陕西省不同年代旱地冬小麦光合与产量特征变化及其相互关系研究

孙婴婴，韩霁昌，张岁岐,3，李 娟

(1.陕西省土地工程建设集团，陕西地建土地工程技术研究院，国土资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室，陕西西安 710075; 2.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100;3.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌 712100)



陕西省不同年代旱地冬小麦光合与产量特征变化及其相互关系研究

孙婴婴1,2，韩霁昌1，张岁岐1,3，李 娟1

(1.陕西省土地工程建设集团，陕西地建土地工程技术研究院，国土资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室，陕西西安 710075; 2.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100;3.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌 712100)

摘要：为明确陕西省不同年代旱地冬小麦品种光合特征变化规律及其对产量的影响，选择曾在该省推广种植的20世纪40年代至21世纪初8个不同年代旱地冬小麦品种(蚂蚱麦,1940s；碧蚂1号,1950s；丰产3号,1960s；泰山1号,1970s；小偃6号,1980s；陕229,1990s；长武134,2000s；长旱58,2010s)为材料，设置正常供水和干旱胁迫两个水分处理，进行盆栽种植试验，对小麦不同生育期光合特征进行测定，并在收获期考种测产。结果表明，无论是干旱胁迫还是正常供水处理下，现代小麦品种(长武134和长旱158)花前旗叶净光合速率和单株叶面积都表现出显著优势，并与千粒重和产量呈显著正相关；但品种间花后光合特征差异减小，这对于现代小麦产量的提升可能产生了一定的限制作用；不同生育时期和不同水分处理下，旗叶蒸腾速率与种植年代之间相关性并不一致；干旱胁迫条件下，孕穗期和花后3 d的旗叶水分利用效率都随品种更替呈明显上升的趋势；现代小麦品种在干旱处理下旗叶净光合速率等光合特征、千粒重等产量因素的优势受到影响，最终导致其产量增幅下降。未来应进一步提升现代小麦的光合优势，尤其是花前叶片净光合速率及叶面积的优势，并进一步提高千粒重，这将会是陕西省小麦节水高产和抗旱稳产的重要手段。

关键词：小麦；品种更替；光合特性；抗旱稳产

光合作用是小麦生长发育和籽粒产量形成的主要物质来源，籽粒中大约60%的糖类化合物均来自于旗叶光合作用的累积[1]。因此，探索小麦品种光合性状的变化对于进一步提高产量具有至关重要的作用[2]。小麦产量的提升已被证实与叶片气孔导度、净光合速率、冠层温度等生理特性的变化息息相关[3]。研究表明，现代小麦品种的旗叶在全生育期具有较高的净光合速率和气孔导度[4-7]，在花后尤其明显[8]，这对于小麦产量形成具有非常重要的作用。但有研究认为，现代品种的旗叶光合速率与早期品种相比无明显差异[9-10]，产量差异并非一定与叶片光合特性的变化有关[11]。因为品种更替一般都伴随着冠层叶面积的增加[7]以及冠层持绿期的延长[12]。这些单叶或冠层光合特征的改变，最终都影响了现代小麦品种的产量潜力。目前，关于小麦品种更替中叶片光合特性的研究多在水分供应充足的条件下进行，未涉及水分亏缺可能产生的影响。植物受旱后多会表现出净光合速率和气孔导度的下降，以及随之而来的胞间CO2浓度的上升[13]。Wada等研究发现，叶片光合特性的改变仅仅在无供水条件下才与产量表现出一定的正相关关系[14]。由于不同年代小麦的生产、环境条件及栽培水平有所不同，不同年代所选育的小麦品种在光合等性状上也极可能存在一定差别，因而探讨小麦品种光合等性状随品种更替的变化特征对未来小麦育种方向具有重要的指导价值。本研究选择曾在陕西省推广种植的8个不同年代旱地小麦品种为材料，于盆栽试验条件下，设置正常供水和干旱两种水分处理，对其不同生育期的光合特征进行测定，并分析这些特征对产量的影响，以期为旱地小麦高产育种提供理论支持。

1材料与方法

1.1试验地点与材料

试验选择20世纪40年代至21世纪初，曾在陕西省推广种植的8个不同年代旱地冬小麦品种作为试验材料(表1)。试验于2010年10月到次年5月在陕西杨凌中国科学院水土保持研究所进行。杨凌位于关中平原中部，地理位置为北纬34°22′～34°33′，东经108°00′～108°14′。该地气候属于暖温带季风区半湿润气候，年均温10.7～13.7 ℃。降水量552.6～663.9 mm，全年降雨集中在夏秋季节，春冬季节多干燥，全年≥10 ℃的积温为3 400～4 600 ℃，有效生长期152～191 d。无霜期184～216 d，全年日照1 900～2 500 d，年均干燥度1.09～1.67。

