谷子雄性不育系利用及存在问题

李志华　景小兰　穆婷婷

（1山西省农业科学院高粱研究所，晋中030600；2山西省农业科学院，太原030006）



谷子雄性不育系利用及存在问题

李志华1景小兰2穆婷婷1

（1山西省农业科学院高粱研究所，晋中030600；2山西省农业科学院，太原030006）

摘要：谷子雄性不育系利用为谷子杂交育种开启了一扇大门，有效地挖掘了谷子的生产潜力，为谷子产量的提高提供了有效的途径。然而，杂交谷子的产业化进程仍较缓慢，还存在一系列问题亟待解决。文章总结了我国在谷子雄性不育和杂种优势利用研究方面所取得的重要进展，对谷子杂种优势利用中的一些主要问题进行分析，并对今后谷子研究育种提出展望。

关键词：谷子；雄性不育系；利用；问题

杂种优势是作物培育高产、优质、高抗新品种的最主要手段，而利用雄性不育系进行杂交育种是杂种优势利用最经济、有效的途径之一；作为杂种优势利用的关键步骤，雄性不育系的选育直接决定着作物杂种优势育种的成功与否。谷子利用雄性不育系进行杂种优势育种取得了很大的成功，但仍有一些问题有待解决。因此，研究谷子雄性不育系对谷子的杂种优势利用有重要意义。

1 谷子雄性不育系研究利用

植物雄性不育是有性繁殖过程中由于生理或遗传的原因造成植物雌性器官正常而雄性器官不正常，不能产生花粉或花粉败育而不能授粉的现象。从不育基因的遗传方式和在细胞中的定位可将雄性不育分为细胞核雄性不育和细胞质雄性不育［1］。其中，细胞核雄性不育材料是宝贵的种质资源，是杂种优势利用的重要工具，有隐性核不育和显性核不育。实际上控制小孢子形成通路上的任何代谢相关基因变异都会导致雄性不育，许多环境因素的改变也会影响育性，例如光、温度等条件的改变对于育性也有显著的影响。因此，根据对光温敏感性的反应又分出光（温）敏感雄性不育。谷子雄性不育主要有高度雄性核不育、显性核不育及光（温）敏型雄性不育。

1.1 谷子高度雄性不育系利用研究 从1942年N.Takahashi报道谷子不育性受1对隐性基因ss控制以来，谷子研究者不断培育出新的谷子高度雄性不育系加以利用：1973年，国内最早的谷子高度雄性不育

系蒜系28育出［2］，其不育性受1对隐性主效基因控制，成为谷子杂种优势利用不育系的基础材料。后山西农科院谷子研究所和经济作物研究所分别育出长10A［3］和晋汾1A［4］，成为华北春谷区谷子杂种优势利用不育系的基础材料。如山西农科院谷子研究所［5］正是以长10A为基础不育系，育出4个性状稳定、异交结实好的不育系：高117、高146、高229、高236，通过与自选的K103等一批高配合力的抗除草剂恢复系组配，育成第1个适宜中国谷子中晚熟生态区种植的抗除草剂杂交谷长杂谷2号（高146A×K103），创建了完整的谷子“两系”杂交种选育技术体系。闫宏山等［6］以安阳市农业科学院的杂交组合为材料，选育出一批高雄性不育系：B04-1167、B05-1330、B07-7048，其性状较好且稳定，虽不育度稍低，但其叶型好、叶色深绿，是谷子株型改良育种中较好的不育材料。J.Wang等［7］、李径［8］还发现谷子高度雄性不育基因位于谷子第6染色体。同时，J.Wang等［7］研究发现高146A不育基因由1对隐性主基因控制（暂时命名为ms1），SSR标记b234离ms1最近，遗传距离16.7cM；李径［8］研究谷子高度雄性不育系J29A不育基因，标记在P10附近，将其命名为SiMS1。后杨莉芳［9］对SiMSl基因进行精细定位，最终将其定位在CAAS61001～CAAS61018之间。

