摈弃“累赘”，保障生长发育的顺畅高效——未来小麦改良模式探讨

孙道杰，王 辉，郝元峰

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico)



摈弃“累赘”，保障生长发育的顺畅高效
——未来小麦改良模式探讨

孙道杰1，王 辉1，郝元峰2

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico)

摘要：自20世纪“绿色革命”以来，小麦改良进展变缓，“重组加选择”传统遗传改良模式的潜力似乎已挖掘殆尽。同其他物种一样，小麦在发育调控和株型构建等方面存在很多遗传“累赘”(影响生长发育平顺性和效率的性状)，正是这些“累赘”赋予了小麦强大的生存和繁衍保障能力。但对于多数农业核心区而言，这些能耗型“累赘”明显多余，难以适应未来设施农业的发展要求。小麦的“累赘”性状主要有两个方面：一是多余的分蘖和茎叶消耗，二是耗时的春化和光周期需求(满足需求之前生长发育非常缓慢)。重组改良或简单的基因工程只能把“累赘”性状适度减弱，而利用快速发展的生物学新技术把控制这些性状的遗传信息彻底剪除才能从根本上消除“累赘”。只有以农耕文明所营造的无逆境环境来取代小麦“累赘”性状所担负的生存繁衍保障责任，解除小麦的逆境灾害之忧，才能使其成为籽粒克隆的生物工厂，彻底解决人类生存的衣食之患。

关键词：小麦；累赘性状；品种改良

1小麦“累赘”性状概述

起源于“新月沃土”的小麦孕育了古埃及和古巴比伦文明，随着栽培小麦的扩展，小麦所承载的农耕文明变得更加繁荣，秦汉帝国的辉煌也得益于此[1-2]。自20世纪“绿色革命”以来，小麦改良进展变缓。历经百余年的种内杂交、近缘杂交和远缘杂交，杂交后代中，控制各类优异性状的遗传信息已经尝试了无数的组合方式，经过科学有效的选择，现代品种在遗传上几乎已实现了遗传资源的最佳组合，当前的育种改良仅仅是细微修饰和微效聚合[3]，“重组加选择”传统遗传改良模式的潜力似乎已挖掘殆尽。同其他物种一样，小麦在发育调控和株型构建等方面存在很多遗传“累赘”(影响生长发育平顺性和效率的性状)，正是这些“累赘”赋予了小麦强大的生存能力和繁衍保障能力，防患于未然，用以抵御各类灾害，避免自身物种灭绝。但对于多数农业核心区而言，这些消耗巨大能量的“累赘”明显多余，更难以适应未来设施农业的发展要求[4]。与其他作物相比，小麦的“累赘”性状显得更多，因为小麦的适应范围更为广阔，是全球耕地覆盖面积最大的作物[5]，这种超适应性要求小麦必须携带大量的生存秘籍(春化需求、抗(耐)性等)，而多数秘籍对于某一特定环境而言往往是多余的，用不上的秘籍就会成为“累赘”。

小麦当前的“累赘”性状主要有两个方面，一是多余的分蘖和茎叶消耗，二是耗时的春化和光周期需求(满足需求之前生长发育近乎停滞)。

1.1多余的分蘖和茎叶消耗

分蘖能够提高小麦繁殖系数并增强自我调节能力和对逆境的缓冲能力。茎叶是小麦构建最佳光合姿态、调节冠层环境、制造和转运同化产物的物质基础。茎叶还兼具逆境适应能力，如茎秆可抵御倒伏、较大的叶片能够缓冲适度的虫害等。对于以精耕细作、化石能源投入、生态及设施保护为特征的现代农业来说，小麦的分蘖和茎叶消耗就显得过量了。

1.2耗时的春化和光周期需求

从本质上讲，春化和光周期反应是小麦生长发育长期适应环境条件的进化结果，使得小麦的生长发育与环境变化密切协调，从而在抵御逆境的同时又能最大限度地利用光热等资源。低温时生长发育变缓甚至停滞，以免生长锥受冻。日照渐长时发育开始加速，并且发育进度与特定的日照长度相吻合，从而使得小麦发育的物候期保持相对稳定。春化和光周期反应都是小麦抵御逆境的自我保护机制，其代价则是延长了小麦的生育期。尽管在高纬度区域温度异常偏低情况下，长日照可以加速光敏性品种的发育，从而稳定物候期(使其不因温度偏低而延迟太久)，但总体来看春化和光周期反应更多的是对小麦生长发育进程起到“刹车”作用。

