小麦群体改良过程中蓝矮败的选择技术与技巧

耿爱民　武利峰　刘　渤　代惠芹　韩文亮　吴艳芳　于　键　徐玉峰　周新江　尤晓胜

（山东省滨州市农业科学院作物研究所/滨州市小麦种质创新与利用重点实验室/山东滨州黑马种业有限公司，滨州 256600）



小麦群体改良过程中蓝矮败的选择技术与技巧

耿爱民武利峰刘渤代惠芹韩文亮吴艳芳于键徐玉峰周新江尤晓胜

（山东省滨州市农业科学院作物研究所/滨州市小麦种质创新与利用重点实验室/山东滨州黑马种业有限公司，滨州 256600）

摘要：轮回选择是小麦群体改良的有效方法，过去利用蓝标不育（隐性基因控制）及保持体系、太谷核不育系、“矮败”不育系为工具载体进行轮回群体改良多有不便。而蓝矮败是蓝粒、矮秆、花药败育，3个显性单基因连锁遗传的单体附加系，其种子下地前可以辨别育性，是用于轮回选择的一种便捷高效的理想工具载体。利用蓝矮败拓建了几十个不同类型的轮选群体与综合基因库，通过对8年来群体改良经验教训的总结，形成了蓝矮败选择的技术与技巧：田间选择与室内考种选择相结合，依据不同轮选群的特点，创造性状表现的适宜环境，明确群体选择重点，掌握有利时机，根据性状的遗传特点制定选择策略，确定不同性状的宽严尺度，采取适宜的选择强度，利用生态条件强化自然选择，重视饱满度选择，以聚集更多有益性状基因，提高群体改良效果。掌握这些选择方法与技巧可以取得事半功倍的效果。

关键词：蓝矮败小麦；轮回选择；群体改良；选择技术与技巧

轮回选择是破解困扰当今小麦育种种质资源瓶颈的有效方法与技术手段［1-2］。关于利用轮回选择技术改良小麦群体的研究报道，过去多见于利用太谷核不育系［3-4］、“矮败”不育系［5-6］、隐性基因控制的蓝标不育系［7-8］等组建的轮回群体，对蓝粒矮秆双标不育系（蓝矮败）的研究主要集中在对杂种优势利用研究方面［9-10］，但是利用蓝矮败进行轮回选择的研究却没见报道。笔者团队在山东省农业良种工程项目与国家小麦产业技术体系资助下，开展了利用蓝矮败拓建小麦轮选群体与基因库的研究。自2008年8年来，我们组建了11个性状型蓝矮败轮选群体、9个区域型蓝矮败轮选群体和一个蓝矮败综合基因库、77个蓝矮败回交转育群体，以及各类研究型蓝矮败轮选群体，在蓝矮败选择方面积累了许多实践经验，也有不少教训，从经验和教训中逐步摸索出一些蓝矮败选择的方法与技巧。

1 蓝矮败选择的基本方法与程序

1.1 蓝矮败的基本特征特性 蓝矮败苗期多匍匐，起身较晚，株型相对较松散，抽穗总体相对较晚，大

约比回交父本晚抽穗3～5d，蓝矮败的植株较矮，株高40～60cm，相对较粗壮，叶色较深，分蘖能力较强，稀播时单株成穗数较多，但群体成穗数中等偏少，生长势较强。其抗病性、抗冻性、抗逆性、适应性等与一般常规品种差异不大。小麦开花期颖壳开张，柱头外露，无花药，用普通白粒品种为其授粉（若花期相遇）结实状况良好，同穗结蓝、白两种子粒，蓝粒约占1/4、白粒占3/4左右。分拣其蓝粒（即蓝矮败）种植，植株仍然为矮秆不育，各种表现仍同前述。分拣种植白粒，则株高正常、完全可育，可正常自交结实，所结种子全部为白粒，再种植这些白粒种子仍正常自交结实，全为白粒。

