水稻种子相关性状的研究进展

闵 超， 陶慧敏， 朱克明

（江苏大学生命科学研究院， 江苏 镇江212013）

1 水稻种子的粒形

随着人民生活水平不断提高以及稻米市场的开放，对稻米品质的要求越来越高，不但要口味得当，而且要外形美观。拥有较好粒形的谷粒，才能达到优质米育种的目标［1－2］。水稻种子粒形是由粒长、粒宽、长宽比、粒厚以及粒重等构成的复合性状，这些性状直接影响水稻的产量和外观品质。其中，水稻粒长、长宽比和粒重在不同水稻品种中差异明显，而粒宽和粒厚则变异较小。相关研究显示，粒重与粒长、宽与厚呈正相关［3］，因此在育种过程中，粒重可以以粒长、宽与厚的综合指标衡量，可用于粒形的鉴别。同时，粒重又是一个重要的品质性状，在禾谷类作物的进化中具有重要的意义。

粒重和粒长都是高度遗传的，有利于遗传分析。水稻粒重是一个与粒长、粒宽以及粒厚都相关的综合指标，属于多基因控制的数量性状（Quantitative Trait Locus，QTL）。水稻粒重存在加性效应，并且以加性效应为主，同时存在主效基因以及核质互作，此外粒重也存在母性效应，遗传率较高［4］。研究表明，水稻粒长与水稻产量紧密相关［5］，同时与一些稻米品质相关性也很大。粒长是多个基因或微效基因控制的数量性状，以加性效应为主，同时也存在显性作用。粒宽则由QTLs控制，也以加性效应为主，而且存在遗传力，属于数量性状遗传。同时，研究表明，粒厚也由QTLs控制，主要受到基因的加性效应控制。

多年来，科学家一直在努力寻找控制水稻种子粒形的关键基因。目前，随着分子标记技术的飞速发展及广泛应用，关于水稻粒形方面的研究获得了较大成功，与水稻粒形相关QTLs已达400多个，并且其中一些控制水稻粒形基因已被克隆。迄今为止，关于水稻粒重的QTLs定位也有报道。目前，已用于QTL定位的水稻遗传群体至少有12个，并且已成功定位了89个水稻粒重相关QTLs，在水稻的12条染色体上都有分布。文献报道 GS 3（GRAIN SIZE 3）、TGW 6（THOUSAND－GRAIN WEIGHT 6）、PGL 1（POSITIVE REGULATOR OF GRAIN LENGTH 1）、PGL 2（POSITIVE REGULATOR OF GRAIN LENGTH 2）是控制水稻粒长及粒重的QTLs。其中GS 3是一个控制水稻种子长度与种子重量的主效QTL，该基因也调控种子宽度和种子的饱满度，其定位于水稻第3号染色体的着丝粒区域，与2个分子标记（GS 09和MRG 5881）连锁，研究表明，GS 3编码的蛋白对粒重起负调控作用［6］。TGW 6编码一个具有IAA－葡萄糖水解酶活性的新型蛋白，定位于水稻第6号染色体上。TGW 6蛋白能够调控水稻胚乳的伸长，同时也影响碳水化合物向胚乳的运输。在日本晴品种中的IAA－葡萄糖能够被TGW 6水解为游离的IAA和葡萄糖，并且tgw 6等位基因能够通过调节IAA量来控制合胞体向细胞化阶段转变，导致细胞数目减少并影响籽粒长度；而在Kasalath品种中的tgw 6等位基因失去功能，其通过对源器官的多效性作用来提高籽粒重量，从而促使水稻产量显著增加［7］。PGL 1蛋白是一个非典型的、不与DNA结合的b HLH（碱性螺旋－环－螺旋）蛋白。转基因研究表明，过表达PGL 1基因能使种子长度变长，从而提高千粒重。APG（ANTAGONIST OF PGL 1）为PGL 1的拮抗性互作因子，二者都定位在核内。PGL 1／APG主要引起内颖细胞变长从而导致籽粒长度的增加。PGL 1－APG途径为研究者们提供了一个调节籽粒长度与重量的新途径，其中，APG作为一个负调节因子，而PGL 1则能够抑制APG的功能［8］。同时PGL 2也编码一个非典型的b HLH蛋白，其为水稻粒长的正向调节子，能够与典型b HLH蛋白APG互作从而调控水稻粒长和粒重。PGL 1与PGL 2蛋白功能上有冗余，都能够与APG形成异源二聚体，导致APG的功能受到抑制，从而正调控水稻种子的长度［9］。编码一个 DUF 640蛋白的 BSG 1（BEAKSHAPED GRAIN1／TRIANGULAR HULL 1）基因也影响水稻的粒形和粒重，BSG 1可能通过调控细胞的分裂及扩展来影响水稻籽粒形状及大小，也可能参与花器官的形成和发育［10］。此外，qGL 3（QTL FOR GRAIN LENGT H 3）、GL 3．1（GRAIN LENGT H 3．1）、qGL 3－1（QTL FOR GRAIN LENGTH 3－1）是同一个等位基因，定位在水稻3号染色体上，是一个参与调控水稻粒长、粒重以及产量的数量性状基因。其中，基因GL 3．1编码一个丝氨酸／苏氨酸磷酸酶，其是蛋白磷酸酶PPKL家族的成员［11］。