除此之外，强大的抗病、抗逆性能可以保障小麦在次适生区(干旱、瘠薄、盐碱等地区)的正常生长，但对于核心适生区小麦而言，拥有全面的抗性就是不必要的消耗， 所以这些抗性或多或少也可称为“累赘”性状。但就目前情况来讲，抗性方面的“累赘”仍是确保稳产所需要的，在未来设施农业环境中可以考虑减弱或去除。

2品种改良是对“累赘”性状的适度取舍

与目前农业发展水平和农业生态环境相适应的小麦改良的内容应是适度减弱而不是消除“累赘”。过去半个多世纪小麦遗传改良最重要的成就表现在三个方面：一是优化了株型，包括以矮化育种为主要内容的“绿色革命”和以提升群体生产能力为目标的受光姿态改良；二是加速了发育进程，主要是通过弱化品种对春化和光周期的敏感性来缩短小麦的生育期；三是聚合了多种抗(耐)性，通过外缘抗性基因导入、抗性聚合等大大提高了品种的稳产性[6]。所以从整体上讲过去数十年育种家实现了两减一增：减轻了“茎叶消耗”和“春化光周期”两大包袱，增加了抗(耐)性的负担。超级稻新株型育种在一定意义上讲也是减轻“累赘”的遗传改良，减去了多余的分蘖和茎叶消耗[7]。

彻底剪除“累赘”性状是未来设施农业高度发展、种植环境可控情况下才需要开展的遗传操作。“重组加选择”和“遗传修饰”的传统模式难以从根本上去除遗传“累赘”，因为每个“累赘”性状都由复杂的基因网络控制，重组改良或简单的基因工程只能把“累赘”性状适度减弱而不能消除。只有通过快速发展的分子遗传学和发育基因组学新技术把控制“累赘”性状的遗传信息彻底剪除，才能从根本上“丢弃累赘、明心见性”，为小麦改良带来新的生机，从而实现真正意义上的分子设计育种。

3减弱“累赘”性状的育种实践

当前通过有意或者无意减弱“累赘”实现品种改良的例子有(见表1，所列举品种均为累计推广面积超 600 hm2的骨干品种)：① 周麦18、豫麦49等：属于冬性品种，但减轻了春化作用对生长的抑制，冬季生物量积累快。② 小偃6号、西农979等：在抗寒的前提下减弱了春化需求，发育提早。③ 矮抗58、济麦22等：茎叶的同化物消耗变少，提高了收获指数。④ 郑麦9023、烟农19等：光敏性降低，从而增强了低纬度的适应性。⑤ CIMMYT(国际玉米小麦改良中心)春小麦新品种 BAJ#1、SUPER152 及其衍生系：新株型(叶片窄小上挺)降低了茎叶的同化物消耗(图1)；春化需求的减少使生育期大幅缩短；光周期不敏感增强了对低纬度的适应性。

1:SUPER152; 2:BAJ#1; 3:衍生系Derived variety; 4:衍生系(早播)　Derived variety (Early sowing)

代表品种Representativevarieties茎叶消耗Stemsandleavesconsumption耐寒性对春化的需求Vernalizationrequirement春化作用对生长的抑制Vernalizationsuppression光周期敏感性Photoperiodsensitivity改良效果Improvingeffect周麦18,豫麦49Zhoumai18andYumai49--减弱Weaken-冬季生长健壮Winterrobustgrowth小偃6号,西农979Xiaoyan6andXinong979-减弱Weaken--耐寒早熟Cold-resistantandearlymaturing矮抗58,济麦22AK58andJimai22减少Reduce---高收获指数Highharvestindex郑麦9023,烟农19Zhengmai9023andYannong19---减弱Weaken低纬度适应性增强Low-latitudeadaptabilityenhancedBAJ#1andSUPER152减少Reduce-无抑制Nosuppression非敏感Non-photosensitive发育顺畅、生长势强Smoothdevelopmentandrobustgrowth

