广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落多样性及季节动态

史沉鱼 李晓东 覃国乐 韦仕珍 张翔 容万韬 罗丰 覃杏芬

摘要：【目的】对广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落多样性进行调查，了解其多样性特征及季节动态规律，为指导喀斯特地区开展甘蔗科学种植和充分发挥喀斯特土地潜力提供基础资料。【方法】2012年3月～2013年2月采用手捡法、干漏斗法和湿漏斗法逐月12次对广西喀斯特地貌下甘蔗园土壤动物群落多样性进行调查。【结果】全年捕获土壤动物5090只，隶属于3门10纲20目23类，其中，优势类群为弹尾目（53.08%）、蜱螨目（18.84%）和泄管纲（15.99%），常见类群为双尾目（2.24%）、膜翅目（1.93%）、双翅目幼虫（1.69%）、颤蚓目（1.59%）和蜘蛛目（1.12%）。甘蔗园土壤动物类群数季节动态为：秋季>冬季>春季>夏季，个体数季节动态为：秋季>夏季>春季>冬季，多样性季节动态为：秋季>春季>夏季>冬季。【结论】广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落优势类群为弹尾目、蜱螨目和泄管纲3类，常见类群和稀有类群多度较低，群落多样性的季节变化受自然环境变化和人类耕作活动的双重影响，具有自身的特点和规律。

关键词： 土壤动物；甘蔗园；多样性；季节动态；喀斯特地区；广西

中图分类号： S154.5；Q958.15 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）06-0941-06

0 引言

【研究意义】土壤动物在土壤生态系统中起分解有机質、改变土壤理化性质、保持土壤持水性和通透性、熟化土壤、促进物质循环和树木、花草、果蔬、作物等正常生长和丰产的重要作用，同时能反映生境的优越程度及人类活动的影响（Pankhurst et al.， 1995； Lobry， 1997； Nombela et al.， 1999；蒋海东等，2006）。喀斯特地区土壤肥力低下，土地利用方式不当易导致土壤质量发生变异，严重时可导致喀斯特石漠化现象。甘蔗作为广西喀斯特地区主要经济作物之一，其耕种土壤的持续健康是该产业乃至整个农业可持续发展的重要保障（谭宏伟等，2003；刘方等，2005；李新爱等，2006；杨艳芳等，2009；杨珊等， 2010；徐广平等，2014）。因此，开展喀斯特地区甘蔗园土壤动物研究，可为科学评价喀斯特甘蔗园生态系统质量及维护土壤健康提供理论基础，对促进广西蔗糖产业发展具有重要意义。【前人研究进展】自20世纪50～60年代国内外开展农业生态系统土壤动物研究以来，相继开展了针对玉米地、菜地、麦田、稻田、茶园、桃园、枣林等不同农田生态系统土壤动物的研究（刘长海等，2011；宋理洪等，2011； Maria et al.，2012；肖玖金等，2013；范换等，2014），逐步掌握了不同农业生态系统土壤动物多样性的特征和规律，并认为土壤动物可作为农业生态系统土壤污染监测和土壤质量评价的重要指示生物。但有关甘蔗园土壤动物群落研究，国内仅胡理乐等（2013）报道广西武鸣县甘蔗园7月的土壤动物群落结构和多样性，认为在甘蔗种植地，土壤动物的数量、多样性、生物学质量均出现显著下降。【本研究切入点】广西是我国最大的蔗糖产区，糖料蔗种植面积和产糖量均占全国的60%以上，广西甘蔗在土壤瘦薄的喀斯特地区广泛种植，但目前关于喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落多样性和季节动态研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】采用手捡法、干漏斗法（Tullgren）和湿漏斗法（Baermann），通过全年逐月调查，掌握广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落结构及多样性，并结合统计分析和甘蔗园耕作实践了解甘蔗园土壤动物群落多样性的季节动态，为指导喀斯特地区开展甘蔗科学种植和充分发挥喀斯特土地潜力提供基础资料。

1 材料与方法

1. 1 研究地概况

研究地点位于广西重要蔗糖产业基地宜州市境内。该市位于广西偏西北部，北回归线略偏北，属中亚热带季风气候区，年平均日照时数1696.9 h，平均气温19.6～22.0 ℃，年均降雨量1300～1325 mm，年无霜期323 d。境内喀斯特地貌发育充分，土壤多由石灰岩、砂岩、泥砾岩发育形成，土层薄，砾石含量高。蔗田土壤酸化明显，有机质、氮、钾、硼、锰含量偏低，肥力总体上以中低产田为主（杨艳芳等，2009；孙昕等，2010）。