试验用土取自当地大田耕层，土壤为耕作性土娄土，质地为重壤，田间最大持水量24%，土壤容重1.2 g·cm-3左右。播前土壤养分含量：有机质17.91 mg·kg-1，全N 1.00 g·kg-1，碱解N 68.69 mg·kg-1，全P 0.92 g·kg-1，速效P 19.52 mg·kg-1，速效K 148.93 mg·kg-1。

1.2试验设置

将小麦种子用次氯酸钠浸泡消毒，于恒温培养箱催芽后，播于高27 cm、直径 29 cm的聚乙烯盆中。每盆装风干土7 kg，播前施尿素6 g，磷酸二氢钾3 g，生育期内不再追肥。每盆12穴，定苗后保留12株，每处理重复10次。试验设正常供水(Ir)和干旱胁迫(D)两种水分处理，通过称重法控水。其中正常供水处理，全生育期土壤含水量保持在田间持水量的70%～80%；干旱胁迫处理，播种至返青期土壤含水量为田间持水量的70%～80%，返青期至成熟期土壤含水量为田间持水量的35%～45%。所有盆栽小麦借助活动防雨棚在全生育期内遮避降水，其他管理同一般大田。

1.3测定指标与方法

分别在孕穗期和花后3 d的晴天上午9:00-11:30，用Li-6400便携式光合测定仪(LI-COR,USA)测定旗叶净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，采用完全开放式气路。测定位置为能完全接触光照的叶片中部，每盆测定3片主茎旗叶，取平均值作为一个观察值。以Pn与Tr的比值计算单叶水分利用效率(WUE)。测定结束后，每盆选择3株，每处理3盆，将全株所有功能叶片摘下，扫描后用winRHIZO图像分析系统分析叶面积。

表1　陕西省1940-2010年间曾推广种植的代表性旱地冬小麦品种

收获期每处理选择4盆，收割所有植株的地上部分，风干后测产及考种。产量及相关指标的遗传增益(指数形式)按照下列公式进行计算：

ln(Pi)=a+bDi+u

其中Pi代表品种i在每个处理内的平均产量；Di代表品种i推广种植的年份；a代表截距，斜率b为遗传增益数值(百分数表示)；u为残差[15]；结果采用百分数表示，以便直观对比分析。

各指标的水分胁迫敏感指数(Stress sensitization index,SSI)计算公式如下：

1.4数据分析与处理

采用Excel 2007进行数据整理和绘图；SAS-V8进行方差分析检验。

2结果与分析

2.1不同年代旱地冬小麦品种的叶片光合特征

*：P<0.05;**：P<0.01。下同 *：P<0.05;**：P<0.01. The same below

图1不同年代旱地冬小麦品种的旗叶净光合速率(Pn)

Fig.1Flag leaf photosynthetic rate (Pn) of 8 wheat cultivars planted in different decades

图2　不同年代旱地冬小麦品种的旗叶蒸腾速率(Tr)

图3　不同年代旱地冬小麦品种的旗叶水分利用效率(WUE)

在孕穗期和花后3 d，正常供水处理下各品种单株叶面积均显著高于干旱处理(图4)。在孕穗期正常供水处理下，现代品种单株叶面积显著高于早期品种；在干旱处理下现代品种的单株叶面积优势较正常供水处理下有所减弱；在正常供水及干旱胁迫处理下，单株叶面积均以2010s推广的长旱58最高，分别达到235.4和115.7 cm2，远高于1940s的品种蚂蚱麦(138.9和92.1 cm2)。到花后3 d，品种之间单株叶面积的差异变小，现代品种不再有显著的叶面积优势，其中2010s的品种长旱58在正常供水处理下叶面积仅有107.5 cm2，显著低于其他品种。

2.2不同年代旱地冬小麦品种的产量及其构成特点

无论是正常供水还是干旱处理下，单株穗数和穗粒数都随品种更替表现出一定的下降趋势，但趋势不显著，而两项指标的SSI随品种更替也较为稳定(表2)。千粒重则随品种更替呈上升趋势，且在正常供水处理下趋势较显著(R2=0.562,P<0.05)。在正常供水处理下，现代品种单株产量较早期品种显著上升，年均遗传增益达到0.50%(P<0.01)；干旱胁迫处理下年均遗传增益则接近0(P>0.05)。产量对水分处理的SSI也随种植年代推移呈显著上升趋势，2000s品种长武134的单株产量SSI达到1.21，在8个品种中最高。

