陇东旱塬油菜茬复种不同玉米品种的光合生理特性及产量的比较

雷康宁，牛俊义，孙小花

(甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州　730070)



陇东旱塬油菜茬复种不同玉米品种的光合生理特性及产量的比较

雷康宁，牛俊义，孙小花

(甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州730070)

摘要：【目的】 针对陇东地区热量资源一季有余，两季不足的特点，筛选适宜在陇东旱塬种植的高水分利用效率和高光合效率的复种玉米品种.【方法】 通过田间试验，比较研究油菜收获后复种‘德美亚1号’‘德美亚2号’‘CX350’‘金顿302’‘新玉40’‘新玉54’6个玉米品种的光合生理特性及产量和水分利用效率.【结果】 6个玉米品种的叶面积指数和叶片叶绿素SPAD值均表现为‘德美亚2号’最大；6个品种开花后的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均随生育进程的推进而逐渐降低，其中在花后50 d内‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的Pn和Gs始终高于其他品种.6个品种胞间CO2浓度(Ci)随生育进程的推进而逐渐增加，其中‘金顿302’在花后50 d内具有较高的Ci，最高达306.7 μmol/mol，且该品种干物质积累量显著高于其他品种.百粒质量和产量均为‘德美亚2号’最大，较最小的‘金顿302’分别高20.23%和16.50%.【结论】 综合以上指标，认为‘德美亚’品种是当地首选的复种玉米品种，其次可选‘新玉’系列品种.

关键词：玉米；复种；光合特性；陇东旱塬

光合作用是绿色植物利用CO2和H2O把光能转化为化学能并贮存在植物体内的过程，是作物产量形成的基础.一直以来，玉米的光合特性是作物生理生态领域研究的热点.对玉米群体光合作用的研究表明，高产品种具有开花后群体光合速率下降缓慢，高值持续期长的特点[1～4].张伟等[5]研究表明，不同大豆品种在整个生育期间叶片光合速率动态变化不同；不同节位叶片光合速率从壮龄叶开始向下呈下降趋势，但品种间的下降幅度差异显著；另有研究表明[6]，在玉米群体发展过程中，叶面积指数由小到大，到开花授粉阶段达到最大值，然后逐渐下降，到成熟时维持在不同的水平上.干物质积累是玉米产量形成的基础，而光合作用是干物质积累的核心，也是作物产量形成的主要机制，提高光合速率是取得作物高产的主要途径[7].李星[8]在甘肃省陇东地区研究了麦后复种夏玉米的高产栽培技术，提出在冬油菜或冬小麦收后采用全膜双垄沟播栽培技术播种夏玉米，平均亩产可达500 kg左右，是一年两熟两收实现增产增收的有效措施.目前有关环境因素对玉米光合特性影响方面的研究报道较多[9-11].陇东地区地处甘肃省的东部，位于西北黄土高原沟壑区，温带半湿润大陆性季风气候，为典型的半湿润偏旱雨养农业区.玉米是该区仅次于小麦的第二大粮食作物，该区热量资源具一季有余，两季不足的特点，采用小麦玉米套种、油菜茬或麦茬复种夏玉米，可有效提高资源利用率，提高土地利用率，增加产量效益.本试验通过油菜茬复种不同玉米品种，研究各品种的光合特性、产量及水分利用效率的差异，旨在筛选出水分利用效率和光合效率均高的品种，为当地选择适宜复种的优良品种提供理论依据，进而为陇东地区油菜玉米两年三熟种植区的玉米高产高效栽培模式提供技术支持.

1材料与方法

1.1试区概况

试验于2014年 6月至11月在甘肃省农业科学院镇原旱地农业实验站进行.试验站位于N 35°30′，E 107°29′E，海拔1 254 m，年辐射量554.3～565.2 kJ/cm2.≥0 ℃积温3 435 ℃，持续253 d；≥10 ℃积温2 722 ℃，持续153 d；无霜期165 d，干燥度1.17，年均降水量500 mm左右，主要集中分布在7、8、9月，年平均温度8.3 ℃，属于典型的西北半湿润偏旱区.土壤为黑垆土，主要土壤类型为发育良好的覆盖黑垆土和黄绵土，土层深厚，土壤耕层容重1.35 g/cm3，有机质含量为11.41 g/kg，pH值7.41，全氮质量分数0.95 g/kg，碱解氮质量分数89.07 mg/kg，速效磷质量分数12.76 mg/kg，速效钾质量分数233.09 mg/kg，田间最大持水量21.8%.长期盛行以冬小麦为主的一年一熟制或填闲复种的两年三熟轮作制.

