四季蜜龙眼果实生长发育动态及其数学模型研究

邱宏业 朱建华 刘冰浩 潘介春 朱松生 秦献泉 徐宁

摘要：【目的】研究反季节四季蜜龙眼果实生长发育动态，为制定高产、优质四季蜜龙眼栽培管理措施提供参考依据。【方法】跟踪测定反季节四季蜜龙眼发育期果实的纵径、大横径、小横径、单果重、果皮重、果肉重、种子重及可溶性固形物含量等指标，分别采用多项回归和求导方法建立四季蜜龙眼果实的生长发育数学模型和物质累积速度模型。【结果】反季节四季蜜龙眼果实生长发育需108 d，成熟阶段历时21 d。果径生长曲线前期上升较慢，中期上升较快；果肉重、果皮重、种子重和单果重在花后52 d开始快速增加；可溶性固形物含量在花后66～94 d快速增长，最高峰达25.1%。根据果实各指标数据建立的四季蜜龙眼果实生长发育数学模型，拟合出多项回归方程式，其中纵径、大横径、小横径、单果重及果肉重的拟合方程为二次方程，果皮重、种子重及可溶性固形物含量的拟合方程为三次方程，动态模型回归方程经F检验均达显著差异水平（P<0.05），决定系数R2均大于0.9800，达极显著差异水平（P<0.01）；物质累积速度模型显示，果实纵径、大横径和小横径及单果重和果肉重5个指标的累积速度模型为一次直线方程，果皮重、种子重和可溶性固形物含量的累积速度模型为二次方程。【结论】四季蜜龙眼的生长发育动态及其数学模型可作为制定四季蜜龙眼高产、优质栽培管理措施的参考依据。

关键词： 四季蜜龙眼；果实；发育动态；数学模型

中图分类号： S667.2 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）06-0960-05

0 引言

【研究意义】龙眼隶属于无患子科（Sapindaceae）龙眼属（Dimocarpus Lour.）龙眼亚种（Dimocarpus longan ssp. Longan），是广西重要的南亚热带果树。四季蜜龙眼是廣西农业科学院园艺研究所等单位从国外引种选育，并已通过广西农作物品种审定委员会审定的热带生态型龙眼新品种。该品种对生境条件要求不苛刻，与南亚热带生态型龙眼相比无需低温诱导即能完成花芽分化，且一年内多次开花结果，耐强修剪，应用春季修剪结合外施生长调节剂调控可实现夏季集中成花、秋冬季果实成熟，形成了产期调节的栽培模式，也已完成了对其生物学特性的研究（朱建华等，2011），但尚未开展果实发育的相关研究。因此，开展四季蜜龙眼果实生长发育动态及其数学模型研究，对制定四季蜜龙眼反季节栽培管理措施具有重要意义。【前人研究进展】果实生长发育是在遗传因子和环境条件共同影响下的一个复杂过程，且随时间和空间变化呈随机性、非线性和突变性变化（李天忠和张志宏，2008）。目前，有关甜柿（刘勇等，2001）、苹果（李慧峰等，2008）、柑橘（徐回林等，2010）、荔枝（朱建华等，2013）和榛子（韩强等，2014）等果实生长发育及其数学模型的研究已有报道。针对南亚热带生态型龙眼果实生长发育及其模型研究方面，陈清西等（1995）、戴宏芬等（2006）分别探讨了储良和红核子单果发育的Logistic模型，但未进行曲线拟合；刘丽琴等（2013）采用Logistic、三次多项式和二次多项式3种方法拟合分析了石硖龙眼果实生长过程中各部分组织的发育模型。【本研究切入点】目前，针对热带生态型龙眼品种四季蜜龙眼果实生长发育动态及其数学模型的研究未见报道。【拟解决的关键问题】测定反季节四季蜜龙眼果实的生长发育指标，建立其生长发育数学模型，分析果实秋冬季生长发育规律，为制定其栽培管理措施提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2014年在广西桂平市金田镇龙眼园进行，供试品种为2009年高接于迟白露龙眼树上的四季蜜龙眼。乙烯利（产自上海彭浦化工厂，有效成分含量为40.0%）和多效唑（产自上海悦联化工有限公司，有效成分含量为15.0%）为市售植物生长调节剂。果实生长发育期（7～11月）月均气温分别为28.3、28.1、27.7、25.9和22.1 ℃。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 2014年春季对供试四季蜜龙眼植株1年生枝进行短截修剪促发早夏梢，修剪时留枝条长度约15 cm。在夏梢抽生约10 cm时进行疏芽定梢，每个短截枝留1～2条梢。在枝梢生长过程中除去侧芽，不留分枝。连续生长两次夏梢后，在结果母枝单元末次梢叶片浅绿色、芽尚未伸长生长时，向叶面喷施126.9 mg/L乙烯利+500.0 mg/L多效唑混合液，7 d后再喷施1次，以促进四季蜜龙眼在6月下旬～7月上旬开花，7月中旬坐果，11月中旬果实成熟。7月7日选取3行雌花盛期（70%以上雌花盛开）的四季蜜龙眼，每行两株，每株选3个花序挂牌，每个花序选10个生长一致的果实用红漆标记（试验过程中若有果实脱落则选相应大小的果实代替并重新标记），用作采样的标准果。