左图：冬性品种(室内春化处理，田间日光灯补光)，低矮、晚熟、长势孱弱；右图：春性品种，高大、早熟、长势强健

Left: Winter varieties (Indoor vernalization and field light supplement. A lamp pole was shown in this figure),the main characteristics were short, late and week; Right: Spring varieties,the main characteristics were tall, early and strong

图2CIMMYT试验田冬性与春性小麦品种的差异

Fig.2The different performance of winter varieties and spring varieties in CIMMYT field

位于墨西哥的CIMMYT地处低纬度地区，春性品种在春化和光周期方面的“累赘”较小[8]，因而发育顺畅、长势强健，与CIMMYT引入的冬性品种相比优势非常明显，因为在低纬度地区，冬性品种背负着“春化”与“光周期”两大包袱(在高纬度地区，“春化”和“光周期”就不是“包袱”而是抵御寒冷的棉衣和唤醒长夜的晨钟)。尽管对冬性品种预先进行了室内春化处理并在田间补充光照，其生长发育依然阻力大、长势弱，发育迟缓(图2，CIMMYT育种家Ravi博士与助手在冬麦资源圃和春麦鉴定圃观测记载，图示冬麦和春麦的性状差异)。

4未来改良模式探讨

正如表1所示，“累赘”性状的轻微减弱已经赋予品种独树一帜的优良特性，使得这些品种成为我国以及南亚和中美洲核心麦区的骨干品种。如果“累赘”性状得到根本消除，“短生育期”、“高经济指数”、“生长快速高效”、“发育平顺稳健”就会成为新型品种的特征。李振声院士对于未来小麦育种也提出了大幅缩短生育期的新见解[9]，即从C3和C4光合途径不同效率的角度来考虑(C3作物是低温适应型，C4作物为高温适应型)，把北方小麦生育后期的高温时段让出来，使成熟期提早半个月，为C4作物玉米腾出更多时间，提升全年粮食生产的整体效益。生育期的缩短需要以生长快速、发育平顺为前提，这一目标的实现必须摈弃发育障碍。小麦的生命过程就是“生存”和“繁殖”的过程，这两个过程都需要消耗大量能量。“生存”包括两个方面：一是构建适宜的、动态的、利于养分吸收和光合同化的空间结构；二是形成用于抗逆的形态结构和内在机能(如春化、耐旱、抗病等)，这对于环境得到良好控制的农业核心区而言或多或少就是“累赘”，因为植株用于抗逆的机能储备是全方位的(否则物种就无法延续至今)，而在特定环境中所用到的只是其中很少一部分。随着全球经济和科技发展水平的提高，未来对粮食生产核心区的物质和科技投入将大幅增加，应以农耕文明所营造的无逆境环境来取代小麦“累赘”性状所担负的生存繁衍保障责任，为小麦解除逆境灾害之忧，使其成为籽粒克隆的生物工厂。

符合当前农业生产条件的小麦育种不是彻底去除“累赘”，而是依据逆境强度和发生频率适度减弱“累赘”，使小麦生长发育更高效、更顺畅，同化产物更多更快的转入籽粒，这方面的育种实践主要表现为株型改良和早熟育种。从本质上讲，株型育种是消弱形态上可见的“累赘”，而缩短生育期则是减少形态上不可见的影响发育效率的生理“累赘”。育种家对小麦理想株型的定义还没有统一，但理想株型应是“累赘”性状受到一定程度的抑制且有利于提高收获指数的株叶型。只有在未来设施农业高度发展的粮食生产核心区，彻底消除“累赘”性状的遗传改良才会变得有意义，成为必不可少的育种手段。去除“累赘”性状不是简单的基因沉默或敲除，因为“累赘”性状也是植物通过亿万年适应性进化形成的生存保障系统，绝不是单个基因所能控制的。可尝试利用表观遗传学技术(如甲基化检测技术)研究在特定的试验环境中哪些基因的功能被开启或关闭，从而探明控制某个“累赘”性状的基因网络[10]，然后应用分子遗传学新技术从根本上去除“累赘”。下一步可利用遗传工程导入一些新的有益功能(如夏季生长所需的C4途径、提升品质所需的各类基因或代谢途径等)，那么在未来设施农业中，小麦生产能力必将实现跨越式提升，带来新一轮“绿色革命”，彻底解决人类生存的衣食之忧[11]。

参考文献：

[1]Wenke R J.The evolution of early egyptian civilization:issues and evidence [J].JournalofWorldPrehistory,1991,5(3):279-329.

