小麦品种郑麦7698生育后期的光合性能及同化物运转特性

张庆琛，许为钢，胡 琳，王会伟，齐学礼，李 艳，赵明忠，裴冬丽

(1.河南省农业科学院小麦研究所/小麦国家工程实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室，河南郑州 450002； 2.商丘师范学院植物与微生物互作重点实验室，河南商丘 476000)



小麦品种郑麦7698生育后期的光合性能及同化物运转特性

张庆琛1,2，许为钢1，胡 琳1，王会伟1，齐学礼1，李 艳1，赵明忠1，裴冬丽2

(1.河南省农业科学院小麦研究所/小麦国家工程实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室，河南郑州 450002； 2.商丘师范学院植物与微生物互作重点实验室，河南商丘 476000)

摘要：为明确小麦品种郑麦7698的高产生理基础，于2011-2013年两个生长季在田间条件下研究了郑麦7698、矮抗58和周麦18三个品种生育后期的光合性能及同化物运转特性。结果表明，郑麦7698呈现下述特点：①光饱和速率达到27.1 μmol·m-2·s-1，分别较矮抗58和周麦18高10.6%和13.9%；开花期、灌浆初期、灌浆后期的田间最大光合速率和日光合总量均较高，平均日光合总量为667 693 μmol·m-2，分别较矮抗58和周麦18高19.8%和14.5%；灌浆初期、灌浆后期顶3叶含较多的Chl(a+b)和较高的Chla/b，具有较好的光能捕获与转化能力。②在灌浆后期13：00时，Fv/Fm、ФPSⅡ和qP降幅小，NPQ增幅大，蒸腾速率较大(3.4 mmol·m-2·s-1)，叶温较低(36.7℃)，具有较好的耐强光、耐高温特性。③花后同化物积累量为14.4 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高15.7%和13.9%；花前积累的同化物在灌浆期的转运量为10.3 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高19.8%和13.8%；灌浆速率高，最终籽粒重达到24.7 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高17.6%和14.4%；收获指数达到0.524。较好的光能捕获与转化能力及耐强光、耐高温胁迫能力，较高的花后同化物积累量及花前同化物转运能力是郑麦7698的高产生理基础。郑麦7698可作为小麦品种产量潜力改良的重要亲本加以应用。

关键词：小麦；光合性能；同化物运转；郑麦7698

近半个世纪以来，全世界小麦育种家通过株型育种降低株高、提高茎秆质量、优化叶片受光姿态、增加群体密度、提高收获指数等，实现了小麦品种产量水平的大幅度提高[1-2]。虽然人们早已认识到小麦的光合性能、同化物积累与运转特性等生理性状是小麦品种产量潜力提高的重要生理基础，但将这些性状直接列为小麦育种目标，纳入品种改良计划，并取得成功的事例却并不多见。研究表明，小麦籽粒中的碳水化合物主要来源于生育后期积累的光合产物[3]，良好的同化物运转特性与籽粒产量呈正相关[4]，且不同基因型小麦的光合性能、同化物运转特性存在显著差异[2,5-6]。因此，开展小麦品种生育后期的光合性能和同化物运转特性等性状的研究，发掘光合性能优异、同化物积累量大且运转能力强的小麦亲本材料，对小麦品种产量潜力的遗传改良将是十分有益的。

隋 娜等[7]研究了山东省3个具有超高产潜力的小麦品种(系)生育后期的光合特性，发现其光合速率和PSⅡ最大光量子产量(Fv/Fm)较高、叶绿素含量较多，PSⅡ实际的量子产量(ФPSⅡ)和抗氧化酶活性较高[8]，可溶性蛋白及可溶性糖含量较多[9]。还有许多学者对小麦品种同化物运转特性与生态因子胁迫间的关系[10-11]、同化物积累与运转特性在小麦品种演变过程中的变化等[12-13]开展了研究。曹树青等[14]指出，高产小麦花后功能叶片除光合速率高值持续期长外，还具有与之同步的籽粒灌浆进程的特点，但目前尚未见河南省近年主栽品种光合性能与同化物运转特性协同研究的报道。本研究在田间条件下对河南省3个主要小麦品种郑麦7698、矮抗58和周麦18生育后期的叶片光合性能、同化物积累与运转特性进行比较分析，探讨郑麦7698的高产生理基础，以期明确其作为相关性状育种亲本的价值与理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料及田间种植方式