1. 2. 2 指标测定 从谢花后第3 d（7月14日）起至11月10日止，每隔7 d采样1次。每次采样前测量每株标准果的纵、横径并计算平均值，以平均值为标准选择同一植株上果实大小接近的5个果作供试样品，每次共采样品果30个带回实验室，逐个测量果实纵径、大横径、小横径、单果重、果皮重、种子重和果肉重及测定可溶性固形物（TSS）含量，观察果实各部位生长情况并拍照；计算比熟度。

比熟度=采收时平均TSS含量/最高TSS含量×10

1. 3 统计分析

试验数据用Excel 2007进行统计分析，并建立果实生长发育模型；物质累积速度模型采用吴文龙等（2010）的方法建立。

2 结果与分析

2. 1 四季蜜龙眼果实的生长发育动态

2. 1. 1 果实纵、横径的生长发育动态 从图1可以看出，四季蜜龙眼果实的纵径、大横径和小横径生长趋势一致；从生长量来看，四季蜜龙眼花后52 d进入快速生长期；果实发育前期（花后52 d前）纵径生长量和生长速度大于大横径，果实表现纵向生长；花后59～94 d纵、横径生长量基本一致，果实表现纵、横向同时增大；果实发育末期（花后101 d后）纵径生长量小于大横径。这与实际观察果实由幼果期的椭圆形向成熟期的近圆形转变结果一致。

2. 1. 2 果实不同部位的生长发育动态 从图2可以看出，四季蜜龙眼单果重、果肉重的增长曲线近似S形；花后3～45 d为果实缓慢生长期，花后45 d果肉开始形成，很难与种子分离；花后52 d果肉已覆盖种子顶部，之后果肉厚度增加较快，果肉重和单果重开始快速增长，进入果实快速生长期，此时果实重增长主要是果肉的生长。四季蜜龙眼果实完熟时平均单果重仅7.4 g，低于石硖龙眼（约8.0 g）及储量龙眼（约10.0 g），说明四季蜜龙眼果实偏小。

从图3可以看出，果皮重量增长曲线呈S形，果皮重随果实发育而增加，花后52 d前增长速度较慢；花后52～73 d增长速度较快，此时果肉、果实生长发育进入快速增长期。种子重在花后52 d伴随果肉的增长开始快速增加，在花后101 d增长趋缓。

2. 1. 3 可溶性固形物含量及比熟度的变化动态 龙眼果实从成熟、完熟到过熟经历了一个复杂的生理生化变化过程，比熟度与可溶性固形物含量变化趋势完全一致，当比熟度达到10.0时说明果实完全成熟，可溶性固形物含量最高。从图4可以看出，四季蜜龙眼果实的可溶性固形物含量变化曲线近似S形，花后66～94 d是可溶性固形物含量快速增长期；花后94 d可溶性固形物含量均值为21.6%，果实比熟度约9.0，处于近完熟阶段，果肉变甜；花后108 d可溶性固形物含量均值为25.1%，果实比熟度为10.0，果实完全成熟；花后94～115 d，果实比熟度均达9.0～10.0，果实处于成熟阶段，历时21 d。