蓝矮败是蓝粒、矮秆、花药败育3个性状连锁标记的小麦不育种质。据蒲宗君等［9］初步认定，控制蓝色胚乳的易位系4D/4E基因、矮秆基因Rht10、太谷核不育基因Ms2，这3个显性单基因在4D#染色体上连锁遗传，蓝矮败是4D#染色体的单体易位附加系 ，我们的研究观察支持这一观点。蓝矮败在种子下地之前能够辨别育性，可以进行小麦杂交制种，借助色选机实现杂交小麦的规模化生产利用。在种子下地前能够区分育性的蓝矮败，通过粒色分拣，将分拣的蓝粒矮秆不育种子（蓝矮败）作母本播种为母本行，分拣的白粒种子（有花药花粉）作父本播种为父本行（多余的白粒种子还可种植为选种圃），实现了真正意义的小麦轮回选择。太谷核与“矮败”均不能在种子下地前有效的辨识育性：太谷核组建的轮选群体，须在小麦开花、开颖期逐株鉴别育性，挂牌标记、套袋授粉［3-4］，工作量大、效率低；“矮败”组建的轮选群体，有了矮秆标记，利用起来比太谷核方便了许多，不必再逐株辨别育性，分别挂牌套袋［5-6］。但是其在小麦拔节后抽穗前，才能逐渐区分辨别。小麦是一种每亩有几十万穗群体的高密度作物，逐一拔除高秆可育株工作量也很大，况且拔除高秆可育株后，轮选群体的选择环境发生变化，不利于某些性状的鉴定选择。相比之下都不及在种子下地前能区别育性的蓝矮败。西北农林科技大学的黄寿松等［7］创制的蓝标型小麦核雄性不育、保持系体系，虽也能在种子下地前辨识育性（蓝粒中携带有蓝色胚乳基因和育性恢复基因的4E 染色体，附加到雄性不育系上。利用子粒的深蓝、浅蓝、白粒系统，保持不育系），浅蓝粒保持系分离出的白粒种子为雄性不育（隐性基因控制）系，普通小麦含有育性恢复基因，但应用该体系组建轮选群体，则必须一年杂交、下年自交（育性分离），隔年完成1个轮次，其程序繁杂。因此，在小麦轮回群体改良中还远不及“矮败”和太谷核利用的广泛。由此可见，蓝矮败是当今组建小麦轮选群体，进行小麦群体改良最理想的工具载体。

1.2 蓝矮败轮选群体种植与改良的方式方法 在蓝矮败轮选群体隔离区中，每耧播种6行蓝矮败，两侧各播种1行父本，多采用自由自然授粉，在开花开颖期，可用竹竿摇动父本植株进行人工辅助授粉。为使花期相遇常对蓝矮败进行越冬地膜覆盖（父本不盖膜）。在不同时期按照性状表现，分别对蓝矮败及父本进行表型选择、室内考种及子粒粒色分拣。当选保留植株分拣出的蓝粒种子（蓝矮败）成为下一轮次蓝矮败轮选群体的种子；分拣出的白粒种子或父本选种圃种子成为下一轮次的父本种子。

1.3 蓝矮败选择的基本方法及程序 在蓝矮败群体中，田间挂牌标记选择的蓝矮败选株，成熟前决选拔收选株，对收获的单株按轮选群存放，进行室内考种、脱粒，按粒色分拣，再次进行子粒选择与淘汰。

在同一个蓝矮败轮选群体中，每一个单株所处的位置都是随机的，每个个体都是高度杂合的，各个体之间存在巨大差异，按照一定的目标或标准进行田间选株或选穗。前期选株通常挂牌或插标杆标记，结合田间调查记载，随时对优异单株进行选择，但主要是在成熟前及目标性状最佳选择期进行选择。对蓝矮败的选择，不同轮选群有不同的选择技术，但各轮选群间也存在共性选择技术与技巧。