[2]Iii R N S.Agriculture in the central asian bronze age [J].JournalofWorldPrehistory,2015,28:215-253.

[3]Stamm P,Ramamoorthy R,Kumar P P.Feeding the extra billions:strategies to improve crops and enhance future food security [J].PlantBiotechnologyReports,2011,5(2):107-120.

[4]Fedoroff N V.Food in a future of 10 billion [J].Agriculture&FoodSecurity,2015,4(1):1-10.

[5]Peng J H,Sun D,Nevo E.Domestication evolution,genetics and genomics in wheat[J].MolecularBreeding, 2011,28(3):281-301.

[6]Sorrells M E.Application of new knowledge,technologies,and strategies to wheat improvement[J].Euphytica, 2007,157(3):299-306.

[7]Yang J C,Yong D U,Wu C F,etal.Growth and development characteristics of super-high-yielding mid-season Japonica rice [J].ScientiaAgriculturaSinica,2006,1(2):166-174.

[8]杨芳萍,夏先春,何中虎,等.春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应[J].作物学报,2012,38(7):1155-1166.

Yang F P,Xia X C,He Z H,etal.Distribution of allelic variation for vernalization,photoperiod,and dwarfing genes and their effects on growth period and plant height among cultivars from major wheat producing countries[J].ActaAgronomicaSinica,2012,38(7):1155-1166.

[9]李振声.我国小麦育种的回顾与展望[J].中国农业科技导报,2010,12(2):1-4.

Li Z S.Retrospect and prospect of wheat breeding in China [J].JournalofAgriculturalScienceandTechnology,2010,12(2):1-4.

[10]Weigel D,Colot V.Epialleles in plant evolution [J].GenomeBiology,2012,13(10):1-6.

[11]Shiferaw B,Smale M,Braun H J,etal.Crops that feed the world 10.Past successes and future challenges to the role played by wheat in global food security [J].FoodSecurity,2013,5(3):291-317.

Eliminating Redundancy for a Better Growth and Development in Common Wheat——Discussion on the Mode of Wheat Improvement for Future

SUN Daojie1,WANG Hui1,HAO Yuanfeng2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100，China; 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico.)

Abstract:After the “green revolution” occurred in 1960s to 1980s,the progress of wheat improvement tends to slow down. Traditional patterns of genetic improvement, the model of “recombination and selection” seems have been fully tapped. Like in many other crops, there are a lot of genetic “encumbrance” (traits negatively impacting the speed and efficiency of growth and development) related to regulation of development and construction of plant canopy in wheat. This redundancy, on the contrary, has endowed wheat a strong ability for survival and reproduction. However, for most of main wheat production areas, the genetic “encumbrance” has costed too much energy, and is difficult to adapt to new developing requirements of facility agriculture in the future. The “encumbrance” in wheat is mainly manifested in the following two points, i.e., the luxury energy in association with extra tillers, stems and leaves and the large input for necessary vernalization and photoperiod (growth of wheat nearly stopped or was very slow before minimum requirements can be met). The simple genetic engineering or recombinant technology can moderately reduced the “encumbrance”,but cannot totally eliminate it. However, we can use new emerging biotechnology which was developed rapidly to fully eliminate it by completely cutting off the genetic information controlling the redundant traits. Non-adversity environment created by agricultural civilization will provide an opportunity to remove those redundant traits which were supposed to be responsible for survival and reproduction. Elimination of the redundant wheat genome and the threat of adverse biotic and abiotic stresses will make wheat an ideal tool to produce more seeds in the so-called biological factory and eventually feed more people on the earth.

Key words:Wheat; Redundant traits;Variety improvement

中图分类号：S512.1；S330

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0263-05

通讯作者：王 辉(E-mail：wanghui1058@163.com)；郝元峰(E-mail：55336252@qq.com)

基金项目：国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2014CB138100)；陕西省自然科学基金项目( 2015JM3094)；陕西省重点科技创新团队项目(2014KCT-25)。

收稿日期：2015-11-30修回日期：2015-12-22

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.002.html

第一作者E-mail：chinawheat@163.com