高粱抗蚜遗传研究进展

邵玉涛， 王振杰， 贾 晋

（内蒙古科技大学生命科学与技术学院， 内蒙古 包头014010）

高粱（Sorghum bicolor （L．）Moench，2 n＝2 x＝20）属禾本科，起源于非洲，分布于全球六大洲、71个国家，总产量占据了全球禾谷类总量的3．5%，每年大约提供57．9百万公吨的谷物，是全世界种植的面积仅次于玉米、小麦、水稻和大麦的第五大粮食作物，同时也是饲用、工业和能源开发的重要原料［1］。高粱是热带禾本科植物的代表，具有C 4光合系统，能在较高的温度下利用复杂的生物化学和形态上的特殊性来增加碳的吸收，对干旱、洪涝及盐碱等非生物胁迫具有很强的耐受能力。随着全球气候变化，极端天气的出现和降水的不均匀分布，日渐成为许多国家应对自然资源短缺和气候变化的重要作物［2－4］。同时，高粱具有较小的基因组 （全基因组大约750 Mb大小），遗传变异丰富，杂种优势强，已经成为继水稻后又一功能基因组学研究的重要模式植物。高粱全基因组测序的完成为更好地研究高粱基因及其相关功能打下了基础［4－5］。

已报道有150多种害虫危害高粱生产，我国至少有25种，其中蚜虫是主要害虫之一［6－8］。危害高粱最严重的蚜虫是麦二叉蚜（Schizaphis graminumRondani）和甘蔗黄蚜（Melanaphis sacchari Zehntner）。麦二叉蚜既能危害小麦也能危害高粱［9－11］，主要危害高粱的幼苗，有多种生物型。甘蔗黄蚜又名高粱蚜，可以危害甘蔗和高粱，在非洲、亚洲、澳大利亚和远东的很多地区，以及中美洲和南美洲的部分地区都有分布［12－13］，主要危害高粱成株期，变异小，不易产生新的生物型，是我国高粱产区经常发生的主要害虫之一［14］。高粱蚜除直接从植株体内吸食营养外，还可分泌大量蜜露污染作物，影响植株光合作用，严重影响高粱产量及品质；此外，还可传播谷类红叶、甘蔗黄叶和甘蔗花叶等病毒病，如不使用杀虫剂，引起的产量损失可达46%～78%［12］。

目前，防治高粱蚜虫主要采用喷洒乐果等化学药剂。采用化学药剂防治蚜虫不仅污染环境，使植物产生抗药性，同时还会杀死其他一些益虫 （如捕食动物，寄生动物和传粉昆虫）。因此，寻找防治蚜虫的替代方法，有效的进行蚜虫防治已经迫在眉睫［15］。宿主植物抗性是替代杀虫剂控制蚜虫的最有效方式之一，是蚜虫综合防治中不可或缺的环节［16］。利用宿主植物抗性，选用抗蚜品种是防治蚜虫最为经济有效的途径。但是由于抗蚜性状的遗传复杂性，利用常规育种技术选育抗蚜品种需时长、见效慢。利用分子标记技术，寻找与抗蚜基因紧密连锁的分子标记，定位和克隆抗蚜基因，研究其抗性机理，将会加快抗蚜育种进程，对高粱及其他广受蚜虫危害的农作物具有十分重要的意义［14］。

1 高粱的抗蚜遗传研究

植物对蚜虫的抗性可由单基因或多基因控制［17］。在很多植物物种中，蚜虫抗性由显性单基因控制，如小麦对麦双尾蚜（Diuraphis noxia）的抗性，小麦、大麦和黑麦对麦二叉蚜抗性以及大豆基因Rag 1，Rag 2和Rag 3对大豆蚜 （Aphis glycines）的抗性［18－22］。蚜虫抗性也可由隐性单基因控制，如小麦dn 3基因对麦双尾蚜的抗性，花生对豇豆蚜（Aphis craccivora），玉米对玉米蚜 （Rhopalosiphum maidis）的抗性［23－25］。植物对蚜虫的抗性还可由多基因控制，如在大麦、大豆和甜瓜中均发现了抗蚜的数量性状位点 （Quantitative trait locus，QTL）［26－28］。高粱对蚜虫的抗性根据危害高粱的蚜虫种类的不同也有所不同，高粱对麦二叉蚜的抗性由多基因控制，而对高粱蚜的抗性则由单基因控制。