1.2 谷子显性核不育利用研究 自1910年Salaman在马铃薯中首次发现显性核不育以来，各国学者相继在棉花、小麦、水稻等植物中发现显性核不育现象。谷子显性核不育首次发现于胡洪凯等［10］在澳大利亚谷×吐鲁番谷的杂交后代，定名赤峰显性核不育（Ch型谷子显性核不育），其基因命名为Msch，它的不育性受核内的2对显性连锁基因Ms和Rf互作控制（显性核不育基因Msch和显性上位育性恢复基因Rf），属于显性基因控制中的基因互作类型。后内蒙古赤峰市农科所等单位协作利用Ch型谷子显性核不育基因，转育成Ch-2等一批不同类型的显性核不育系，并选育成显性矮秆核不育纯合型可育系，选出配合力强的91001等新材料。刁现民等［11］对Ch型不育性研究发现，其不育是由于不育基因阻断了控制花药破裂的一些下游基因的表达导致。同时，袁进成等［12-13］利用AFLP技术找到了与不育基因Msch紧密连锁的2个AFLP标记（P17P/M37224和P35P/M52208），遗传距离分别是2.1cM 和1.4cM，位于不育基因的同一侧，标记间相距0.7cM；与显性上位育性恢复基因Rf紧密连锁的2个AFLP标记（（E15/M52和E20/M41），遗传距离分别是7.0cM 和12.7cM，也位于不育基因的同一侧，标记间相距为5.7cM。

1.3 光（温）敏型雄性不育利用研究 光敏型育性转换主要受光周期控制，在一定的光敏度范围内，温度作用不大，但超出这个光敏度范围，则育性失去光敏性而受温度控制；温敏型育性转换主要受温度控制，光周期不起作用或作用很小。

崔文生等［14-15］先后育出光敏型隐性核不育292和显性核不育光A1：发现292受光照影响，长日照（14.5h）下表现不育，短日照（11.2h）下可育，与温度无关，属谷子隐性核不育材料，是国内首次发现，为谷子杂优利用开辟了一条新途径；光A1表现在短日照下低雄性不育，长日照下高雄性不育，认为光A1为一个光敏型显性雄性不育材料，利用光敏型显性核不育材料，在短日照下，可以直接繁殖不育系种子；长日照下，高雄性不育，可以与恢复源直接配制杂交种，既省去保持系，又提高不育系纯度，光敏显性核不育为谷子显性核不育利用开辟了一条捷径。赵治海等［16］以292为父本，选育出世界上第1个谷子光（温）敏雄性不育系821。认为821的不育性由1对隐性核基因控制，其雄性败育受光、温双重控制。后张家口市农科院利用光（温）敏雄性不育系，建立了光（温）敏两系杂交谷子选育理论技术体系，成功选育出张杂谷系列［17］，得到广大农民的认可，对谷子杂交生产起到巨大的推动作用。

随着分子生物学技术的不断发展，许多新方法、新技术不断涌现，植物雄性不育的分子机制、遗传理论研究有了深入的发展，使得杂种优势的研究进入了一个新的层面。目前，谷子在分子标记、遗传图谱构建、基因定位及基因组测序等方面有了实质的进展，相信所有这些将为未来谷子杂种优势育种开启一扇新的大门。

2 存在的主要问题

多年来的实践证明，利用各类遗传背景不同、性状各异的谷子不育系进行谷子杂交育种，可解决谷子人工杂交难度大、短时间难以配制大量组合的问题，是一条可行的方法和途径。在谷子杂种优势育种上具有很大的前景，但仍然存在一些问题。

2.1 基础不育系材料单一 目前对谷子雄性不育系的利用比较单一，如在我国春谷区，主要利用的不育系其亲缘几乎都来自长10A，夏谷区则几乎都来自黄米A［18］。由于亲本遗传多样性差，遗传基础狭窄，使得出现优质不育系的概率不高，出现的组合抗性差、品质不优。需要谷子育种者不断丰富不育材料，以其培育出生产上可以大面积推广的杂交种。

2.2 基础研究较落后，优良不育系缺少 多数不育系来源于远缘杂交，往往携带有较多不利基因；很多不育系都存在早熟的问题，与其测配的恢复系花期相差太远；有些不育系植株偏高，加大测配难度，造成制种困难甚至失败，对其不育机理、遗传机制、诱变过程等一系列问题的研究不足，使得难以出现优良的不育系，正阻碍着谷子杂种优势的利用。