GW 2（GRAIN WIDT H 2）、GW 5／qSW 5（GRAIN WIDTH 5／QTL FOR SEED WIDTH 5）、GW 7（GRAIN WIDT H 7）、GW 8（GRAIN WIDT H 8）、GS 5（REGULATOR OF GRAIN SIZE 5）、HGW（HEADING AND GRAIN WEIGH T）等是影响水稻粒宽的QTLs。其中，GW 2基因编码一个具有RING类型E 3泛素化连接酶活性的未知功能蛋白。在宽粒品种中的GW 2基因在第4外显子上有一个碱基缺失造成翻译提前终止，导致GW 2蛋白功能丧失，从而颖壳细胞数目增加，从而使粒宽和粒重增加；同时，GW 2突变体也能提高籽粒灌浆速率［12］。GW 5基因编码一个新的核定位蛋白，该基因突变同样通过增加颖壳细胞数目使籽粒变宽。GW 5基因中的一个大缺失（～1．2 kb）与粒宽表型密切相关，这表明GW 5基因负调控粒宽；GW 5蛋白与泛素蛋白相互作用，表明GW 5可能通过泛素降解途径调节种子大小［13］。GW 8基因能够通过促进细胞分裂，正调控种子大小和籽粒灌浆速率；与GW 5基因类似，GW 8基因的启动子区域在育种中也受到选择性育种，GW 8是一个包含SBP结构域的转录因子，能够调控水稻粒宽，并能直接与GW 7启动子结合从而抑制它的表达，其中GW 7基因是从杂交水稻不育系中分离出来的，该基因能够控制水稻粒形和提高水稻的产量［14］。水稻中GS 5通过调节谷粒宽度，填充和重量控制粒形。GS 5编码一个假定的丝氨酸羧肽酶和作为粒形的一个正调控［15］。水稻HGW 基因编码一个植物特有的与泛素相关（UBA）的结构域蛋白，调控水稻抽穗期及粒重，其定位于细胞质与细胞核上［16］。GIF 1（GRAIN INCOMPLETE FILLING 1）［17］、FLO （a）／FLO 2（FLOURY ENDOSPERM 2）［18］是 控 制 粒 厚 的QTLs。而BG 2（BIG GRAIN 2）同时控制粒长、粒宽、粒厚以及千粒重显著增加［19］。此外，许多矮秆基因的研究表明，矮秆基因能够影响种子的粒形，如：d 1（DWARF 1）［20］，d 2（DWARF 2）［21］，d 11（DWARF 11）［22］，d 18（DWARF 18）［23］等。同时 SRS 1／DEP 2（SMALL AND ROUND SEED 1／DENSE AND ERECT PANICLE 2）［24］、SRS 3（SMALL AND ROUND SEED 3）［25］、SRS 5（SMALL AND ROUND SEED 5）［26］、SG 1（SHORT GRAIN 1）［27］也参与调节种子的长度从而控制种子粒形。