图4　不同年代旱地冬小麦品种的单株叶面积

种植年代Decade单株穗数Spikenumberperplant正常供水Ir干旱DSSI穗粒数Grainnumberperspike正常供水Ir干旱DSSI千粒重1000-grainweight/g正常供水Ir干旱DSSI单株产量Grainyieldperplant/g正常供水Ir干旱DSSI1940s3.0b1.9c1.147.0a39.5a0.6329.7c29.7c0.012.2c1.3ab0.781950s3.8a2.7a0.834.0c25.1b1.0540.1b37.6b0.662.9ab1.5a0.881960s2.9b2.4a0.540.4ab28.7b1.1641.9b40.6a0.342.7b1.3ab0.981970s3.8a2.6a0.924.6d22.7b0.3246.8b40.3a1.462.7b1.5a0.831980s3.3b2.0b1.129.0d24.3b0.6543.5b37.6b1.422.6b1.0b1.151990s3.3b2.4a0.838.6ab23.8b1.5443.1b38.0b1.243.2a1.5a1.042000s2.8c1.9b0.929.9d22.1b1.0454.1a44.7a1.813.3a1.2ab1.212010s2.6c1.2d1.642.5a28.2b1.3444.2b42.2a0.473.3a1.5a1.05年均遗传增益Annualgeneticgain/%-0.27-0.620.57-0.16-0.410.810.520.354.000.500.020.49

2.3品种更替过程中光合特征与产量的关系

正常供水处理下，孕穗期的Pn、叶面积都与产量和千粒重存在正相关关系，其中孕穗期叶面积与产量的相关系数达到显著水平，而花后3 d的Pn、叶面积则与千粒重、产量之间没有显著相关关系(表3)。干旱胁迫处理下，孕穗期Pn、叶面积均与千粒重呈现显著的正相关，但与产量之间的相关性不明显，花后3 d的光合特征与产量的相关性也较小。

表3　小麦品种更替过程中光合特征与产量、千粒重的相关系数

*P<0.05

3讨 论

我国小麦产量一直在稳步增长，这其中有种植面积的增加、农业技术的改善、气候条件的变化等诸多因素的共同作用，但最主要是育种技术带来的品种改良[17]，因此通过人为控制，在所有外界环境均一致的条件下，对不同年代小麦的生理指标、农艺性状进行研究，从中寻找规律，有利于得出品种改良过程中产量提升的生理和群体机制，对指导小麦育种目标和性状选择具有现实意义。

本研究中，在正常供水处理下，现代品种的产量较早期品种有显著优势，而在水分匮乏条件下，这一优势不再明显。现代品种较高的SSI数值也证明现代品种的产量对于水分更加敏感，干旱造成的减产幅度更大。此结果与澳大利亚[13]的研究结果有一定出入。Fischer和Maurer研究认为，SSI低于1的基因型具有较高的抗旱性，因为这表明该基因型受旱后产量的下降幅度低于所有受试品种的平均值[16]。本研究结果说明陕西省旱地冬小麦在水分敏感性上仍需进一步改善，以更加适应当地多变的降水环境。现代小麦单产的增加一般都归因于单位面积总粒数、千粒重和收获指数的增加[18-19]。本研究结果表明，陕西省旱地冬小麦从1940s到2010s产量的显著提高与品种千粒重的增加有显著正相关关系。单株穗数与穗粒数在品种改良中呈波动性变化，遗传增益较小。因此，千粒重的进一步提高，是未来直接提升旱地冬小麦产量的最可能途径，而单位面积籽粒数的增加潜力也有待进一步挖掘。

一般认为，旗叶衰老的延缓和光合功能的维持是现代小麦品种高产的重要特征[20]。有研究认为，在小麦品种更替过程中，单位叶面积的Pn几乎没有发生改变[9]，但是另有研究结果表明，品种改良促进了叶片Pn显著增加[7]。叶面积被认为是冠层截获光线能力的重要指标。通常认为，当叶面积指数达到6时，85%的光线都能够被截获和利用，即叶面积指数上升到某个点后，光截获能力将不再有显著增加[21]。一般来说，快速增加的叶面积在水肥良好的环境条件下是有利的性状[22]，然而在缺水环境中则可能是不利的[23]。原因之一就是冠层生长速度过快、叶面积持续增加的基因型或许更易受干旱的影响，尤其是在籽粒产量形成关键期的开花期[24]。