1．1 麦二叉蚜抗性的遗传研究

关于高粱对蚜虫的抗性遗传，前人针对麦二叉蚜开展了大量工作。然而，由于麦二叉蚜具有多种生物型，加大了抗性遗传研究的难度，前人利用不同的抗性材料得出了不同的结果。Weibel等利用高粱抗蚜品种与感蚜品种的杂交后代F1和F2代对C型麦二叉蚜的抗性表现进行遗传分析，认为抗蚜性是由一个不完全显性基因所控制［29］。Dixon等分析了高粱对E型麦二叉蚜的抗性表现，认为不同来源的抗性基因间存在加性和互补效应，且存在在所有品种中均表达的主效基因［30］。Agrama等利用高粱抗蚜品种GBIK和感蚜品种Redlan的重组自交系群体寻找对I型、K型麦二叉蚜的抗性染色体区段，发现对每种生物型的抗性可由多个QTL位点控制［31］。在已发现的高粱抗麦二叉蚜的15个主效基因中，11个为显性遗传，即Sqr 1、Sqr 3、Sqr 4、Sqr 5、Sqr 7、Sqr 9、Sqr 11、Sqr 12、Sqr 13、Sqr 14和Sqr 15，3个 （Sqr 2、Sqr 6和Sqr 8）为隐性遗传，1个 （Sqr 10）为互补性遗传［32］。Wu和Huang利用抗蚜品种PI 550610和感蚜品种Westland A杂交培育的F2代及F2∶3代作图群体，在高粱第9染色体上检测到2个与抗麦二叉蚜基因相关的QTL位点，其中抗性位点QSsgr－09－01为主效 QTL，可以解释抗性变异的54．5%～80．3%，位点QSsgr－09－02为微效QTL，仅能解释抗性差异的1%～6%［33］。Mace和Jordan利用全基因组序列信息，将来自不同研究者定位的抗麦二叉蚜的20个QTL位点整合到同一遗传图谱上，方便了不同研究间的比较和利用［34］。

1．2 高粱蚜抗性的遗传研究

与麦二叉蚜相比，已经报道的关于高粱蚜抗性的研究则相对较少。檀文清等利用抗蚜材料TAM 428对高粱的抗蚜性进行遗传研究发现，高粱的抗蚜性受一对基因控制，表现不完全显性遗传，且抗性稳定［35］；而黄瑞冬等、赵雪梅等和常金华等的研究结果表明，高粱抗高粱蚜性状由一对显性主效单基因控制［36－38］。常金华等进一步鉴定了1个与抗蚜基因连锁的SSR标记（Xtxp 6），该标记在Menz等构建的高粱遗传图谱中位于I连锁群上，对应于高粱的第6号染色体。根据Menz等的FISH结果，该基因位于第6号染色体短臂的近末端［38－39］。Li等根据高粱基因组序列信息把1 758个SSR标记定位到高粱的染色体上，每条染色体上有107－285个SSR标记，方便了这些标记在基因定位研究中的应用［40］。与抗蚜基因连锁的SSR标记Xtxp 6位于染色体6短臂上3．2 Mb的位置。Wang等利用两种抗、感高粱蚜差别显著的高粱材料HN 16和BTx 623构建遗传研究群体，进行高粱抗蚜基因（RMES 1）的定位和分离，将该基因定位到了约126 kb的较短区间内［41］，笔者在此基础上进一步精细定位并成功分离了该基因［42］。

