扩散及环境噪音对空间结构下宿主-寄生系统谱色的影响

戴华炜

（惠州学院数学系，广东 惠州 516007）

扩散及环境噪音对空间结构下宿主-寄生系统谱色的影响

戴华炜

（惠州学院数学系，广东 惠州 516007）

利用耦合映像格子模型建立了空间结构下的宿主-寄生系统模型，计算了宿主的平均数量的时间序列的谱指数，研究了宿主的扩散以及环境噪音对宿主的谱指数的影响。模拟结果表明：1）强扩散可导致宿主及寄生物时间序列的谱色变红；2）种群时间序列的谱色依赖于噪音的颜色、方差，其中方差的影响依赖于物种所处的营养级。该研究丰富了自然界中关于种群红谱理论的研究。

耦合映射格子；能谱；宿主-寄生系统；谱色；种群红谱理论

自然界中种群的动态变换十分复杂。种群的数量不断的变化，有些时候呈现有规律的变化，然大多时候呈现的是无规律的变化[1]。利用谱分析的方法来研究种群的时间序列是研究种群波动变化的常用方法之一，已被许多生态学家广泛使用[2-4]。一般来说，量化谱的指标有2个：色指标及谱指数（详见文献[4]）。这两个指标从本质上来讲是一样的.当其大于0时，种群时间序列主要表现为低频动态，叫做红谱；当其在0附近时，低频和高频相当，叫做白谱；当其小于0时，主要表现为高频动态，叫做蓝谱。

文献[5]分析了8个简单常用的非线性种群模型在混沌时的时间序列，发现其色指标呈蓝色，然而，自然界中种群的时间序列要么呈白色，要么呈红色[7-8]。为解释这种现象，生态学家认为参数值[9]、延时密度依赖[2]，空间结构[3]和营养级之间的关系[10]可能是造成这种差别的原因.文献[4]利用耦合映像格子模型建立了空间结构下的单种群模型，并研究了扩散、环境噪音对种群时间序列的谱指数的影响。然而，自然界中种群不可能孤立的存在，往往同其他种群存在一定的关联，例如，捕食。寄生等，其也可能仅仅是复杂食物网关系中的一员[9]。基于此，本文将进一步研究扩散和环境噪音对种群序列的影响，与文献[4]不同的是，将研究扩散和噪音对空间结构下宿主-寄生系统中种群序列的谱指数的影响。

1 模型与方法

1.1 模型

1.1.1 宿主-寄生模型

假定宿主-寄生关系间关系满足考虑了密度依赖的Nicholson-Bailey[11]模型，如下：

其中N(t)和P(t)分别表示宿主和寄生物在第t代的种群数量。在没有寄生物时，宿主以Ricker增长模式增长，随内禀增长率r 的增长，其动态呈现稳定、倍周期直至混沌等多种性态。a 表示寄生物的搜寻效率，exp(-aP(t))表示没有被寄生的宿主种群比例.参数r 和a 决定了上述模型的动态。当r为常数时，系统随着a的增加，经历稳定、周期再到混沌的变化[11]。

当宿主或者寄生物对环境噪音敏感时，在模型（1）中分别加入影响种群增长的随机项，得到如下考虑了环境噪音的模型：

环境噪音表示天气或者气候的变换，因此假定噪音与种群密度不相关的[12，13]。

1.1.2 空间结构下的宿主-寄生模型

考虑一空间显含的斑块模型，每一个斑块中的种群只能扩散到相邻最近的4个斑块中.同时，假定每一代中，先繁殖，宿主-寄生相互作用，然后才扩散，最后做数据统计.在每一时间代最后，局域斑块中宿主的一部分dNt(0≤d≤1)开始扩散至相邻的4个斑块，用以下方程来描述：

1.2 方法

1.2.1 有色环境噪音

利用一维的自回归模型构造有色环境噪音：

其中ψ(t)表示t代时的噪音强度.本文假定所有斑块受到的噪音影响是一致的.参数α是自相关系数.如果0＜α＜1，表示相关性为正，是红噪音；如果α=0，表示没有相关性，是白噪音；如果0＜α＜1，表示相关性为负，是蓝噪音.ε(t)是一服从N(0,1)的随机变量，β决定了噪音的波动强度.当（c 是一常量），环境噪音的方差是c2.由于在自然界中蓝色噪音是不存在的[15]，故本文将不考虑蓝噪音的影响。

1.2.2 能谱的计算

通过数值模拟，得到种群的均值的时间序列：

其中(i, j)表示斑块在网格中的位置.对时间序列进行离散傅里叶变换[]，

本文中使用谱指数来量化能谱，主要是因为能谱较色指标更为敏感.利用文献[5]的方法，用能谱的回归斜率的对数值与频率的对数值的比值来估计谱指数。

对于每次模拟，为消除临时动态的影响，前512次迭代数据不予考虑，后512次数据被用于计算谱指数。同时，为了减少随机性的影响，每组参数算20次谱指数，以20次的平均数作为参数对应的谱指数。由于宿主寄生系统有着复杂的动态，本文将在不同的参数上考虑扩散和噪音对其色谱的影响。

2 模拟结果

首先，在局域宿主-寄生系统稳定时（r=3，a=3），模拟结果显示：随着噪音颜色参数α的增加，宿主和寄生物的谱指数也相应增加，并从“蓝”变成了“红”，在噪音颜色参数α较小时，扩散率d几乎不影响宿主和寄生物的谱指数，这些结果同以前的研究是一致的，还有新的发现：在噪音相关性强时，强扩散使系统的色谱变红；宿主的谱指数随着噪音方差的增加而减小，而寄生物的谱指数在增加，甚至变“红”（图1）.