1. 2 采样点与样品采集

在宜州市境内自西向东分别设置4个采样点：（A）怀远镇叶茂电站附近；（B）庆远镇马安村；（C）刘三姐乡马山塘村；（D）洛东乡洛东水电站附近。2012年3月～

2013年2月，逐月对4个样点进行12次土壤动物采集。每个样点设置一个50 cm×50 cm的样方，每个样方依上而下分4层（0～5、5～10、10～15和15～20 cm），先用手捡法分层采集大型土壤动物，并用75%酒精保存，带回实验室；然后再用100 mL的取土器依上述4层各取4份土样（全年共计768份土样），其中3份用干漏斗法分离干生中小型土壤动物，1份使用湿漏斗法分离湿生土壤动物，均回收到75%酒精保存。

1. 3 土壤动物鉴定

在双筒显微镜（OLYMPUS SZX16）下依据《中国土壤动物检索图鉴》（尹文英，1998）、《昆虫分类学》（郑乐怡和归鸿，1999）、《中国土壤动物》（尹文英，2000）等专著对所采集的土壤动物进行鉴定并分类统计。

1. 4 统计分析

依据类群个体数量占捕获总数量的10.0%以上为优势类群、1.0%～10.0%为常见类群、低于1.0%为稀有类群的标准对所采集的土壤动物进行多度划分。结合以下多样性分析计算公式进行多样性分析。

Shannon-Weiner多样性指数（H）：H=-■pilnpi

Pielou均匀度指数（E）：E=H/lnS

Richness丰富度指数（D）：D=lnS/lnN

Berger-Parker优势度指数（I）：I =Nmax/N

Simpson优势集中性指数（C）：C=■（ni /N）2

式中，Pi=ni /N，ni为该群落内第i个类群的个体数， N为群落内所有类群的个体总数，S为群落内类群数； Nmax为群落内优势类群个体数。

密度—类群指数（DG）：DG=（g/G）■（DiCi /DimaxC）

式中，C为所研究的群落数，Ci为第i个类群在C个群落中出现的次数，Di为第i类群个体数， Dimax为第i类群在C个群落中出现的个体数最大值，g为群落中的类群数，G为各群落所包含的总类群数。

相关计算分别在Microsoft Office 2007和BIO-DAP中完成。

2 结果与分析

2. 1 土壤动物群落组成

通过12个月的调查，共捕获土壤动物5090只，隶属于3门10纲20目23类（表1）。其中，优势类群由弹尾目Collembola（53.08%）、蜱螨目Acarina（18.84%）和泄管纲Secernentea（15.99%）3类组成，占总个体数的87.91%；常见类群由双尾目Diplura、膜翅目Hymenoptera、双翅目幼虫Diptera（larva）、颤蚓目Tubificida和蜘蛛目Araneae等5类组成，占总个体数的8.57%；其余15类为稀有类群，占总个体数的3.53%。常见类群和稀有类群的类群数占总类群数的86.96%，但两者个体数仅占总个体数的12.09%，说明喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落的异质性强。

2. 2 喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落组成的季节动态

由表1可以看出，组成喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落的类群数和個体数随月份更替呈一定变化规律。类群数的变化为：11月>10月=1月>3月=5月=6月=9月>12月>2月=7月=8月>4月；个体数的变化为：6月>9月>3月>11月>5月>10月>8月>4月>7月>1月>2月>12月。其中，弹尾目、蜱螨目、泄管纲、双尾纲和双翅目幼虫每月均有出现，且弹尾目、蜱螨目和泄管纲在每个季节中均为优势类群，但其多度的季节动态有差别，表现为：弹尾目（夏季>秋季>春季>冬季），蜱螨目（冬季>秋季>春季>夏季），泄管纲（春季>秋季>夏季>冬季），说明土壤动物的群落组成随着四季变化而变化。除受四季更替过程中诸多自然环境因子的影响，对于受人类耕作活动影响的农业生态系统，甘蔗园土壤动物群落也会受到耕作活动的影响。如3月下旬当地蔗农对甘蔗喷洒福戈等农药进行防虫，4月土壤动物个体数和类群数较3月有所下降；当年6月，第2代甘蔗螟虫危害严重，蔗农采取化学灭虫， 7月土壤动物个体数和类群数较6月明显下降。