供试材料为具有超高产潜力的小麦品种郑麦7698[15]、河南省的主栽品种矮抗58和黄淮麦区南片区试对照品种周麦18。这3个品种已先后被农业部推荐为我国小麦生产的主导品种，并相继被许多育种者作为重要亲本而加以利用。供试材料均由河南省农业科学院小麦研究所分子育种室提供。

试验于2011-2013年两个生长季在河南商丘师范学院示范园区进行，每个品种设6次重复(3个测定区，3个取样区)，随机区组排列，小区面积3 m ×3 m，行距25 cm，株距3.3 cm。播期分别为2011年10月12日和2012年10月13日，底肥量为每667 m2施尿素15 kg、磷酸二铵25 kg和钾肥10 kg。越冬期、拔节期和开花期进行灌溉，拔节期结合灌溉再追施尿素7.5 kg，并适时进行病虫草防治。

1.2小麦品种单叶光合特性的测定

1.2.1旗叶光合速率-光强响应曲线的测定

于开花期(2012年4月26日)，利用CIRAS-1光合作用测定系统在8:30-10:30间测定供试品种旗叶的光响应曲线(光强分别设定为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、80、40、20、10 μmol·m-2·s-1)，测定时设置CO2浓度为390 μL·L-1，叶室温度为29 ℃，每个品种测定3次重复。

1.2.2旗叶光合速率日变化测定

图1　开花期、灌浆初期、灌浆后期的光强与温度日变化

1.2.3叶片叶绿素含量的测定

于2012年的抽穗期、灌浆初期、灌浆后期(分别为4月20日、5月6日、5月29日)，采用分光光度法[17]测定供试品种顶3叶混合样丙酮浸提液在663 nm和646 nm的OD值，计算Chl(a+b)和Chla/b。每个品种测定3次重复。

1.2.4旗叶主要叶绿素荧光动力学参数的测定

分别于2012年5月18日和2013年5月22日的7:00和13:00，参照Genty等[18]的方法，利用FMS-2脉冲调制式荧光仪测定旗叶的荧光参数，计算PSⅡ最大光量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化学量子产量(Fv'/Fm')、PSⅡ实际的量子产量(ФPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)。每测定区测定5次重复。

1.2.5旗叶叶温、蒸腾速率的测定

分别于2012年5月18日和2013年5月22日的7:00和13:00，采用CIRAS-1光合作用测定系统测定旗叶的叶温(TL)、蒸腾速率(Tr)，每测定区测定5次重复。

1.3小麦花后同化物积累与运转特性的测定

1.3.1同化物积累运转特性的测定

于开花期、成熟期，各供试品种每个取样区选取10株主茎，分离籽粒烘干测重，获得其花前同化物积累量、成熟期同化物积累量、成熟期籽粒重，并计算以下参数：

花后同化物积累量=成熟期同化物积累量-花前同化物积累量；

花前同化物转运量(DMTAP)=花前同化物积累量-成熟期非籽粒部分重；

花前同化物转运率(DMTRP)=花前同化物转运量/花前同化物积累量×100%；

收获指数=成熟期籽粒重/成熟期同化物积累量。

1.3.2籽粒灌浆速率的测定

2012年自开花期至成熟期每间隔3 d，各供试品种每个取样区选取具代表性的10株主茎，分离籽粒烘干测重，以灌浆积累量(Y)与花后生长时间(t)拟合Y=at3+bt2+ct+d方程，求其平均灌浆速率、最大灌浆速率。

1.4数据处理

采用Excel和DPS V6.55软件进行相关数据的统计处理和分析。

2结果与分析

2.1小麦单叶光合特性

2.1.1不同小麦品种的旗叶净光合速率-光强响应曲线比较

由图2可知，3个品种的光饱和点均为1 400 μmol·m-2·s-1，无显著差异，在低光强下光合速率相近，但光强达到800 μmol·m-2·s-1以后光合速率逐渐表现出显著差异。郑麦7698、矮抗58和周麦18的光饱和速率分别为27.1、24.5和23.8 μmol·m-2·s-1，郑麦7698分别比矮抗58和周麦18高10.6%和13.9%，郑麦7698具有较好利用高光强的能力。