2 高粱抗蚜的作用机制研究

2．1 高粱抗蚜的抗性类型研究

植物对昆虫的抗性一般分为3种类型，即排趋性、抗生性和耐害性［43－44］。排趋性是植物抵制或干扰昆虫，使昆虫不趋向其上栖居、扩散及产卵的一种特性，在没有宿主植物可以选择的情况下，过强的排趋性甚至可以导致昆虫饥饿而死。抗生性是减少昆虫存活率、生长速率或繁殖力的一种特性，抗生性可能是源于植物的化学防御和形态防御，也可能是由于植物本身缺乏足够的营养。耐害性指植物受害后具有很强的增殖和补偿能力而不致在产量上有显著的影响，耐害性减少了产生新的昆虫生物型的选择压力，也降低了对自然天敌的有害影响，因此被看作是抵御昆虫最持久的抗性类型［45－46］。通过对部分高粱蚜抗性品种的抗性类型进行研究发现，TAM 428同时具备抗生、排驱和耐害三种抗性，河农16和IS 1144 C同时具备抗生和排驱两种抗性，而IS 12609 C和IS 12664 C则同时表现抗生性和耐害性［5，38］。在麦二叉蚜的抗性品种中，Cargill 607 E 表现抗生类型，PI 550607 和 PI 550610则同时表现抗生性和排驱性，Cargill 797表现为抗生和耐害性，SA 7536－1同时具备抗生、排驱和耐害3种抗性［5，47］。

以上是一些抗蚜品种的抗性类型研究，而对具体抗蚜基因的抗性类型研究还非常有限。目前克隆了3个植物抗虫基因：马铃薯蚜抗性基因Mi－1．2对马铃薯蚜采用了排趋性和抗生性抗性；甜瓜蚜抗性基因Vat停止了蚜虫的取食，致使蚜虫饥饿而死；而水稻抗褐飞虱基因Bph 14通过抑制褐飞虱的取食，减少其生长和寿命，提供了抗生性抗性［48－51］。笔者研究发现高粱蚜抗性基因RMES 1不仅抑制了蚜虫的定居，具有排趋的功能，同时还减少了蚜虫的存活和繁殖，具有抗生的功能［42］。

2．2 高粱抗蚜的生理机制研究

植物防御病原菌和昆虫一般采用两种防御机制，即组成型防御和诱导型防御［52－54］。在健康状况下，植物以组成型防御为主。组成型防御包括自然存在于植物中的物理和化学屏障。叶片表面是防御昆虫的第一层物理屏障，蜡质层是提供物理防御的一个关键成分［55］。李玥莹和刘世强以高粱品种BTAM 428（高抗）和ICS－12 B（高感）及二者杂交的F2代为研究材料进行研究发现，抗、感品种的形态及组织结构上均有差异：抗蚜高粱品系的气孔数目多于感蚜品系，其下表皮的表皮蜡质比感蚜的致密，而维管束的直径则小于感性的［56］。常金华等通过对不同基因型高粱对高粱蚜的抗性及其与高粱物理性状间的关系进行研究发现，抗蚜品系的叶片表面光滑，细胞排列整齐致密，但蜡质含量和叶绿素含量均低于感蚜品系［57］。

当植物受到病原菌和昆虫危害时会形成诱导型防御，与组成型防御相比，诱导型防御对植物本身资源的消耗更低，所以是植物应对昆虫进攻的主要防御策略［52］。诱导型防御又分为直接防御和间接防御［58］。直接防御是被昆虫侵染激活产生的任何类型的物质，可以是干扰营养吸收的或有毒的，间接防御则是植物被昆虫侵染后产生挥发物，吸引这些昆虫的自然天敌。相对于间接防御，直接防御似乎更为普遍。例如，植物凝集素和多酚氧化酶已经被证实能够抑制蚜虫种群的聚集，植物含有高水平的植物凝集素能够抑制桃蚜的生长［59］。抗性小麦和豇豆品种中，多酚物质的积累与其对蚜虫的抗性密切相关［60－61］。通过对不同品种的高粱进行研究发现，乌头酸能有效地抵抗蚜虫的侵染［62］；叶片中氮、糖和总叶绿素含量高易受蚜虫侵染，而磷、钾和多酚含量高则不易受蚜虫侵染［63，64］。常金华通过对抗蚜品种“河农16”和几种感蚜材料高粱蚜侵染前后的生理生化特性对比分析发现，过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶与可溶性糖等生化指标均与抗蚜性存在相关性［65］。笔者研究发现，高粱蚜抗性基因RMES 1介导的抗性反应中，胼胝质的积累也与抗蚜性存在显著的相关性［42］。除了直接防御，蚜虫侵染植物后，植物也会产生挥发物吸引他们的自然天敌，包括草蛉、食蚜蝇、寄生蜂和瓢虫甲壳虫等，构成了间接防御［66－69］。其中，大豆蚜诱导的植物挥发物——茉莉酸甲酯就吸引了其捕食者甲壳虫（Coccinella septempunctata），限制了蚜虫种群的繁殖［68］。但是在高粱抗蚜反应中还未见关于间接防御的报道。