2. 2 四季蜜龙眼果实生长发育数学模型的建立

2. 2. 1 数学模型的建立 依据散点图分别建立四季蜜龙眼果实发育天数与果实纵径、大横径、小横径、单果重、果肉重、果皮重、种子重及可溶性固形物含量等8个指标间的关系方程式（表1）。由表1可知，多项回归模型拟合曲线的相关系数（R2）均大于0.9800，经F检验均达显著水平（P<0.05，下同），各曲线方程拟合程度达极显著水平（P<0.01，下同），说明这些拟合方程能较好地拟合出果实的生长发育动态。其中果实纵径、大横径、小横径、单果重及果肉重的拟合方程为二次多项式方程，统计量F分别为894.3、1814.0、2743.0、106.1和152.1，对应的概率值P均为0.0001，表明拟合方程与试验数据点呈极显著相关；果皮重和种子重的拟合方程为三次多项式方程，统计量F分别为288.7和269.4，对应的概率值P均为0.0001，表明拟合方程与试验数据点呈极显著相关；可溶性固形物含量的拟合方程为三次多项式方程，统计量F为10.3，对应的概率值P为0.015，说明拟合方程与试验数据点呈显著相关。可见，各拟合方程可较好地预测四季蜜龙眼果实的生长发育动态；拟合方程的拟合程度越高，其相关系数就越大，其吻合度排序为：果皮重>小横径>大横径>单果重>种子重>果肉重>可溶性固形物含量>纵径。

2. 2. 2 累积速度模型的建立 物质的累积速度可反映果实在不同发育时期物质累积的快慢程度。对四季蜜龙眼物质累积量与果实发育时间关系的方程进行求导，得到其果实物质累积速度与发育时间的关系方程（表2）。由表2可知，果实纵径、大横径、小横径、单果重及果肉重等5个指标的累积速度方程为一次直线方程，斜率不同但均为正值，说明纵、横径、单果重和果肉重在相应的发育时期表现增长趋势；果皮重的累积速度方程为二次方程，二次项系数为正值，截距为0.0048，说明果皮重累积速度曲线为开口向上的抛物线；种子重和可溶性固形物含量的累积速度方程为二次方程，二次项系数为负值，说明其曲线为开口向下的抛物线，即果皮重、种子重和可溶性固形物含量的生长变化较复杂。

3 讨论

四季蜜龙眼果实从花后到果实成熟需108 d，比石硖龙眼多7 d（韩冬梅等，2007），比储良龙眼少7 d（李建光等，2008），而果实成熟阶段历时21 d（花后94～115 d），比石硖龙眼多11 d、比储良龙眼多6 d，可能与四季蜜龙眼果实在冬季成熟时气温偏低抑制了完熟后生理生化的变化有关。

四季蜜龙眼花后52～108 d是果实生长的重要阶段。花后101 d果实横径的增长速度大于纵径，与观察到果实由椭圆形变为近圆形相符。果肉生长时间较晚且前期果实主要为纵向生长，与刘丽琴等（2013）的研究结果相似。李建光等（2008）、韩冬梅等（2009）研究认为，储良、石硖等南亚热带生态型龙眼果实完熟后生长缓慢，本研究结果与其不同，四季蜜龙眼果实过熟后出现“退糖”时，果实重量仍在增长，且生长量较大，原因可能与四季蜜龙眼的品种特性有关，同时也说明四季蜜龙眼是否成熟不宜以果实大小来判断，而以可溶性固形物含量高低作为判断标准可能更合适。