2 蓝矮败选择的技术与技巧

2.1 选择的基本技术与技巧 明确选择重点，分清主次目标 轮选群的核心性状始终是第一目标性状（如抗纹枯病轮选群，纹枯病抗性目标即为第一目标性状），必须紧紧抓住第一目标性状进行选择，但是必须制定选择策略，对存在微效多基因控制的性状，应当调整选择强度，不至于只突出了选择主效基因控制的性状、显性、超显性基因控制的性状，而丢失了其他控制性状的微效多基因，从而失去轮回选择方法本身在群体改良方面的方法优势。

对产量性状的选择是任何群体改良都必须关注与选择的重点，这是育种的落脚点。抗逆性、适应性、品质性状的选择也是必须关注的选择性状，但选择强度不应过大，可通过长期多轮次选择，逐步提高这些性状的总体水平。

把握选择时机，在恰当的时机选择 在黄淮及北方冬麦区，小麦秋季播种，历经冬、春，于夏季成熟收获，历经四季。自然气候多变，年际间差异较大，可利用大自然提供的种种条件与机遇，不失时机地进行选择，如在严冬对抗冻性的选择，某些病害流行时对该病害的选择、遭受干热风袭击时对抗干热风的选择、在遭遇阴雨大风倒伏时对抗倒伏性状的选择、在遭遇烂场雨时对小麦抗穗发芽的选择等等。

小麦成熟前是田间综合选择的关键时间点，永远是选择的最佳时期。小麦成熟前考察熟期、熟相，各种综合抗性，株型长相，对前期选株进行最终综合田间评分决选，决定取舍。对个别重点选株应单独挂牌，注明其突出之处。

掌握选择强度 对许多单基因控制的质量性状，尤其是显性基因控制或上位基因控制的质量性状，可以略微严格一点，而对许多与不良性状连锁的性状，打破与不良性状的连锁通常需要较大的群体或较多的世代，选择不应过严，应当有耐心，给打破不良连锁留足时间。对数量性状、微效多基因控制的性状，应当放宽选择强度，留给时间，通过连续多代的连续选择，靠积少成多、积小成大，使大量有益基因保留在永久性的轮选群体中，缓慢提升群体的总体性状水平。

充分利用自然选择，生态适应性选择 如对抗冻性、冬春性、温光习性的选择。利用条件，顺应自然，适者生存，优胜劣汰，这是自然进化的法则，轮回选择更应利用这些法则，利用条件进行自然选择，增加轮回选择的作用效果。适当早播，增加冬前积温，可以使容易通过春化的偏春性个体提前拔节，在越冬过程中被自然淘汰。冬性蓝矮败的创制，及冬性蓝矮败轮选群体与基因库的拓建与改良，就是在黄河三角洲冬性环境下采用这样的方法而选育形成的［11］。

根据不同的群体类型进行选择 抗病性轮选群体突出轮选群体的核心目标病害的选择。大穗型轮选群体的选择，重点选择穗长、穗型、穗粒数。大粒型轮选群体重点突出对千粒重的选择。区域性轮选群体的性状选择是在建群区域当地生态环境下，对该群体综合性状的全面选择和适应性驯化。

重视室内选择 提到选择，人们关注更多的是田间选株，容易疏忽后续室内选择。室内考种是重要的选种程序步骤。考种内容包括株高、株型、单株穗数、穗位整齐度，茎秆粗度、茎秆质量，甚至还能观察到叶片大小等，通过这些可以了解植株性状；考察穗长、穗粒数、穗型、不孕小穗数、结实小穗数、小穗着生密度等穗部性状。尤其是只有在考种阶段才能考察到的子粒性状，如粒色、粒型、角质度、子粒整齐度、黑胚率、子粒大小（表示子粒大小的千粒重），腹沟深浅及与之相关的子粒饱满度。此外，对蓝矮败的选择，还要考察其结实率，考种过程需要对蓝粒与白粒分拣，考察其蓝粒与白粒的比例，蓝粒大致比例为1/4左右，对整株蓝粒与白粒比例严重偏离的单株，应当予以淘汰，或单独种植用于其他方面的研究。

结实率与饱满度选择是考种阶段最重要的选择，一切田间表现最终都会在子粒性状上得到表现。尤其是子粒饱满度，抓住对子粒饱满度的选择就掌握了轮回选择选种技巧的核心。综合选择在后期、在室内考种，室内选择永远是最终决选。