1.2试验材料

玉米参试品种有‘德美亚1号’‘德美亚2号’‘CX350’‘金顿302’‘新玉40’‘新玉54’.‘德美亚’品种是黑龙江垦丰种业有限公司所引育的优质、高产、早熟玉米品种，成株株高240 cm，穗位高80 cm，果穗锥形，穗长18～20 cm，穗行数14行，籽粒为硬粒型，百粒质量30 g，容重0.78 g/cm3；‘CX350’‘新玉40’及‘新玉54’是由新疆农业科学院粮食作物研究所选育的早熟、高产、优质、耐旱、耐密、抗倒、广适的玉米杂交种，株高254 cm，穗位高104 cm，穗长19 cm，穗行数14行，籽粒为硬粒型.‘金顿302’来源于酒泉市博世种业有限责任公司，株型紧凑，株高180～208 cm，穗位高70～75 cm，果穗长锥形，穗长20.5 cm，穗行数14～16行，籽粒为半马齿型.

1.3试验设计

在油菜收获后翻耕镟地，复种玉米.试验采用随机区组设计，先起双垄，大垄宽70 cm，高10～15 cm，小垄宽40 cm，高15～20 cm，使大小垄相接处形成播种沟，然后用宽120 cm 的地膜全地面覆盖，即双垄沟播玉米.重复3次，小区宽5.5 m，长8 m，小区面积为44 m2，播种密度为75 000株/hm2.施尿素150 kg/hm2，二铵225 kg/hm2.油菜收获后即进行翻耕松土、整畦，6月16日采用人工点播的方法播种玉米，10月25日收获，其他管理同大田.

1.4测定项目及方法

1.4.1玉米叶面积的测定玉米苗期每小区定株5株，分别在播种后第28天、35天、42天、49天、56天、63天、70天、77天、84天和91天采用长宽测量法[12]测定玉米叶面积.叶面积指数(LAI)计算公式如下：

1.4.2叶绿素含量的测定采用SPAD-502叶绿素仪测定叶片叶绿素含量，测定部位为顶端向下第4片完全展开叶的中段.

1.4.3玉米叶片光合参数的测定于玉米开花授粉前选择生长一致的玉米植株进行挂牌标记，自开花之日起，每隔10 d用LI-6400光合测定仪，选择晴朗无云天气于上午10∶00～12∶00测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci).测定部位为玉米穗位叶中部，每个处理测定5株.

1.4.4玉米干物质积累量的测定从苗期开始，每隔10 d每小区取3～5株，分别测定玉米地上部茎、叶、果穗的干物质积累量.

1.4.5测产在玉米成熟期，分别测定玉米株高、穗位高、茎粗、穗长、秃顶长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量，并按小区单打单收进行测产.

1.4.6数据处理试验数据用Excel软件进行整理，SPSS17.0软件进行方差分析.

2结果与分析

2.1不同品种玉米叶面积指数的动态变化

由图1可知，随着玉米生育进程的推进，供试玉米各品种的叶面积指数逐渐增大，至播种后第56天达最大，其中‘德美亚2号’最大，为4.98，较最小的‘CX350’高53.23%.之后随着植株的衰老，各品种叶面积指数均呈逐渐下降的趋势.各品种比较来看，‘德美亚2号’始终具有较高的叶面积指数，之后依次为‘金顿302’‘德美亚1号’‘新玉40’‘新玉54’，‘CX350’叶面积指数最小.至播种后第91天，‘德美亚2号’的叶面积指数较最小的‘CX350’高56.76%.说明6个玉米品种中‘德美亚2号’具有一定的高产潜力.

图1　不同玉米品种叶面积指数的动态变化Fig.1　The dynamic changes of LAI of different maize varieties

2.2不同品种玉米吐丝后叶绿素相对含量的动态变化

如图2所示，各玉米品种叶绿素含量随着吐丝后天数的增加而呈先增后降的变化趋势，拐点出现在吐丝后第20天.吐丝后第35天‘德美亚2号’始终具有较高的SPAD值，较其他品种高1.75%～205.26%，吐丝后第35～40天，‘德美亚2号’SPAD值下降迅速，但仍高于‘新玉40’和‘新玉54’.至吐丝后第40天，‘金顿302’具有较高的SPAD值，较最小的‘新玉40’高47.37%.表明‘德美亚2号’和‘金顿302’的叶片衰老速度较其他品种缓慢，在生长后期还可以保持较高的光合能力.