依据各季节组成月份土壤动物类群数和个体数的平均值，组成甘蔗园土壤动物群落的类群数季节动态为：秋季>冬季>春季>夏季，个体数季节动态为：秋季>夏季>春季>冬季。

2. 3 喀斯特地区甘蔗园土壤动物多样性的季节动态

对甘蔗园不同月份的土壤动物群落采用不同的多样性指标进行测度，结果（表2）显示，各指标随着月份更替有一定的变化规律。依据各季节组成月份土壤动物群落各多样性指标的平均值，其多样性指数（H）的季节动态表现为：冬季>春季>秋季>夏季；均匀度指数（E）的季节动态表现为：冬季>春季>秋季>夏季；丰富度指数（D）的季节动态表现为：冬季>秋季>春季>夏季；优势度指数（I）的季节动态表现为：夏季>秋季>春季>冬季；优势集中性指数（C）的季节动态表现为：夏季>秋季>春季>冬季；密度—类群指数（DG）的季节动态表现为：秋季>春季>夏季>冬季。由以上动态和各指标公式间的关系可以看出，多样性指数与均匀度指数呈正相关，冬季和春季的均匀度指数均较高，是因为该两季月份间土壤动物在类群数变化不明显的情况下个体数的差别较小。均匀度与优势度呈负相关，所以具有较低均匀度指数的夏季具有最高的优势度指数和优势集中性指数，其主要是弹尾目的数量在夏季特别是6月出现较多。类群数和个体数是影响多样性的重要因素，由上述动态也可看出多样性指数与密度—类群指数的季节动态有较大差异。虽然冬季土壤动物的个体数最少，但其均匀度指数在四季中最高，所以其多样性指数值最大。秋季的类群数和个体数均最高，但其多样性指数并非最大，而是密度—类群指数值最大。

3 讨论

通过12个月的逐月调查，获得宜州市喀斯特地貌下甘蔗园土壤动物共5090只，隶属于3门10纲20目23类，与胡理乐等（2013）2012年7月在广西武鸣县石灰岩地区获得的甘蔗园土壤动物群落组成相比，其类群数明显较多，优势类群除线蚓外，均为弹尾目、蜱螨目和线虫动物门，但就两地7月而言，土壤动物群落的组成较相似，据此认为本次在宜州市范围内对甘蔗园土壤动物的调查结果可初步反映广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落的组成结构。

对不同月份甘蔗园土壤动物群落的特征指数分析表明，其类群组成、个体数量、多样性均随季节更替而变化。甘蔗园土壤动物群落的类群数季节变化为：秋季>冬季>春季>夏季，个体数季节动态为：秋季>夏季>春季>冬季，与同处于喀斯特地区森林生态系统的广西木论国家级自然保护区单性木兰林区土壤动物群落类群数和个体数的季节动态一致（李晓东等，2015），但与同处于亚热带的浙江天童栲树林土壤动物群落类群数的季节动态（春季>冬季>秋季>夏季）不一致（易兰和由文辉，2006），说明喀斯特地区土壤动物在类群组成上有其自身的特点。同时，甘蔗园土壤动物群落的类群数和个体数远不及单性木兰林区高（李晓东等，2015），说明同一地区不同生态系统土壤动物群落具有一定的差异。

本研究中，多样性指数与密度—类群指数间存在一定的差异。廖崇惠和李健雄（2009）认为土壤动物群落客观上不存在均匀的数量分布， 均匀度不宜作为多样性的重要指标。密度—类群指数虽然没有直接包含许多信息，但在广泛情况下经得起检验，因而具有重要的应用价值。同时，甘蔗园各季节土壤动物群落是全年群落的一部分，因此密度—类群指数较多样性指数能更好地评估甘蔗园土壤动物群落的多样性。本研究中喀斯特地区甘蔗园土壤动物密度—类群指数的季节动态为：秋季>春季>夏季>冬季，与广西木论单性木兰林区和浙江天童栲树林的密度—类群指数的季节动态（秋季>春季>冬季>夏季）在冬、夏两季上的表现不同（易兰和由文辉，2006；李晓东等，2015）。虽然本次调查的喀斯特地区甘蔗园与广西木论单性木兰林区和浙江天童栲树林均处于中亚热带，但后两种属森林生态系统，而甘蔗园属农业生态系统，土壤动物群落必然在人类对甘蔗园管理的过程中受到影响。已有研究表明，农田大量施用化肥会抑制土壤动物生长，增施有机肥则增加土壤动物的个体数量和多样性，喷施农药和农药污染可导致土壤动物多样性下降（宋理洪等，2011），焚烧秸秆亦可导致土壤动物多样性下降（解爱华和付荣恕，2006）。结合宜州甘蔗园2012年6月虫害严重，同时该月土壤动物数量最高，蔗农化学防虫后，7月土壤动物数量急剧下降，以及12月甘蔗砍收后进行蔗梢、蔗叶焚烧，翌年2月进行覆膜施肥与此两月土壤动物数量较低相对应，说明甘蔗园土壤动物多样性受到人类耕作活动的影响。因此，喀斯特地区甘蔗园土壤动物多样性的季节动态应是自然环境和耕作活动双重影响的结果。

4 结论

广西喀斯特地区甘蔗园土壤动物群落的优势类群由弹尾目、蜱螨目和泄管纲3类组成，常见类群和稀有类群多度较低，全年群落类群数和个体数远不及同地区森林生态系统丰富，同时群落个体数、类群数和多样性随着季节更替而变化，其变化规律受自然环境和人类耕作活动的双重影响，具有自身的特点和规律。

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（责任编辑 麻小燕）