2.1.2不同小麦品种旗叶光合速率日变化的比较

如图3所示，在开花期、灌浆初期和灌浆后期的测定中，3个品种旗叶的光合速率均出现“午休”现象，日变化表现出“双峰”特征。随生育进程的发展，小麦饱和光强(1 400 μmol·m-2·s-1)在日变化中出现时间逐步前移(图1)，叶片光合速率日变化中的最大光合速率出现的时间也前移，并呈现下降趋势。但在各时期郑麦7698不仅最大光合速率高于矮抗58和周麦18，而且单位日光合总量也较高，两季的日光合总量平均达到667 693 μmol·m-2，分别较矮抗58和周麦18高19.8%和14.5%，尤其在灌浆后期表现更为突出，分别高27.0%和28.6%(表1)。说明，郑麦7698具有较长的高光合持续期。

图2　不同小麦品种旗叶光合速率-光强响应曲线

2.1.3不同小麦品种叶片叶绿素含量的比较

由表2可知，供试品种叶片Chl(a+b)含量和Chla/b值在灌浆后期均大幅度下降，但与矮抗58和周麦18相比，郑麦7698 Chl(a+b)含量在抽穗期分别高12.5%和15.8%，在灌浆初期分别高23.7%和9.7%，在灌浆后期分别高105.7%和36.6%；Chla/b在抽穗期分别高2.8%和1.8%，在灌浆初期分别高15.6%和9.6%，在灌浆后期分别高13.2%和36.8%。结果表明，郑麦7698对光能具有更强的捕获与转化能力。

2.1.4不同小麦品种旗叶的主要叶绿素荧光动力学参数

Fv/Fm反映了PSⅡ最大光能转化效率，Fv'/Fm'反映了开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，ФPSⅡ反映了PSⅡ反应中心部分关闭下实际原初光能捕获效率。表3表明，不同小麦品种的这3个荧光参数在灌浆后期均表现为13：00时较7：00时下降，但郑麦7698的Fv/Fm、Fv'/Fm'和ФPSⅡ分别平均下降11.7%、21.5%和30.9%，而矮抗58和周麦18的荧光参数降幅都显著大于郑麦7698，且在13：00时郑麦7698的Fv/Fm和ФPSⅡ均较高，表明郑麦7698在午间强光高温胁迫条件下其受到的光抑制程度较轻，其光能转化与捕捉能力显著较优。

与7：00相比，3个小麦品种在13：00时的qP呈现下降趋势，表明用于光合作用的份额下降，郑麦7698的qP平均减少了10.2%，降幅较小，NPQ平均增加322.7%，增幅较大，且在13：00时qP和NPQ值也显著高于矮抗58和周麦18(表3)，表明在13：00 时强光高温胁迫条件下，供试品种的PSⅡ天线色素所吸收光能的分配方式有所变化，用于光化学电子传递的份额减少，热耗散增加。但郑麦7698的PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额相对较大，吸收的过量光能可以热的形式有效散失，能够较好地保护光合机构，具有较好的耐强光高温的特性。

图3　不同小麦品种在不同生育时期旗叶光合速率的日变化

μmol·m-2

表中数据为三次重复的平均值，同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同

Data in the table are average of three replicates. Values followed by different letters are significantly different atP<0.05 according to LSD test in a same column. The same as below

表2　小麦在不同生育时期叶片叶绿素(a+b)和叶绿素a/b的差异

图4　不同小麦品种灌浆后期旗叶蒸腾速率(Tr)和叶温(TL)的变化

测定日期Date品种CultivarFv/Fm7:0013:00Fv'/Fm'7:0013:00ФPSⅡ7:0013:00qP7:0013:00NPQ7:0013:002012-05-18郑麦7698Zhengmai76980.854a0.768a0.794a0.626a0.714a0.508a0.900a0.834a0.317a1.472a矮抗58Aikang580.852a0.713b0.776a0.546b0.673a0.333b0.868a0.611b0.308a1.209b周麦18Zhoumai180.855a0.711b0.793a0.524b0.692a0.254bc0.874a0.606b0.323a1.206b2013-05-22郑麦7698Zhengmai76980.817a0.708a0.794a0.621a0.711a0.477a0.895a0.778a0.395a1.505a矮抗58Aikang580.812a0.661b0.778a0.558ab0.670a0.336b0.862a0.608b0.335a1.128b周麦18Zhoumai180.811a0.579b0.773a0.417b0.673a0.230bc0.848a0.587b0.344a0.821c