图2　玉米吐丝后叶片叶绿素含量变化Fig.2　The dynamic changes of leaves SPAD of maize after spinning

2.3不同品种玉米净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度的动态变化

2.3.1不同品种玉米净光合速率的动态变化由图3-A可以看出，6个玉米品种开花后的净光合速率均表现出随生育进程的推进而逐渐降低的变化趋势.在花后50 d内，‘德美亚1号’的净光合速率始终保持最高值，其他依次为‘德美亚2号’>‘新玉54’>‘金顿302’>‘新玉40’>‘CX350’.在开花后0～10 d，‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的净光合速率分别为50 μmol/(m2·s)和47 μmol/(m2·s)，显著高于其他品种，分别较最低的‘CX350’高28.20%和20.50%；在花后30 d，各品种的净光合速率迅速下降，其中‘CX350’下降最为迅速.随着花后天数的增加，在花后50 d，‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的净光合速率分别较‘CX350’高42.11%和21.05%，分别较‘金顿302’高35.00%和15.00%，其中，‘CX350’的降幅最大，较开花时降低了51.30%.因此，可以看出，除‘CX350’和‘金顿302’品种外，其他品种开花后光合高值持续期达50 d 以上.

2.3.2不同品种玉米气孔导度的动态变化气孔导度(Gs)表征植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度，是反映植物叶片气体和水分交换能力的一个极其重要的生理指标.由图3-B可以看出，不同玉米品种气孔导度(Gs)的变化趋势和净光合速率的基本相似，‘德美亚’系列的玉米品种在花后50 d内叶片Gs均高于其他玉米品种.在花后10～20 d，‘德美亚’玉米品种和‘新玉’玉米品种的Gs迅速降低，在花后20 d时，‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的Gs一致，均为0.36 mmol/(m2·s)，均高于其他品种，二者较最低的‘金顿302’高28.60%；在花后30 d时，‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的Gs较‘CX350’分别高32.00%和20.00%，较‘金顿302’分别高50.00%和36.36%；在花后40 d时，各品种Gs均显著高于‘金顿302’，高出幅度为15.79%～36.84%；在花后50 d时，各个品种气孔导度迅速下降，‘德美亚1号’‘德美亚2号’‘CX350’‘金顿302’‘新玉40’和‘新玉54’降低幅度分别为61.22%、67.39%、65.00%、65.70%、63.36%、71.10%.‘德美亚1号’的Gs高于其他品种18.75%～58.33%.

2.3.3不同品种玉米胞间CO2浓度的动态变化由图3-C可以看出，不同玉米品种胞间CO2浓度的变化趋势与净光合速率和气孔导度的变化趋势相反，随生育进程的推进而逐渐增加.其中，‘金顿302’在花后50 d内始终具有较高的Ci，最高达到306.7 μmol/mol，‘CX350’次之，‘德美亚’系列品种最低.各玉米品种在开花后0～10 d均表现为‘金顿302’高于‘德美亚1号’(53.71%～64.27%)、‘德美亚2号’(39.54%～57.87%)和‘新玉54’(16.10%～26.82%)，在花后30～50 d，‘德美亚’品种的胞间CO2浓度增加幅度较小，但均低于其他品种，且与‘金顿302’差异显著.综合来看，6个玉米品种开花后光合速率的降低可能受非气孔因素的限制，限制程度以‘金顿302’和‘CX350’最大，‘德美亚’品种最小.可见，尽可能减少衰老期间光合作用的非气孔限制，维持较高的净光合速率是产量提高的重要因素.

图3　不同玉米品种花后净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度的动态变化Fig.3　The dynamic changes of Pn,Gs and Ci of different maize varieties after anthesis

2.4不同品种玉米随生育期推进干物质的动态变化

由图4可以看出，各玉米品种干物质在积累过程中出现慢-快-慢的变化动态.胡昌浩等[13]研究指出，玉米整个生育进程中，全株地上部干物质积累呈“S”型曲线.各品种中‘金顿302’在玉米全生育期干物质量都显著高于其他品种.在播种后0～20 d和40～100 d，‘金顿302’的植株干物质积累量均显著高于其他玉米品种，其中播种后40 d比其他品种高14.27%～105.79%，播种后60 d高8.38%～85.06%，播种后80 d高14.74%～39.25%，播种后100 d高15.56%～51.77%.说明‘金顿302’的光合能力高于其他品种.

图4　各玉米品种干物质积累动态变化Fig.4　The dynamic changes of dry matter weight of different maize varieties

2.5不同品种玉米产量及其构成因素比较

由表1可以看出，各玉米品种的产量及其构成因素之间存在明显差异.其中，‘德美亚2号’的穗长显著高于其他品种，幅度为3.37%～7.60%；穗粗为‘CX350’最大，较其他品种高6.25%～21.43%；秃顶长为‘新玉40’最长，较其他品种高41.78%～590%，最短的为‘德美亚2号’和‘德美亚1号’；穗粒数以‘德美亚2号’最多，其次为‘德美亚1号’，二者分别较最少的‘新玉40’高27.58%和23.53%；各品种百粒质量和产量之间表现出显著差异，均为‘德美亚2号’最大，较最小的‘金顿302’分别高20.23%和16.50%.

表1　不同玉米品种的产量及其指标

注：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).