2 水稻种子的颜色

带有色泽的糙米常被称之为有色稻米，主要缘于在外果皮、中果皮及种皮内大量花青素堆积所致，使糙米出现多种色泽，例如：红色、乌黑色、黄色、绿色、褐色、紫色、紫红色、紫黑色等。一般来说，有色稻米的色素都是在种皮内积累，并且至今并未发现任何水稻品种籽粒的胚乳带有色泽。带色糙米含有天然水溶性色素，并且含有精白米所独缺的营养成分，如人体必需氨基酸、不饱和脂肪酸、铁、锌、钙、磷等多种人体所需要的微量元素，以及B族维生素、维生素A和维生素E等，同时还含有硒及黄酮类活性物质［28］。目前，在有色米中以红米与黑米居多。有色米有多种用途，可以直接食用或用来制做糕点、酿酒以及用于药疗、食疗，同时有色米中也含有可供食品工业使用的自然色素。此外，黄金大米也进入人们视线，黄金大米为一种转基因大米，通过转基因技术将胡萝卜素转化酶系统转入大米胚乳中从而获得外表为金黄色的转基因大米，富含胡萝卜素，同时在动物体内可转化为维生素A。然而，目前黄金大米仍处于开发和评估阶段。

黑米与红米所含的色素均属于水溶性红色素，都是花色苷类（Anthocyanin）化合物。其中，黑米色素也称为黑米花青苷色素，主要成分有2种，即矢车菊－3－葡萄糖苷和芍药素－3－葡萄糖苷；红米色素的主要成分则含有3种，分别为花青素鼠李糖苷、花青－3－葡糖苷以及湿生金丝桃素。这些色素都易溶于乙醇和甘油，而难溶于乙醚、三氯甲烷等有机溶剂，其溶液的颜色根据p H值而改变，对温度不敏感，但对光较为敏感，在持续光照下，这些色素显著降解，而微量金属离子钙、钠、铝、镁等对这些色素则起到保色、增色作用。

稻米（红米与黑米）种皮色素的相关遗传学研究，在1928年就有报道，但由于选取的供试材料遗传结构存在差异以及不同的颜色划分标准，结论大相径庭，有研究得出是1对显性基因控制的，也有研究认为是2对独立遗传的显性基因控制的，甚至3对基因的控制。陈廷文［29］挑选了5个白色种皮亲本分别与3个黑色种皮亲本进行杂交实验，发现所得F1代的种皮色素集积都介于亲本之间，F2代种皮则发生分离，为无色与有色，分离比为1∶3，而且无论父本为有色亲本或者母本为有色亲本，F2代种皮颜色分离比都一样，这些研究结果说明，黑色素性状是由1对显性基因控制的，而且有色为显性表型，细胞质基因与该性状遗传无关。而顾信媛［30］等选取白色种皮与黑色种皮的水稻品种进行杂交，F1代种皮的颜色都表现为双亲的中间型，而F2代则发生分离，颜色有微黑到深黑及白色等，可划分为7个等级，同时分离比为1∶6∶15∶20∶15∶6∶1，由此可得3对基因控制种皮色素遗传，这些基因表现出剂量效应，属于QTL遗传。石帮志等通过对红米（天红）进行遗传研究表明：主要由1对独立的显性基因控制着红米性状，然而其他基因对红米性状有修饰作用［31］。