2．3 高粱抗蚜的分子机制研究

目前，关于高粱抗蚜的分子机制研究大多数集中在对转录组数据的生物信息学分析。高通量技术的发展使得我们可以全面解析植物与昆虫互作中的基因表达变化［70］。在马铃薯、高粱、大豆和小麦中，已经利用基因芯片技术对蚜虫取食前后，抗、感品种中的基因表达谱进行了分析［71－75］。Zhu－Salzman等和 Park等 研究高粱被麦二叉蚜取食前后的基因表达谱差异分析发现，分别包含了82和157个差异表达转录本，与防御、机械损伤、植物激素信号途径、次生代谢、跨膜运输和光合作用密切相关［71，76］。Huang利用cDNA芯片技术比较抗、感高粱品种受到I型麦二叉蚜入侵后的转录谱发现，高粱的抗性反应需要水杨酸、茉莉酸、脱落酸、生长素和赤霉素等植物激素协调控制完成［77］。Chang等利用cDNA－AFLP的方法分析了抗感两个高粱品种在高粱蚜侵染过程中的基因表达变化，共发现65个差异表达的片段，经鉴定有2个差异表达片段在抗虫品种、蚜虫取食前后均组成型表达，而在感虫品种中则只在蚜虫诱导后才表达，经序列比对发现，这2个片段分别与水稻茉莉酸激素途径中的AOS基因和LOX－2基因相似性最高［78］。Huang等利用双向电泳的方法比较了抗、感高粱品种经麦二叉蚜取食诱导前后的蛋白水平变化发现，在抗蚜品种中经蚜虫诱导筛选到77个差异表达蛋白点，其中52个上调，25个下调；在感蚜品种中经蚜虫诱导筛选到31个差异表达蛋白点，其中16个上调，15个下调。经分析发现，蚜虫诱导上调的蛋白主要是与能量代谢，胁迫和防御，细胞信号转导以及蛋白代谢相关的蛋白；蚜虫诱导下调的蛋白主要包括光合相关蛋白和各种细胞壁相关蛋白［79］。以上研究探讨了抗性品种抵御蚜虫的分子防御机制，为进一步研究抗蚜基因的抗性分子机制奠定了基础。

3 结论与展望

蚜虫作为高粱生产中的主要害虫之一，给高粱生产带来严重危害。开展高粱抗蚜的遗传研究，定位和克隆抗蚜基因，揭示高粱抗蚜的作用机制对有效抵御蚜虫侵害具有重要意义。目前，关于麦二叉蚜的抗性遗传研究已经取得了较好的进展，针对不同生物型的蚜虫已经定位了20个QTL位点。与之相比，作为危害我国高粱产区的主要害虫，高粱蚜的抗性遗传研究则相对较少。大量研究表明，高粱蚜抗性由显性单基因控制，笔者在前人工作的基础上精细定位并分离了该基因，为下一步研究其抗蚜机制奠定了基础。

目前，关于高粱抗蚜机制的研究总体来说还十分有限。早期的一些研究主要集中于蚜虫侵染后植株的形态观察，及包括各种防御相关酶类、可溶性糖等生理生化指标的研究。分子机制的研究主要集中于对抗、感品种蚜虫诱导前后差异转录本的分析，而针对抗蚜基因的作用机制尚未见报道，当然这些工作必须在成功分离抗蚜基因和抗性蛋白的基础上得以完成。蛋白质之间的相互作用是蛋白质执行其功能的主要途径，通过研究抗性蛋白的互作蛋白，可以从蛋白组水平上获得对细胞内整个基因调控网络的认识，这也将成为未来抗蚜基因作用机制研究的方向。