2.3 制种技术落后，纯度不高 受质核互作基因控制的不育系，不育性稳定，易“三系”配套，方便应用于生产，易在育种上利用，但在谷子上都没有发现这种不育系，有关谷子质核互作不育系的报道寥寥无几。目前，谷子杂交育种中常用的不育材料是受核基因控制的核雄性不育系，在理论上难以找到完全的保持系，在实践中更是至今都没有找到保持系，这种不育系不稳定，在谷子杂交制种时，易出现不育株和可育株田间混杂，不易鉴别、杂种不纯等问题都成为限制谷子核不育应用的制约因子，也制约谷子杂种优势的利用。

2.4 利用光温敏型雄性不育系加大谷子杂交成本 目前，利用光温敏型雄性不育系进行两系杂交谷子选育虽已取得很大的成绩，但由于该不育系的对光（温）反应特性，通过自然光温条件控制，受环境因素的影响太大，较难控制。而如果采取人工增光或减光措施，或利用我国南北不同光（温）条件进行繁种制种，又会加大制种成本，使得该不育系的利用较难广泛地推广利用。

3 建议

3.1 进行谷子不育系种质创新研究，选育高产、高抗、优质的杂交品种 随着现代农业技术的发展，人们对农业产品的要求越来越高，这使得谷子杂交育种目标必须朝着培育高产、高抗、优质的杂交种发展。因此，加强对谷子不育材料种质资源的收集、保存、创新利用，通过理化诱变、生物技术，结合常规育种等，创造新的稳定可靠的不育系，可以更好地利用杂种优势，加快谷子杂交种育种步伐，保证谷子育种工作可持续发展。如纵瑞收等［19］提出以谷子隐性不育系材料为工具，利用其遗传行为简单，易恢复的特性，突破谷子难以构建群体的技术难题；用隐性核不育材料作受体，基础材料为供体，构建多个目标群体，有效解决谷子杂交困难和难以构建群体的技术难题，为开展种质创新奠定了基础。同时提出“以创制的目标新种质为基础，通过种质亲本的杂交、培育若干个优质高产目标谷子新品种，拓宽谷子的种植区域”等谷子种质创制及系列谷子新品种的培育思路。

3.2 要求不断改进杂交谷子的栽培技术 中国工程院院士、中国农业科学院研究员董玉琛曾说过“杂交谷子的育成为谷子的高产找到了一条好途径，应该说是一个好成果。但是，杂交谷子制种问题尚未得到很好解决，希望今后在继续选育多样化的杂交谷子的同时，注意加强研究解决杂交谷子的制种技术问题，解决了制种问题，才能使推广更加顺利［20］”。

谷子杂种优势自研究利用以来，杂交种的应用一直受不育系繁殖和杂交种制种产量低的制约，这就要求谷子育种工作者不断探索利用谷子杂种优势的轻简化栽培技术，使杂交种在全国大面积地推广开来。

3.3 加深加大谷子抗除草剂育种 近年来，抗除草剂育种改良已成为世界性的一个新的研究热点，在水稻、小麦上相继创出不同类型的抗除草剂新种质，为抗除草剂基因应用于杂种优势提供了具有巨大潜力的材料基础。在谷子上，抗除草剂新种质的创新也取得了很大的成效，成为了十分有价值的基础材料。今后，人们可利用其简化杂交程序，提高杂交、回交成功准确度、可信度；利用其与不同生态类型谷子品种杂交、回交育种，选育出适合不同类型生态区利用的抗除草剂谷子新品种，这些新品种在生产实践中的应用，可改变谷子栽培耕作体系，变繁重的手工除草间苗为机械化精量播种除草剂除草。同时，它对其他作物杂种优势利用研究也有着重要的参考与借鉴意义。

参考文献

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［19］纵瑞收，李华，许明杰，等.谷子种质创制及系列谷子新品种的培育探讨//中国作物学会.2015年学术年会论文摘要集.北京：中国农业科技出版社，2015

［20］李朝民.别让盛满中国芯的杂交谷子在寂寞中徘徊.北京农业，2009 （5）：8-9

基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题（2014BAD07B01）

收稿日期：（2016-03-30）