2.1.5不同小麦品种旗叶的蒸腾速率和叶温

由图4可以看出，3个小麦品种旗叶13：00时的蒸腾速率、叶温较7：00时显著升高，表明小麦的蒸腾速率、叶温响应高温胁迫。郑麦7698两季13：00时较7：00时的叶温平均上升了36.2%，达到36.7 ℃，但其增幅低于矮抗58和周麦18；而蒸腾速率平均提高了159.2%，达到3.4 mmol·m-2·s-1，增幅均高于矮抗58和周麦18。以上结果说明，郑麦7698较高的蒸腾能力具有显著降低叶片温度的作用。

2.2不同小麦品种的开花后同化物运转特性

2.2.1不同小麦品种的同化物积累与运转特性

由表4所示，郑麦7698成熟期同化物积累量两季平均值为47.1 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高13.2%和8.6%；花后同化物积累量为14.4 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高15.7%和13.9%；郑麦7698开花前积累的同化物在灌浆期间转运量为10.3 g·10 stem-1，分别较矮抗58和周麦18高19.8%和13.8%。以上结果表明，郑麦7698的花后同化物积累量较高，并且具有充分利用花前同化物进行灌浆的特性，这是其籽粒重量达到24.7 g·10 stem-1(分别较矮抗58和周麦18高17.6%和14.4%)和收获指数较高(达到0.524)的物质基础。

2.2.2不同小麦品种的籽粒灌浆速率

图5为供试品种主茎籽粒灌浆曲线，根据曲线方程计算的平均灌浆速率和最大灌浆速率列于表5。与矮抗58、周麦18相比，郑麦7698的平均灌浆速率分别高26.5%、24.4%，最大灌浆速率分别高21.5%、19.9%。结果表明，郑麦7698具有灌浆速度快的特点，这与前述同化物运转的测定结果相一致。

表4　不同小麦品种的同化物积累与转运特性

DMA:dry matter accumulated; DMTAP:dry matter translocation amount in pre-flowering; DMTRP:dry matter translocation ratio in pre-flowering

图5　不同小麦品种粒重与生长时间的响应曲线

品种Cultivar平均灌浆速率Averagefillingrate/(g·d-1·10stem-1)最大灌浆速率Maximumfillingrate/(g·d-1·10stem-1)郑麦7698 Zhengmai76981.1101.495矮抗58 Aikang580.8771.231周麦18 Zhoumai180.8921.247

3讨 论

本研究揭示了郑麦7698的光合生理特性和同化物运转特性，其较高的叶绿素含量和叶绿素a/b值使之具备较高的光能捕获与转化能力，因而具有较高的光合潜势，表现出较高的光饱和速率。同时，郑麦7698对强光高温胁迫具有一定的耐胁迫能力，所以在开花后仍能保持较高的光合速率，最终其光合总量明显高其他品种。黄淮麦区小麦生长的后期时常遭遇高光强和高温胁迫，所以小麦品种的光合潜势和抗环境胁迫能力均十分重要。隋 娜等[7]对山东省超高产小麦品种的光合特性的研究结果也表明，较好的光合特性是获得高产的重要生理基础。本课题组已有研究也表明，耐强光高温特性与叶绿素PSⅡ所吸收光能参与光化学电子传递途径的份额多少密切相关[5]。因此，在进行小麦高产改良时应充分注意品种的光合潜势和耐强光高温能力的改良，这两者是考量小麦品种生育后期光合性能的重要性状。近年来，许多现代快速测试技术已被用于农作物品种的表型测定，如便携式叶绿素测定仪、光合测定系统、脉冲调制式荧光仪和红外测温仪等，这使得对育种亲本进行高光效特性的鉴定筛选以及对分离世代直接进行田间选择成为可能。本研究结果也表明，郑麦7698可以作为小麦光合性能相关研究的材料和育种亲本。