［1］Kim J S，Hyun T K，Kim M J．The inhibitory effects of ethanol extracts from sorghum，foxtail millet and proso millet onα－glucosidase andα－amylase activities［J］．Food Chemistry，2011，124（4）：1 647－1 651．

［2］Palmer G H．Sorghum－food，beverage and brewing potentials［J］．Process biochemistry，1992，27（3）：145－153．

［3］Jackson D R，Arthur M F，Davis M，et al．Research report on development of sweet sorghum as an energy crop volume 1：Agricultural task ［J］．USDOE，Battele，Columbus．US Department of Commerce，1980．

［4］Paterson A H，Bowers J E，Bruggmann R，et al．The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses［J］．Nature，2009，457（7229）：551－556．

［5］刘国庆，杜瑞恒，侯升林，等．高粱抗蚜研究进展［J］．植物学报，2012，47（2）：171－187．

［6］Young W R，Teetes G L．Sorghum entomology［J］．Annual Review of Entomology，1977，22（1）：193－218．

［7］Sharma H C．Host－plant resistance to insects in sorghum and its role in integrated pest management［J］．Crop protection，1993，12（1）：11－34．

［8］Guo C，Cui W，Feng X，et al．Sorghum insect problems and Management［J］．Journal of integrative plant biology，2011，53（3）：178－192．

［9］Blackman R L，Eastop V F．Aphids on the world＇s crops．An identification and information guide［M］．John Wiley，1984．

［10］Kindler S D，Elliott N C，Giles K L，et al．Effect of greenbugs （Homoptera：Aphididae）on yield loss of winter wheat［J］．Journal of economic entomology，2002，95（1）：89－95．

［11］Punnuri S，Huang Y，Steets J，et al．Developing new markers and QTL mapping for greenbug resistance in sorghum［Sorghum bicolor （L．）Moench］［J］．Euphytica，2013，191（2）：191－203．

［12］Van den Berg J．Status of resistance of sorghum hybrids to the aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphididae）［J］．South African Journal of Plant and Soil，2002，19（3）：151－155．

［13］Singh B U，Padmaja P G，Seetharama N．Biology and management of the sugarcane aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphididae），in sorghum：a review［J］．Crop Protection，2004，23（9）：739－755．

［14］李金梅，赵威军，张福耀，等．高粱抗蚜虫研究综述［J］．杂粮作物，2006，26（5）：363－365．

［15］Lewis W J，Van Lenteren J C，Phatak S C，et al．A total system approach to sustainable pest management［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，1997，94（23）：12 243－12 248．

［16］Dedryver C A，Le Ralec A，Fabre F．The conflicting relationships between aphids and men：a review of aphid damage and control strategies［J］．Comptes rendus biologies，2010，333（6）：539－553．

［17］Dogimont C，Bendahmane A，Chovelon V，et al．Host plant resistance to aphids in cultivated crops：genetic and molecular bases，and interactions with aphid populations［J］．Comptes rendus biologies，2010，333（6）：566－573．

［18］Boyko E，Starkey S，Smith M．Molecular genetic mapping of Gby，a new greenbug resistance gene in bread wheat［J］．Theoretical and Applied Genetics，2004，109（6）：1 230－1 236．

［19］Liu X M，Smith C M，Friebe B R，et al．Molecular mapping and allelic relationships of Russian wheat aphid－resistance genes［J］．Crop Science，2005，45（6）：2 273－2 280．

［20］Peng J，Wang H，Haley S D，et al．Molecular mapping of the Russian wheat aphid resistance gene in wheat［J］．Crop Science，2007，47（6）：2 418－2 429．

［21］Hill C B，Kim K S，Crull L，et al．Inheritance of resistance to the soybean aphid in soybean PI 200538［J］．Crop Science，2009，49（4）：1 193－1 200．

