地被菊柱头可授性1)

杨中义 尚嘉琪 张春来 吕晋慧

(山西农业大学，太谷，030801)

柱头是雌蕊顶端接受花粉的部位，柱头表面的形态和生理特征影响着花粉能否成功黏附[1]。柱头可授性越强表明柱头接受有活力的花粉和维持花粉萌发的性能越高[2]，具有可授性的柱头是花粉的天然培养基，能为花粉黏附、萌发及花粉管的生长提供物质支撑[3]。赵晖等[4]和张潇等[5]分别对扁桃和‘川早枇杷’研究发现，开花24 h内柱头可授性最强，整体可授期为4～5 d。刘林德等[6]认为锦带花柱头的可授期为2～3 d。非洲菊柱头可授期约12 d，不同品种和不同时期可授性差异明显[7]。万寿菊[8]柱头呈Y型时有可授性，持续3 d。南非万寿菊[9]舌状花柱头可授性在舌状花开放后第2～4 d最强，管状花柱头没有可授性。勋章菊[10]柱头呈棒型→Y型→卷牛角型的形态变化，Y型柱头授粉效果最佳。菊花柱头可授性研究较少，Xu et al.[11]报道，福白菊开花后第5～7 d、13:00—14:00柱头可授性最强；王涛[12-13]和祝朋芳等[14]将地被菊和切花菊柱头划分为I型(柱头尚未发育完全)、Y型(柱头已发育完全)和T型(柱头已处于衰老状态)，其中I型晚期(指柱头顶端刚刚开始分叉，两柱头保持直立平行状态)时切花菊授粉效果较好，Y型时是地被菊授粉最佳时机。Xu et al.[11]和孙春青等[15]也认为菊花柱头呈Y型时为授粉最佳时间。菊花柱头形态持续时间的研究鲜见报道。

杂交育种是菊花使用最普遍且有效的育种技术，然而菊花栽培品种为高度杂合体，存在结实率低的现象。因此，本研究对地被菊柱头形态及可授性进行研究，探索柱头形态对可授性的影响以及1 d中不同时间段柱头可授性差异，把握其最佳授粉期，以期为人工辅助授粉和有性杂交育种研究提供理论依据。

1 材料与方法

供试材料为综合性状优良的10个地被菊(Chrysanthemummorifolium)品种：‘五九菊’、‘七月雪’、‘粉黛’、 ‘OB’、‘OC’、 ‘早倩粉’、‘赛牡丹’、‘俏粉阁’、‘铺地粉’和‘紫娇’，其中‘铺地粉’匍匐生长、花色艳丽、重瓣性低，其他品种直立生长、株型紧凑、花色艳丽、重瓣性高。试验于2016年9—10月份在山西农业大学林学院林业站和中心实验室进行。

柱头形态观察：统计单花开放持续时间及柱头形态，每个品种至少观察 20 朵花。用放大镜观察柱头形态变化，以柱头失去膨胀或萎蔫作为衰老特征[16]。

柱头可授性测定方法：采用联苯胺—过氧化氢法[17]测定柱头可授性。盛花期，晴天13:00取不同开花阶段的舌状花柱头，浸泡于联苯胺—过氧化氢反应液中，具有可授性的柱头含有活跃的过氧化物酶，可氧化联苯胺为棕色产物，同时能催化过氧化氢分解释放氧气[18]，通过棕色区域大小以及气泡多少可判断柱头可授性的强弱。

不同形态柱头可授性测定：10个地被菊品种从开花到衰败期间，每天12:00—13:00 取不同形态柱头测定其可授性。

1 d中不同时间段柱头可授性测定：柱头可授性高峰期，以‘七月雪’和‘赛牡丹’Y型柱头为材料，观察其24 h内可授性变化。

数据统计与分析：试验数据采用Excel 2010等分析软件进行统计、分析。

2 结果与分析

2.1 地被菊柱头形态及持续时间

柱头发育形态分为I型、Y型、羊角型和衰败型。参照韩科厅等[19]、尚嘉琪等[20]对菊花序发育顺序的分级标准，将花序发育顺序分为8个阶段(图1)。

阶段1：花蕾直径0.5～0.6 cm。

阶段2：花蕾直径0.8～1.0 cm。

阶段3：花蕾直径1.0～1.2 cm，少数舌状花微伸出总苞。

阶段4：舌状花完全伸出总苞，外轮舌状花充分着色，直立，未平伸。

阶段5：2～3轮舌状花平伸。

阶段6：4～6轮舌状花平伸。

阶段7：7～9轮舌状花平伸。

阶段8：中间管状花全部开放，舌状花褪色。

图1 菊花头状花序不同发育阶段分级

在地被菊花发育过程中，不同品种地被菊的柱头形态及持续时间不同(表1)。开花1、2阶段，共持续3～7 d，柱头呈I型；3、4阶段，共持续2～9 d，柱头呈I型或Y型；5、6、7阶段，柱头呈I型、Y型、羊角型和衰败型；第8阶段，柱头衰老呈羊角型或衰败型。