图1.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的谱指数示意图.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 1 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

当局域宿主-寄生系统呈现周期动态时（r=3，a=3.8），两物种的谱指数均随噪音颜色参数α的增加而增加；强扩散使得系统两物种的谱指数有所增加，特别在噪音颜色参数α较大时，强扩散可是两物种的谱变“红”.同系统稳定时一样，噪音的方差的增大使得宿主的谱指数减小，而使寄生物的谱指数增大变“红”（图2）

图2.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的谱指数示意图.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 2 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

当局域系统呈混沌时（r=3，a=5），模拟结果如图3所示，各因素的对系统谱指数的影响基本与上述情况一致。

图3.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的谱指数示意图.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 3 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

针对n=2,3,5,...,10，多次模拟表明，斑块数量不回从根本上改变上述结果。

3 讨论

本文用耦合映像格子模型建立了空间结构下的宿主-寄生模型，在此基础上，研究了宿主的扩散及环境噪音对系统各物种谱指数的影响.结果不仅验证了前人的相关结果，同时，还有一些新的发现。

全面深刻的理解扩散对于种群时空动态的影响是生态学研究的重点之一，这是一个很困难的工作，生态学家已认识到扩散对系统的影响十分复杂，甚至对种群动态呈现相互“矛盾”的影响[16，17].扩散是把“双刃剑”，其不仅可以保护局域小种群因为Allee效应免于灭绝，同时扩散导致的空间同步性也增加了种群全局灭绝的风险.在种群时间序列谱的研究中，文献[4]发现扩散不仅不能使得种群序列的谱变“红”，反倒有使变“蓝”的趋势.然而本文基于空间结构的宿主-寄生模型却表明宿主的强扩散可导致系统的时间序列变“红”.该结果一定程度上支持了White等[2]关于空间结构能使谱色变红的结论.本文只是研究了宿主扩散对系统谱的影响，寄生物扩散或者两者同时扩散对谱有怎样的影响值得进一步关注。

文献[9]发现噪音颜色和噪音的振幅的不确定性使得种群的谱可蓝可红.文献[4]表明种群序列的谱指数随着颜色参数和噪音方差的增加而增加.文献[9]的研究是基于一三维的食物链结构模型，其考虑的是噪音的“垂直”型传播。而文献[4]是基于空间结构的单物种模型，其考虑的是噪音的“水平”型传播.本文利用空间结构的宿主-寄生系统模型将噪音的“水平”型和“垂直”型传播有机的结合起来，不仅验证了之前文献中的主要结果，即颜色参数的增加使得整个系统的谱指数增加，同时发现不同营养级的物种序列谱对于噪音方差的反应是截然相反的.这种复杂的现象值得进一步探究原因.自然界中物种不可能独立的存在，其往往是食物链中的一部分，或者是复杂食物网中的一部分，因此，本文的空间结构下宿主-寄生系统只是将噪音“垂直”和“水平”型传播结合起来的第一步，噪音对于空间结构下的食物网中各物种谱的影响是研究的下一个专题。

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【责任编辑：吴跃新】

Effect on Spectral Color of a Spatially-structured Host-parasitoid Model: Dispersal and Environmental Noise

DAI Hua-wei
（Department of Mathematics，Huizhou University，Huizhou 516007，Guangdong China）

Coupled-map lattices are used to construct a spatially-structured host-parasitoid model.Spectral exponent of the time series of the average host size is computed.Dispersal and environmental noise on the spectral exponent is investigated.Simulation results showed that:strong dispersal could redden spectral exponent of host，and the spectral color of spectrum time series depends on the color and variance of environmental noise，and the relationship between variance of noise and spectral exponent also depends on the trophic level at which a population is positioned.This research can enrich the theory of reddened spectrum in natural world.

coupled-map lattice；power spectra；host-parasitoid system；spectral color；Theory of Reddened Spectrum of Population

Q141

A

1671-5934（2016）03-0072-05

2016-02-11

广东省自然科学基金项目（2015A030310410；2014A030313641）；广东省教育厅重大项目（No.2014KZDXM070）；广东省普通高校青年创新人才项目（2015KQNCX152）

戴华炜（1981-），男，陕西西安人，副教授，博士，研究方向为数学生态学。