四季蜜龙眼果实完熟时平均单果重仅7.4 g，果实偏小，但可溶性固形物含量达25.1%，仅低于邱武陵和章恢志（1996）研究报道的洲头本龙眼和东壁龙眼可溶性固性物含量（分别为26.5%和24.0%～28.0%），说明四季蜜龙眼是一个可溶性固形物含量较高的品种。

通过与陈清西等（1995）、戴宏芬等（2006）、刘丽琴等（2013）的研究结果进行对比，发现不同品种龙眼果实生长发育动态均有相似的规律，即龙眼果实发育的增长曲线近似S形，说明果实生长发育受树种特性控制。应用产期调节技术使四季蜜龙眼夏季成花、秋冬季果实成熟，不但能避开龙眼上市高峰期，而且由于冬季气温低，四季蜜龙眼在完熟后可溶性固形物含量下降速度慢，延长了采收期，从而提高经济效益。

运用多项式回归分析方法对四季蜜龙眼果实纵径、大横径、小横径及果实重、果皮重、果肉重和种子重等8个指标与果实发育时间建立回归方程，通过决定系数分析，拟合曲线可较好地反映果實生长发育的动态规律。多项式回归方程可代表累积模型，通过对方程两侧求导，获得果实发育累积速度的模拟方程。由于该方程是在相同的年份和环境条件下求得，但不同年份的管理和天气条件会导致果实生长发育速率存在不同程度的差异，所计算出的生长结果会与实际存在误差，因此，各种环境因子对模型拟合准确性的影响有待进一步探究。

4 结论

反季节四季蜜龙眼果实的生长发育动态表现为：生长曲线呈近似S形变化，与常见龙眼品种有一定的相似性；从谢花后3 d至果实成熟需108 d，成熟阶段历时21 d，长于常见龙眼品种；花后3～45 d为果实缓慢生长期，52～73 d为快速增长期，101 d后平缓增长；花后66～94 d果肉可溶性固形物含量快速增长，最高达25.1%；果实生长发育数学模型的多项回归方程式为二次和三次方程，物质累积速度模型的方程为一次和二次方程。以上生长发育动态及数学模型可作为制定四季蜜龙眼高产、优质栽培管理措施的参考依据。

参考文献：

陈清西，廖镜思，胡又厘. 1995. 龙眼果实生长曲线和各组织的相关分析[J]. 福建农业大学学报，24（1）：19-22.

Chen Q X，Liao J S，Hu Y L. 1995. The growth curve of longan fruit and the correlative analysis of its tissues[J]. Journal of Fujian Agricultural University，24（1）：19-22.

戴宏芬，邱燕萍，李荣，李建光，潘学文. 2006. 储良龙眼果实发育的Logistic生长曲线方程[J]. 广东农业科学，（3）：15-17.

Dai H F，Qiu Y P，Li R，Li J G，Pan X W. 2006. A study on growth dynamic of Chuliang longan fruit based on Logistic model[J]. Guangdong Agricultural Science，（3）：15-17.

韩冬梅，李建光，潘学文，李荣，吴振先，杨长青. 2007. 石硖龙眼果实成熟特性研究[J]. 广东农业科学，（11）：69-72.

Han D M，Li J G，Pan X W，Li R，Wu Z X，Yang C Q. 2007. Studies on the characteristics of longan fruits（cv. Shixia） during maturation[J]. Guangdong Agricultural Science，（11）：69-72.

韩冬梅，潘学文，李荣，吴振先，李建光，曾婷. 2009. 石硖等3个品种龙眼果实成熟特性比较研究[C]. 广州：海峡两岸荔枝龙眼产业发展研讨会论文集.

Han D M，Pan X W，Li R，Wu Z X，Li J G，Zeng T. 2009. The comparative studies on the mathuring behaviors of three varieties of longan fruits（cv. Shixia，et al.）[C]. Guangzhou：Proceedings of Cross-strait Conference on Lychee Longan Industry Development.

韩强，董玉芝，宋锋惠，史彦江，韩俊威，哈地尔·依沙克. 2014. 新疆杂交榛果实生长发育动态及模型研究[J]. 果树学报，31（2）：258-264.