3讨论与小结

光合作用是产量形成的基础，玉米产量主要来源于吐丝后叶片的光合同化物[14-15].王建林等[16]研究提出光合特性与产量的提高密切相关，是作物产量形成的根本.在本试验中‘德美亚’品种就具有较高的光合速率和高产的特征.陈延昭等[17]研究表明，叶片蒸腾速率、气孔导度的变化与光合速率的变化基本一致,玉米叶片光合速率和蒸腾速率与气孔导度呈极显著正相关.有研究表明，玉米叶面积、功能期、光合效率、光合产物的积累与分配决定作物的群体产量.本试验中吐丝后叶片光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度的变化与黄振喜等[19]在高产夏玉米品种上的研究结果一致.开花后的净光合速率和气孔导度均随生育进程的推进而逐渐降低，在花后50 d内，‘德美亚1号’和‘德美亚2号’的净光合速率和气孔导度始终高于其他品种.胞间CO2浓度随生育进程的推进而逐渐增加，其中‘金顿302’在花后50 d内始终具有较高的Ci，最高达到306.7 μmol/m2，‘德美亚’系列最低，该系列品种干物质积累量显著高于其他品种.

吐丝后叶片光合作用的降低与叶绿素含量的降低相关[20].本研究表明，不同玉米品种的叶片SPAD值与净光合速率的变化保持一致，即叶片SPAD值的高低影响着光合速率的变化，这与宋飞等[21]在小麦上的研究结论一致.试验中德美亚品种的SPAD值在开花后期还能够保持较高值，较其他品种高1.75%～205.26%，保证了在开花后期光合速率的稳定，促进了干物质积累.

叶片是植物截获光能的载体，而光合作用直接影响到玉米籽粒产量[22].本研究表明，玉米各品种的叶面积指数表现为播种后第56天达最大，其中‘德美亚2号’最大，较最小的‘CX350’高53.23%，之后随着植株的衰老而逐渐下降.胡昌浩等[13]研究指出，玉米整个生育进程中，全株地上部干物质积累呈“S”型曲线，这与本研究结果基本一致.本研究表明，玉米植株干物质积累量以‘金顿302’最高，其次为‘德美亚’品种，在产量表现方面为：‘德美亚2号’>‘德美亚1号’>‘CX350’>‘新玉54’>‘新玉40’>‘金顿302’.百粒质量和产量均为‘德美亚2号’最大，较最小的‘金顿302’分别高20.23%和16.50%.

综上表明，因此在陇东旱塬冬油菜收获后，尚有100 d左右时间，气温较高，光照充足，玉米生育期内雨量较多，可以满足复种玉米生长需要.在本试验中，‘德美亚’品种表现稳定，且能够活秆成熟，其秸秆可以喂养牲畜，利用价值高，是当地进行复种的首选品种，其次可选‘新玉’系列品种.

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(责任编辑胡文忠)

A comparison of photosynthetic physiological characteristics and yield of maize under multiple cropping in arid plateau of Eastern Gansu

LEI Kang-ning，NIU Jun-yi，SUN Xiao-hua

(College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Abstract：【Objective】 In arid platrau of Eastern Gansu, the thermal resources is insufficient to plant two crops a year.The study aimed to choose high water use efficiency and high photosynthesis maize variesies to suit the climatic feature.【Method】 A field experiment was conducted to evaluate photosynthetic physiological characteristics,yield and water use efficiency of the different multiple cropping in 6 maize cultivars in Eastern Gansu of China.【Result】The maize leaf area index and leaf chlorophyll SPAD values of ‘Demeiya 2’ were higher than that of other varieties.The net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) decreased with the growth processes from the 50th day after anthesis.The Pn and Gs of ‘Demeiya 1’ and ‘Demeiya 2’ were always higher than that of other cultivars.The intercellular CO2 concentration (Ci) increased gradually with growth processes.The Ci of ‘Jindun 302’ was 306.7 μmol/mol and the dry matter accumulation were all significantly higher than that of other culticars after anthesis.The largest 100-grain weigh and yield was ‘Demeiya 2’，while the lowest was ‘Jindun 302’,and the 100-grain weigh and yield of ‘Demeiya 2’ increased by 20.23% and 16.50% than ‘Jindun 302’,respectively.【Conclusion】 It is suggested that ‘Demeiya’ are suitable maize cultivars to the local multiple cropping.

Key words：maize；multiple cropping；photosynthetic characteristics；arid plateau of Gansu

通信作者：牛俊义(1957-)，男，教授，博士生导师，主要从事作物栽培与生理生态研究.E-mail:niujy@gsau.edu.cn

基金项目：国家科技支撑计划(2012BAD09B03,2012BAD20B04-4)

收稿日期：2014-12-26；修回日期：2015-04-02

中图分类号：S 513

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2016)01-0049-06

第一作者：雷康宁 (1988-)，男，硕士研究生，主要从事作物栽培与生理生态研究.E-mail:lkn409@163.com