随着生物科技的飞速发展，分子标记技术得以广泛应用。目前，一些水稻重要农艺性状的基因已被克隆。控制稻米色素性状遗传的基因也不例外。研究发现，水稻色素基因受2对基因控制，分别是为位于1号染色体上的Rd以及7号染色体上的Rc。仅存在Rc时，稻米果皮呈现为褐色，分布有不规则的红色斑点。当Rc和Rd同时存在时，稻米种皮和果皮则均呈现为暗红色。然而仅存在Rd时，稻米颜色表现为白色。Rc 与gh 1（GOLDEN HULL AND INTERNODE 1）相互作用，稻米果皮表现为黄褐色［32］。Hsieh等通过研究发现，分别位于水稻第1染色体上的Prp－a（PURPLE PERICARP－A）基因及第4染色体上的Prp－b（PURPLE PERICARP－2）基因同时存在时，水稻种子的果皮为紫色，而仅存在Prp－b时果皮表现为棕色［33］。 王 彩 霞［34］等 根 据 Ra（ANT HOCYANIN BIOSYNTHESIS－A）的性质以及前人的研究结果，推测Ra和Prp－b是同一个基因，Ra基因第7外显子内的GT缺失导致水稻紫色种皮性状。而Kinoshita和Takamure获得一个水稻果皮紫色突变体，在水稻6 号 染 色 体 的 两 个 基 因 IPl 4（INHIBITOR FOR PURPLE PERICARP－4）和IPl 5（INHIBITOR FOR PURPLE PERICARP－5）能协同作用，从而抑制紫色果皮的形成［35］。

3 水稻种子的香味

香味是水稻的重要品质性状之一，水稻香味的研究已经成为一项重要的研究课题。香味是评价稻米食味品质的一个重要参数。香米的营养价值远超普通稻米，且富含维生素、高纤维、氨基酸、蛋白质以及矿物质等，并且香米蒸煮后香味宜人，广大消费群众都喜爱，因此育种工作者也愈加重视香米品种的选育。我国是香稻的主要产地之一，种植历史悠久，然而一些传统优质的香稻地方品种依旧存在较多问题，如植株高、地域性强、产量低、生长周期较长、感病等。迄今为止，香稻的产地仍较为零散，没有规模化生产。因此加强香稻遗传与育种研究，有助于扩宽香稻的种植面积，从而满足国内外市场的需求。

目前，稻米的香味有多种类型，主要以人们的感官来区分，可分为紫罗兰香、莴苣笋味、山核桃香、爆玉米花味和茉莉花香、香锅巴型等［36］。香稻的品种不同，其香气的有效成分及含量也存在显著的差异。然而不同学者进行香稻香气主要成分方面的研究，得到的结果不尽相同。Legngre等通过GC－MS（气相色谱－质谱联用技术）发现，在稻米的挥发物中存在醇类、醛类、酮类以及其他挥发性物质，而且不同品种的稻米，其挥发物的成分及含量也不同［37］；顾建明通过GC－MS对香粳8616进行了分析，从而鉴定出其香气的主要成分是酰基吡啶（APY），此外 AP也是其重要的香气成分［38］。

国内外大量研究已显示，香味由隐性基因控制，其基因对数以及基因互作效应根据研究材料不同而存在差异，但基本上是由1～2对隐性基因控制［39］。Ahn等［40］早在 1992 年就通过 RFLP（Restriction Fragment Length Polymorphism）分子标记将一个控制水稻香味的隐性基因fgr（FRAGRANCE GENE）定位于水稻第8号染色体上。接着，Bradbury等［41］通过比较此区域中的17个基因在香稻品种和非香稻品种中的序列差异，仅发现基因Badh 2的序列发生较为明显的改变，该基因编码甜菜碱醛脱氢酶（BADH 2）。与普通稻相比，Badh 2基因在香稻品种苏玉糯中的第7外显子有8个碱基缺失以及3个单核苷酸变异，从而造成BADH 2蛋白功能丧失，因此推断Badh 2基因可能是调控水稻香味性状。Chen等［42］研究发现，在武香粳品种中的Badh 2基因的等位基因badh 2－E 2在在第2外显子上也缺失了7个碱基，其蛋白的功能发生改变，而且转基因实验证明Badh 2基因能弥补badh 2－E 2的功能缺陷，从而使转基因系无香味，因此证明Badh 2基因是控制水稻香味的基因。Prathepha［43］在普通野生稻中发现，Badh 2基因有缺失8个碱基的个体，由此认为野生稻中也存在香味调控基因，而且栽培稻中的香味则是由于人工选择的结果。Kovach等［44］选取了BADH 2的8个不同等位基因，这些等位基因有明显的地理与遗传起源，并且通过进化分析发现，水稻的香味基因最早起源于粳稻，此观点与先前香米起源于籼稻的假说相背离。