Han Q，Dong Y Z，Song F H，Shi Y J，Han J W，Hadier Y S K. 2014. Study on the model and the growth and development dynamics of the major hybrid hazel of Xinjiang[J]. Journal of Fruit Science，31（2）：258-264.

李慧峰，李林光，张琮，吕德国. 2008. 苹果果实生长发育数学模型研究[J]. 江西农业学报， 20（4）：40-42.

Li H F，Li L G，Zhang Z，Lü D G. 2008. Study on mathematic model of apple fruits growth and development[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，20（4）：40-42.

李建光，潘学文，李荣，吴振先，曾婷，韩冬梅. 2008. 广东储良龙眼果实的成熟特性研究[J]. 华南农业大学学报，29（1）：14-18.

Li J G，Pan X W，Li R，Wu Z X，Zeng T，Han D M. 2008. Stu-

dies on the characreristics of ‘Chuliang longan fruits during maturing in Guangdong[J]. Journal of South China Agriculturial University，29（1）：14-18.

李天忠，张志宏. 2008. 现代果树生物学[M]. 北京：科学出版社.

Li T Z，Zhang Z H. 2008. Modern Fruit Tree Biology[M]. Beijing：Science Press.

刘丽琴，李伟才，王一承. 2013. 石硖龙眼果实生长发育模型研究[J]. 广東农业科学，（22）：51-55.

Liu L Q，Li W C，Wang Y C. 2013. Study on the growth model of Shixia longan fruit[J]. Guangdong Agricultural Science，（22）：51-55.

刘勇，刘善军，唐建军，黄玄，蔡冲. 2001. 甜柿果实发育数学模型研究[J]. 江西农业大学学报，23（3）：309-323.

Liu Y，Liu S J，Tang J J，Huang X，Cai C. 2001. A study on the mathematic model of sweet persimmons fruit development[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，23（3）：309-323.

邱武陵，章恢志. 1996. 中國果树志·龙眼枇杷卷[M]. 北京：中国林业出版社.

Qiu W L，Zhang H Z. 1996. Chinese Fruit Trees·Lonyan and Loquat[M]. Beijing：China Forestry Press.

吴文龙，王小敏，赵慧芳，方亮，闾连飞，李维林. 2010. 黑莓品种Boysen果实发育模型的建立与分析[J]. 江苏农业学报，26（5）：1048-1052.

Wu W L，Wang X M，Zhao H F，Fang L，Lü L F，Li W L. 2010. Establishment and analysis of the development model of blackberry cultivar Boysen fruit[J]. Jiangsu Journal of Agriculture Science，26（5）：1048-1052.

徐回林，陈金印，辜青青，喻晓强，曾涛. 2010. 基于Logistic 模型研究南丰蜜橘（Citrusreticuiate blanco）果实的生长发育动态[J]. 江西农业大学学报，32（6）：1131-1135.

Xu H L，Chen J Y，Gu Q Q，Yu X Q，Zeng T. 2010. A study on growth dynamic of Nanfeng Tangerine（Citus reticulate blanco） fruit based on Logistic model[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，32（6）：1131-1135.

朱建华，黄凤珠，徐宁，彭宏祥，陆贵锋，李冬波，秦献泉. 2011. ‘四季蜜龙眼成花调控技术研究[J]. 中国农学通报，27（25）：288-293.

Zhu J H，Huang F Z，Xu N，Peng H X，Lu G F，Li D B，Qin X Q. 2011. A study on flowering regulation of dimocarpus longan ‘Sijimi[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，27（25）：288-293.

朱建华，刘冰浩，朱松生，冼礼卓，林竞鸿，叶权，彭宏祥. 2013. ‘鸡嘴荔果实发育及其数学模型建立与分析[J]. 中国农学通报，29（34）：107-110.

Zhu J H，Liu B H，Zhu S S，Xian L Z，Lin J H，Ye Q，Peng H X. 2013. Establishment and analysis of the development model of litchi cultivar ‘Jizuili fruit[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，29（34）：107-110.

（责任编辑 思利华）