［22］Zhang G，Gu C，Wang D．A novel locus for soybean aphid resistance［J］．Theoretical and Applied Genetics，2010，120（6）：1 183－1 191．

［23］Nkongolo K K，Quick J S，Limin A E，et al．Sources and inheritance of resistance to Russian wheat aphid in Triticum species amphiploids and Triticum tauschii［J］．Canadian Journal of Plant Science，1991，71（3）：703－708．

［24］Herselman L，Thwaites R，Kimmins F M，et al．Identification and mapping of AFLP markers linked to peanut（Arachis hypogaea L．）resistance to the aphid vector of groundnut rosette disease［J］．Theoretical and Applied Genetics，2004，109（7）：1 426－1 433．

［25］Carena M J，Glogoza P．Resistance of maize to the corn leaf aphid：a review［J］．Maydica，2004，49：241－254．

［26］Mittal S，Dahleen L S，Mornhinweg D．Locations of quantitative trait loci conferring Russian wheat aphid resistance in barley germplasm STARS－9301 B［J］．Crop science，2008，48（4）：1 452－1 458．

［27］Zhang G，Gu C，Wang D．Molecular mapping of soybean aphid resistance genes in PI 567541B［J］．Theoretical and Applied Genetics，2009，118（3）：473－482．

［28］Boissot N，Thomas S，Sauvion N，et al．Mapping and validation of QTLs for resistance to aphids and whiteflies in melon［J］．Theoretical and Applied Genetics，2010，121（1）：9－20．

［29］Weibel D E，Starks K J，Wood E A，et al．Sorghum cultivars and progenies rated for resistance to greenbugs［J］．Crop Science，1972，12（3）：334－336．

［30］Dixon A G O，Bramel－Cox P J，Harvey T L．Complementarity of genes for resistance to greenbug ［Schizaphis graminum （Rondani）］，biotype E，in sorghum ［Sorghum bicolor （L．）Moench］［J］．Theoretical and applied genetics，1991，81（1）：105－110．

［31］Agrama H，Widle G，Reese J，et al．Genetic mapping of QTLs associated with greenbug resistance and tolerance in Sorghum bicolor［J］．Theoretical and Applied Genetics，2002，104（8）：1 373－1 378．

［32］Radchenko E E，Zubov A A．Genetic diversity of sorghum in greenbug resistance［J］．Russian Agricultural Sciences，2007，33（4）：223－225．

［33］Wu Y，Huang Y．Molecular mapping of QTLs for resistance to the greenbug Schizaphis graminum （Rondani）in Sorghum bicolor （Moench）［J］．Theoretical and Applied Genetics，2008，117（1）：117－124．

［34］Mace E S，Jordan D R．Integrating sorghum whole genome sequence information with a compendium of sorghum QTL studies reveals uneven distribution of QTL and of gene－rich regions with significant implications for crop improvement［J］．Theoretical and applied genetics，2011，123（1）：169－191．

［35］檀文清，李三棉，郭黄萍，等．高粱抗蚜性遗传的研究［J］．山西农业科学，1985（8）：12－14．

［36］黄瑞冬，贾永旭．高粱抗蚜虫性状与次生代谢物关系的研究［J］．沈阳农业大学学报，1998，29（4）：287－290．

［37］赵雪梅，刘太峰，李云静．高梁抗蚜遗传规律研究初探［J］．吉林农业科学，2004，29（5）：7－8．

［38］常金华，夏雪岩，张丽，等．高梁抗蚜基因的遗传分析和SSR标记定位［J］．草业学报，2006，15（2）：113－118．

［39］Menz M A，Klein R R，Mullet J E，et al．A high－density genetic map of Sorghum bicolor （L．）Moench based on 2926 AFLP，RFLP and SSR markers［J］．Plant molecular biology，2002，48（5－6）：483－499．

［40］Li M，Yuyama N，Luo L，et al．In silico mapping of 1758 new SSR markers developed from public genomic sequences for sorghum［J］．Molecular breeding，2009，24（1）：41－47．