不同地被菊品种柱头形态发育有明显差异(表1)。10个品种柱头均有I型、Y型；‘五九菊’、‘粉黛’、‘OB’、‘赛牡丹’后期只有衰败型没有羊角型；‘七月雪’和‘铺地粉’只有羊角型没有衰败型；‘OC’、 ‘早倩粉’、 ‘俏粉阁’和‘紫娇’既有羊角型也有衰败型。

2.2 不同形态柱头可授性

不同形态柱头可授性不同(表2，图2)，其中柱头呈Y型时，柱头可授性最强；呈衰败型时，柱头可授性弱或无可授性。

不同品种柱头可授性有差异(表2)。‘紫娇’柱头在Y型和羊角型时可授性较强；‘粉黛’、‘俏粉阁’、‘铺地粉’柱头在I型和Y型可授性较强，其他品种柱头均在Y型可授性较强。

不同品种同一形态柱头可授性有差异(表2)。I型柱头，‘粉黛’可授性高于其他品种，‘紫娇’可授性最弱；Y型柱头，不同品种间可授性存在差异。其中，‘五九菊’、‘七月雪’、‘粉黛’、‘OC’、‘早倩粉’、‘紫娇’柱头可授性比‘OB’、‘赛牡丹’、‘俏粉阁’、‘铺地粉’强；羊角型柱头，不同品种地被菊可授性差异较大，其中，‘紫娇’可授性最强，‘七月雪’、‘OC’、‘早倩粉’次之，‘俏粉阁’可授性最弱；衰败型柱头，‘粉黛’和‘早倩粉’柱头仍具有一定可授性。

表1 地被菊花序不同发育阶段持续时间及其柱头形态

开花阶段‘早倩粉’持续时间/d柱头形态‘赛牡丹’持续时间/d柱头形态‘俏粉阁’持续时间/d柱头形态‘铺地粉’持续时间/d柱头形态‘紫娇’持续时间/d柱头形态13～4I3～4I3～4I2～3I2～3I21～2I2～3I2～3I2～3I2～3I31～2I1～2I3～4I2～3I2～3I/Y42～3I/Y2～3I/Y3～5I/Y3～5I/Y3～5I/Y53～4I/Y2～3I/Y1～2I/Y/羊角3～4I/Y/羊角2～3I/Y/羊角63～4I/Y/羊角4～5I/Y/衰败4～6Y/羊角/衰败3～4Y/羊角3～4Y/羊角72～3I/Y/羊角3～4Y/衰败4～5羊角/衰败2～3羊角2～3羊角83～4羊角/衰败3～4衰败4～6羊角/衰败5～7羊角4～5羊角/衰败

表2 不同形态柱头可授性

注：*为没有此形态的柱头；+为柱头具可授性；++为柱头具较强可授性；+++为柱头具强可授性；+/-为部分柱头具可授性，部分柱头不具可授性；-为柱头不具可授性。

图2 不同形态柱头的可授性

2.3 1 d中不同时间段柱头可授性

1 d中不同时间段柱头的可授性不同(表3)。其中，08:00柱头周围气泡小且少，可授性最低；10:00—14:00柱头周围气泡多且大，颜色最深，可授性最强；16:00—18:00柱头周围气泡较大，具有较强的可授性。

表3 不同时间段柱头可授性

注：+为柱头具可授性；++为柱头具较强可授性；+++为柱头具强可授性。

3 结论与讨论

地被菊花发育过程中，不同品种的柱头形态存在差异，主要是由品种自身发育特性决定。菊花头状花序从外到内小花依次逐渐打开，所以，在花发育的不同阶段，不同品种地被菊的柱头形态及持续时间不同。王其刚等[21]对月季研究发现，不同形态柱头持续时间不同，品种间差异较大，与本研究结果一致。地被菊开花过程中，1～4阶段，整个花序处于待开放状态，柱头只有I型和Y型；5～7阶段，花序外轮开始萎蔫，中部完全开放，内部没有全部开放，柱头呈现I型、Y型、羊角型、衰败型多种形态；第8阶段，花序完全开放，柱头衰老呈现羊角型或衰败型。万寿菊[8]柱头可授性呈现从无到有再到无的连续变化，药用菊[22]柱头刚刚成熟与完全成熟时可授性最弱，柱头间夹角为90°时可授性最强，与本研究结果类似。因此，不同品种不同开花阶段柱头形态的观察，能为杂交育种提供可靠的依据，从而提高受精结实率。

不同形态的柱头对可授性的影响不同，在最佳授粉阶段，植物结实率显著高于其他时期[23]。地被菊柱头呈Y型时，可授性最强，呈衰败型时，可授性弱或没有，与王涛等[12-13]的研究结果一致。Gupta et al.[24]认为柱头可授性强弱受其表面酶的影响。Xu et al.[11]和孙春青等[15]认为,菊花Y型柱头表面有大量黏液，有利于花粉附着。因此，菊花柱头呈Y型时具有强可授性，为最佳授粉时机。柱头的可授性与植物的受精结实、开花阶段、柱头形态、环境等因素密切相关。地被菊柱头在10:00—14:00可授性最强，这可能与光照强度[25]、温度等有关。古丽江·贾曼拜等[25]认为，遮阳处理可以延长柱头可授期。福白菊[11]柱头在13:00—14:00时，可授性最强。因此，菊花杂交授粉时，选择晴天10:00—14:00可以有效提高杂交的成功率。

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