同化物积累与运转特性是小麦育种工作者十分重视的特性，特别是对开花后同化物积累与运转特性的关注。已有研究表明，在小麦品种演化过程中，开花前积累的同化物在开花后的运转利用程度日趋加大[12,19]，花前同化物在花后的运转能力不仅与产量水平有关，也与稳产性有关，特别是在生育后期出现光照不足等不利环境状况时尤其显得重要。本研究表明，郑麦7698具有较好的同化物运转特性，对其可以进一步深入开展研究，并作为亲本加以利用。目前在小麦育种实践中，对同化物运转特性直接进行表型选择尚存在技术与方法上的困难，主要是依据粒重等性状进行间接选择。相信随着现代测定技术的不断创新与发展，在同化物运转特性的遗传改良方面也一定会获得更大进展。

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Characteristics of Photosynthetic Capacity at Late Growth Period and Photosynthate Translocation of Zhengmai 7698

ZHANG Qingchen1,2,XU Weigang1,HU Lin1,WANG Huiwei1,QI Xueli1,LI Yan1,ZHAO Mingzhong1,PEI Dongli2

(1.Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/National Laboratory of Wheat Engineering/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in Central Huang-Huai Region,Ministry of Agriculture,Zhengzhou,Henan 450002; 2.Key Laboratory of Plant-Microbe Interactions,Shangqiu Normal University,Shangqiu,Henan 476000,China)

Abstract:To reveal the high-yield physiology of Zhengmai 7698, the photosynthetic capacity at late growth period and the photosynthate translocation of wheat cultivars Zhengmai 7698, Aikang 58 and Zhoumai 18 were investigated under field conditions in two growing seasons during 2011-2013. Significant differences of genotypes were shown among these three wheat cultivars. The results showed that light saturated photosynthesis rate of Zhengmai 7698 was 27.1 μmol·m-2·s-1, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 10.6% and 13.9%, respectively. The maximum photosynthetic rate and the diurnal photosynthesis cumulative value of Zhengmai 7698 are also higher than those of Aikang 58 and Zhoumai 18. The average diurnal photosynthesis cumulative value of Zhengmai 7698 was 66 7693 μmol·m-2, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 19.8% and 14.5%, respectively. Compared with Aikang 58 and Zhoumai 18, Zhengmai 7698 contains more Chl (a+b) and higher Chla/b in the top three leaves at early and late filling stages, showing better capacity of light energy capture and conversion efficiency. At 13:00 pm at post-filling stage, the decrease rate of chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm, qP and ФPSⅡin Zhengmai 7698 are smaller, while the increase rate of NPQ in Zhengmai 7698 is higher than that in Aikang 58 and Zhoumai 18. The transpiration rate was 3.4 mmol·m-2·s-1for Zhengmai 7698, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18, and the leaf temperature of Zhengmai 7698 was 36.7℃, lower than that of Aikang 58 and Zhoumai 18. Zhengmai 7698 shows a good property of resistance to high light and high temperature. The value of photosynthate accumulation during post-flowering stage of Zhengmai 7698 was 14.4 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 15.7% and 13.9%, respectively. The conversion efficiency of accumulation at pre-flowering during filling period was 10.3 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 19.8% and 13.8%, respectively. Zhengmai 7698 has high grain filling rate with grain weight of 24.7 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 17.6% and 14.4%. The harvest index of Zhengmai 7698 was 0.524. The high yield physiological basis of Zhengmai 7698 was due to the better capacity of light energy capture and conversion efficiency, the better tolerance to high light and high temperature, the higher photosynthate accumulation at post-flowering, and higher photosynthate translocation at pre-flowering. The conclusion is that Zhengmai 7698 can be used as an important parent material due to the improved yield.

Key words:Wheat; Photosynthetic capacity; Photosynthate translocation;Zhengmai 7698

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0362-09

通讯作者：许为钢(E-mail:xuwg1958@163.com)

基金项目：国家重点基础研究计划(973计划)项目(2015CB150106)；国家小麦产业技术体系项目(CARS-3-1-9)；公益性行业(农业)科研专项(201203033)；河南省重大科技专项(151100111400)

收稿日期：2015-10-27修回日期：2016-01-07

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.030.html

第一作者E-mail：qingchenzhang81@126.com