［41］Wang F，Zhao S，Han Y，et al．Efficient and fine mapping of RMES 1 conferring resistance to sorghum aphid Melanaphis sacchari［J］．Molecular breeding，2013，31（4）：777－784．

［42］邵玉涛．RMES 1位点的遗传分析及其调控高梁蚜抗性机制研究［D］．北京：中国科学院大学，2014．

［43］Painter R H．Insect resistance in crop plants［J］．Soil Science，1951，72（6）：481．

［44］Kennedy G G，Gould F，Deponti O M B，et al．Ecological，agricultural，genetic，and commercial considerations in the deployment of insect－resistant germplasm［J］．Environmental Entomology，1987，16（2）：327－338．

［45］Flinn M，Smith C M，Reese J C，et al．Categories of resistance to greenbug （Homoptera：Aphididae）biotype I in Aegilops tauschii germplasm ［J］．Journal of economic entomology，2001，94（2）：558－563．

［46］Smith C M．Plant resistance to arthropods：molecular and conventional approaches［M］．Springer Science ＆ Business Media，2005．

［47］Dogramaci M，Mayo Z B，Wright R，et al．Categories of resistance，antibiosis and tolerance，to biotype I greenbug（Schizaphis graminum （Rondani）Homoptera：Aphididae）in four sorghum （Sorghum bicolor （L．）Moench．Poales：Gramineae）hybrids［J］．Journal of the Kansas Entomological Society，2007，80（3）：183－191．

［48］Chen J Q，Martin B，RahbéY，et al．Early intracellular punctures by two aphid species on near－isogenic melon lines with and without the virus aphid transmission（Vat）resistance gene［J］．European Journal of Plant Pathology，1997，103（6）：521－536．

［49］Chen J Q，RahbéY，Delobel B，et al．Melon resistance to the aphid Aphis gossypii：behavioural analysis and chemical correlations with nitrogenous compounds［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，1997，85（1）：33－44．

［50］Klingler J，Creasy R，Gao L，et al．Aphid resistance in Medicago truncatula involves antixenosis and phloem－specific，inducible antibiosis，and maps to a single locus flanked by NBS－LRR resistance gene analogs［J］．Plant Physiology，2005，137（4）：1 445－1 455．

［51］Du B，Zhang W，Liu B，et al．Identification and characterization of Bph 14，a gene conferring resistance to brown planthopper in rice［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（52）：22 163－22 168．

［52］Karban R，Baldwin I T．Induced responses to herbivory［M］．University of Chicago Press，2007．

［53］Thomma B P H J，Eggermont K，Penninckx I A M A，et al．Separate jasmonate－dependent and salicylate－dependent defense－response pathways in Arabidopsis are essential for resistance to distinct microbial pathogens［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，1998，95（25）：15 107－15 111．

［54］Vorwerk S，Somerville S，Somerville C．The role of plant cell wall polysaccharide composition in disease resistance［J］．Trends in plant science，2004，9（4）：203－209．

［55］Jenks M A，Joly R J，Peters P J，et al．Chemically induced cuticle mutation affecting epidermal conductance to water vapor and disease susceptibility in Sorghum bicolor （L．）Moench［J］．Plant Physiology，1994，105（4）：1 239－1 245．

［56］李玥莹，刘世强．对高梁抗蚜植株形态及组织结构的观察［J］．生物技术，2004，14（1）：40－42．

［57］常金华，张丽，夏雪岩，等．不同基因型高粱植株的物理性状与抗蚜性的关系［J］．河北农业大学学报，2004，27（2）：5－7．

［58］Chen M S．Inducible direct plant defense against insect herbivores：a review［J］．Insect science，2008，15（2）：101－114．

［59］Gatehouse A M R，Down R E，Powell K S，et al．Transgenic potato plants with enhanced resistance to the peach－potato aphid Myzus persicae［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，79（3）：295－307．

［60］Lattanzio V，Arpaia S，Cardinali A，et al．Role of endogenous flavonoids in resistance mechanism of Vigna to aphids［J］．Journal of agricultural and food chemistry，2000，48（11）：5 316－5 320．