4 其他性状

水稻的直链淀粉（AC）含量属于数量性状，AC的遗传由基因的加性和显性效应控制。研究表明，flo－1（FLOURY ENDOSPERM－1）［45］、flo－2（FLOURY ENDOSPERM－2）［46］、du 3（DULL GENE 3）、du 4（DULL GENE 4）、du 5（DULL GENE 5）［47］是控制水稻直链淀粉含量的QTLs。李毓等研究籼型巨胚稻的巨胚性状得出，巨胚属于隐性单基因遗传，种胚大小受到合子基因型控制，不存在胚乳效应、细胞质效应以及母体效应［48］。go（GOLIAT H）、ge 1（GIANT EMBRYO 1）基因控制水稻籽粒胚的大小。Taramino等利用NMU处理粳稻品种Kinmase后发现，一个巨胚突变体GOLIATH，该突变为致死突变，由一对新的隐性基因go 1控制，定位于水稻第3染色体上［49］。Ge位点控制水稻籽粒胚的大小，来自粳稻Kinmaze突变体的隐性基因ge引起胚增大至野生型的2～3倍。ge基因定位于水稻第7染色体上［50］。

水稻种子颖壳上面带有倒锯齿的针状茸毛称为“芒”，芒是野生稻中普遍存在的性状，野生稻和栽培稻之间的特征差异为种子外稃有芒和无芒。芒性状的遗传分析显示，芒受到一对或者数对显性基因控制。目前许多控制芒长短以及有无的基因已被定位：An－1（AWN－1）编码一个b HLH蛋白，正调控芒的伸长及籽粒长度，但负调控每穗粒数［51］。Kurakazu等［52］利用南方野生稻（O．meridionalis）构建了遗传背景为Taichuang 65（T 65）的基因渗入系，并从BC4F2群体中鉴定出两对新的显性芒基因，分别命名为An 9（AWN－9）和An 10（AWN－10）。其中，An 9基因定位于水稻第1染色体短臂上，An 10基因定位于第1染色体长臂上。Toriba研究发现，OsETTIN 2（OsETT 2）与DL（DROOPING LEAF－1）一起协同调控水稻芒的发育，单独任何一个基因都不足以形成芒，粳稻品种无芒可能与OsETT 2在芒原基没有表达有关［53］。

颖壳是谷粒外包的干燥鳞状的保护壳。水稻种子颖壳的颜色是水稻的一个质量性状。gh 1／OsCHI（CHALCONE ISOMERASE）编码查尔酮异构酶，它的突变导致金色颖壳和节间（gh 1）的表型。gh 1／Os－CHI在多数组织中表达，且在节间的表达丰度最高。OsCHI在抽穗前的穗中（主要在内外颖）也高水平表达，但当穗从叶鞘中抽出后表达显著降低。OsCHI是水稻类黄酮代谢途径中必不可少的基因［54］。gh 5（GOLDEN HULL AND INTERNODE 5）定位在第3染色体上，控制金黄色颖壳和节间性状［55］。此外，Bh 4（BLACK HULL 4）编码一个氨基酸转运蛋白，主要于颖壳中表达。其中，bh 4基因在第3外显子上缺失了22 bp的碱基，导致其提前终止并功能缺，因此栽培水稻颖壳颜色变为黄色，并且在Kasalash和广陆矮4号中导入Bh 4基因能使颖壳颜色重新恢复为黑色。因此，在水稻驯化的过程中，黄色颖壳是一个受到选择的可见表型［56］。

5 展 望

随着人们生活水平的提高，消费观念的改变，对稻米的外观，食用品质和安全性提出了更高要求，市场上品质好的稻米将可能出现供不应求的局面，然而我国还未对水稻的研究与开发给予足够的重视。应当要深入研究利用有效资源，重视新品种水稻资源的研究，推进水稻的改良，探索新的提高水稻品质的途径，加强理论研究以及国际合作，积极发展我国水稻产业。

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