本研究中孕穗期旗叶Pn增加显著，且与籽粒产量和千粒重均呈显著正相关关系。而在花后3 d，不同年代品种之间旗叶Pn没有显著差异，对籽粒产量的影响也较小。可以推断，在陕西省旱地冬小麦品种的更替过程中，相对于花后Pn，花前Pn对于籽粒产量的影响更大。旗叶蒸腾速率仅在孕穗期的正常供水处理下表现出随品种更替而上升的趋势，而现代品种旗叶WUE在孕穗期和花后3 d的干旱处理下都较早期品种有较显著增加，即现代品种尽管在光合特性上并非具有一贯优势，但其可在干旱处理下保持较高的WUE。然而这一优势并未为小麦的抗旱稳产给予太大的作用。这一结论与国外的研究结果有所不同[3-4]。现代高产小麦多在孕穗期(花前)有较高的叶面积，而产量及千粒重也与其有显著正相关关系。但是现代品种的这种优势在花后被削弱，且花后叶面积与产量及其构成之间的相关性也不再明显，这与前人研究结果并不完全一致[10,25]。

以上结果说明，对于现代旱地冬小麦品种而言，花前较高的旗叶Pn和单株叶面积有利于累积更多光合产物；而到了花后，保持相对不高的单株叶面积则能帮助植株规避过度营养生长，将更多水分和营养用于籽粒干物质累积，最终实现产量提升。该结论与Austin 等的研究结果相印证[24]。但与Calderini等认为品种更替会导致小麦叶面积尤其是花前叶面积下降的研究结论有相悖之处[26]。这可能与不同地域小麦育种选择标准不同有关。有报道认为，穗部光合才是花后小麦碳水化合物累积的最大来源[27-28]。但叶片依然是花后粒重形成的重要碳源，因此现代品种光合优势的下降可能影响到了其产量提升幅度。鉴于叶片光合能力对于谷类作物的重要作用[29]，花前保持较高叶面积和Pn，花后控制叶面积过度增长或许能作为将来旱地小麦育种的一个选择标准。同时，未来应将花前和花后旗叶净光合能力的提高以及冠层结构的进一步优化作为陕西省旱地小麦增产稳产的一项重要工作。

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Photosynthetic Traits,Yield and Their Relations of Dryland Winter Wheat Cultivars in Different Decades of Shaanxi Province

SUN Yingying1,2,HAN Jichang1,ZHANG Suiqi1,3,LI Juan1

(1.Key Laboratory of Degraded and Unused Land Consolidation Engineering,the Ministry of Land and Resources of China,Land Engineering & Technology Institute,Shaanxi Land Construction Group,Xi’an,Shaanxi 710075,China;2.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry-land Farming on the Loess Plateau,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Institute of Soil and Water Conservation,CAS&MWR,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:Eight dry-land winter wheat cultivars (Triticum aestivum L.),representative of those cultivars widely cultivated during the 1940s to the 2010s in Shaanxi province of China,were selected and grown in pots during the growing season of 2010-2011 for irrigation and drought treatments.,the morphological and photosynthetic traits associated with yield progress were investigated. The results showed that modern cultivars presented significant advantage on flag leaf photosynthetic rate and leaf area per plant at booting stage under both irrigation and drought treatments,which was beneficial for increasing thousand grain weight and yield; the advantage on photosynthetic traits of modern cultivars were decreased after flowering,which might limit the yield increase; the correlation between transpiration rate and planting decades were not consistent at different stages or different water treatments; water use efficiency of flag leaf of wheat cultivars at both booting stage and 3 days after flowering was increased significantly along with time released under drought treatments; yield increase of modern cultivars under drought treatment was limited directly by the decrease of photosynthetic and morphological traits. Further improvement on photosynthetic traits,especially photosynthetic rate and leaf area before flowering to enhance the thousand grain weight,will be available ways to achieve the target of stable yield for wheat cultivars with drought resistance and high yield.

Key words:Wheat;Cultivar replacement; Photosynthetic traits; Stable yield with drought resistance

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0308-08

通讯作者：张岁岐(E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn)

基金项目：国土资源部公益性行业科研专项(201411008)；国家科技支撑计划项目(2015BAD22B01)

收稿日期：2015-09-15修回日期：2015-11-02

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.016.html

第一作者E-mail：sunyy526@163.com