［61］Smith C M，Boyko E V．The molecular bases of plant resistance and defense responses to aphid feeding：current status［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，2007，122（1）：1－16．

［62］Rustamani M A，Kanehisa K，Tsumuki H，et al．Further observations on the relationship between aconitic acid contents and aphid densities on some cereal plants［J］．Bulletin of the Research Institute for Bioresources，1992，1：9－20．

［63］Mote U N，Kadam J R．Incidence of （Aphis sacchari Zehnt）in relation to sorghum plant characters［J］．Sorghum Newsl，1984，27：86．

［64］Balikai R A，Lingappa S．Biophysical and bioch－emical basis of resistance in sorghum genotypes to aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphidid－ae）［J］．J Aphidol，2002，16：59－66．

［65］常金华，张丽，申书兴，等．不同基因型高梁的理化特性与抗蚜性的相关性研究［J］．植物遗传资源学报，2008，9（1）：55－61．

［66］Francis F，Lognay G，Haubruge E．Olfactory responses to aphid and host plant volatile releases：（E）－β－farnesene an effective kairomone for the predator Adalia bipunctata［J］．Journal of chemical ecology，2004，30（4）：741－755．

［67］Zhu J，Obrycki J J，Ochieng S A，et al．Attraction of two lacewing species to volatiles produced by host plants and aphid prey［J］．Naturwissenschaften，2005，92（6）：277－281．

［68］Zhu J，Park K C．Methyl salicylate，a soybean aphid－induced plant volatile attractive to the predator Coccinella septempunctata［J］．Journal of chemical ecology，2005，31（8）：1 733－1 746．

［69］Hatano E，Kunert G，Michaud J P，et al．Chemical cues mediating aphid location by natural enemies［J］．Eur J Entomol，2008，105（5）：797－806．

［70］Xia X，Shao Y，Jiang J，et al．Gene expression profiles responses to aphid feeding in chrysanthemum （Chrysanthemum morifolium）［J］．BMC genomics，2014，15（1）：1 050．

［71］Park S J，Huang Y，Ayoubi P．Identification of expression profiles of sorghum genes in response to greenbug phloemfeeding using cDNA subtraction and microarray analysis［J］．Planta，2006，223（5）：932－947．

［72］Li Y，Zou J，Li M，et al．Soybean defense responses to the soybean aphid［J］．New Phytologist，2008，179（1）：185－195．

［73］Zaayman D，Lapitan N L V，Botha A M．Dissimilar molecular defense responses are elicited in Triticum aestivum after infestation by different Diuraphis noxia biotypes［J］．Physiologia plantarum，2009，136（2）：209－222．

［74］Alvarez A E，Broglia V G，Alberti D’Amato A M，et al．Comparative analysis of Solanum stoloniferum responses to probing by the green peach aphid Myzus persicae and the potato aphid Macrosiphum euphorbiae ［J］．Insect science，2013，20（2）：207－227．

［75］Studham M E，MacIntosh G C．Multiple phytohormone signals control the transcriptional response to soybean aphid infestation in susceptible and resistant soybean plants［J］．Molecular Plant－Microbe Interactions，2013，26（1）：116－129．

［76］Zhu－Salzman K，Salzman R A，Ahn J E，et al．Transcriptional regulation of sorghum defense determinants against a phloem－feeding aphid［J］．Plant Physiology，2004，134（1）：420－431．

［77］Huang Y．Improvement of crop protection against greenbug using the worldwide sorghum germplasm collection and genomics－based approaches［J］．Plant Genetic Resources，2011，9（02）：317－320．

［78］Chang J，Duan X，Cui J，et al．Differential molecular responses of aphid－sensitive and aphid－resistant sorghum lines to aphid infestation［J］．Arthropod－Plant Interactions，2012，6（1）：113－120．

［79］Huang Y．Expression of Proteins Involved in Host Plant Defense Against Greenbug Infestation［C］／／Plant and Animal Genome XXIII Conference．Plant and Animal Genome，2015．