2.2 田间选择方法与技巧 （1）小麦返青前是考察抗冻性的最佳时期，对轮选群体的总体抗冻性作出评价，不抗冻群体要标记选择抗冻性选株。（2）抽穗后开颖授粉期是各种病虫害高发、症状显现期，在此期结合田间人工授粉、拔除杂株（蓝育株等）等田间活动，根据群体特点和选择目标对蓝矮败进行选株挂牌。（3）成熟前几天，重点考察株型与熟期、熟相，根据田间综合表现对挂牌选株进行田间决选，并对漏选单株进行补选。（4）小麦成熟收获拔取单株时，对根系差，茎秆质量差的单株可以再次淘汰。应充分认识拔收的重要性，单株拔收是了解根系状况的有效途径。（5）根据选株数量，最后还可以进行最后选穗，对结实率高、产量性状好，综合表现相对较好的单穗进行选择，补选单穗是小麦轮选群体改良工作中重要的一环，是提高群体改良效果的程序保障，应予重视。（6）选留的单株及单穗，捆好，逐捆写好标签，按轮选群体单独存放。

2.3 室内考种选择方法与技巧 室内考种，对选株和选穗分别考种，考种的重点是考选株。将田间选株按捆逐株排开，按主观优劣顺序排列，分别编号，每个单株给予一个株号，同时放上一大一小2个考种纸袋，按株单独脱粒，对子粒进行评价，淘汰子粒性状较差的选株，对选留单株种子分拣蓝白粒，蓝粒装入相对较小的纸袋，白粒装入另一个相对较大的纸袋，数出各自的粒数，标注在各自的纸袋上，小袋装入大袋内（或2个纸袋一样大，2个纸袋用回别针别在一起），考察的植株性状、穗部性状、子粒性状全部记录在考种簿上。

种子按考种号排好存放入排种箱中。根据室内考种簿记录的全部内容，对选株进行最终决选，然后剔除淘汰的选株种子袋。最后将全部选留单株的蓝粒种子混合在一起，作为下一轮次轮选群体的蓝矮败不育系（母本），白粒种子一部分混合作为当代式父本利用，另一部分优异单株的白粒种子种入选种圃，种植株行进行比较，选留的株行（或穗行）种子作为上代式父本利用。

对选穗，按单穗逐穗脱粒，淘汰粒色差、饱满度不好、子粒特别小、有黑胚及目测蓝白粒比例严重失调的选穗种子，保留的种子全部混合在一起，最后进行粒色分拣，将全部选穗的蓝粒装在一起，全部白粒装在一起，作为播种的预备种子，选留的种子可与同色的选株种子一起混合播种。

2.4 对蓝育株的识别技术 据我们观察在蓝矮败轮选群体中会出现6％左右的蓝育株，它是蓝粒与矮杆、花药败育3个性状打破连锁、发生性状交换的产物，它可自交结实，对在蓝矮败轮选群体中分离出现的蓝育株必须及时拔除，否则其蓝粒花粉会污染蓝矮败群体，在蓝矮败后续轮次的群体中出现更多的蓝育株，甚至使蓝粒失去对矮秆与败育的标记效果。

因此必须掌握蓝育株的识别技术，及时拔除从蓝矮败群体中通过性状交换分离出现的蓝育株。通过长期观察，我们总结了蓝育株的6大特征：（1）有花药、花粉。（2）植株比蓝矮败明显高大。（3）茎秆基部明显比蓝矮败细韧、坚硬，节间细长色浅。（4）蓝育株整株颜色通常比蓝矮败相对偏浅；蓝矮败颜色更加深绿，叶片也相对宽厚肥大些。（5）通常蓝育株叶片比蓝矮败挺举上冲，株型相对紧凑。（6）蓝育株一般比蓝矮败抽穗期偏早。根据这些综合特征可以准确识别，及时拔除，或整株套大袋用于蓝粒品种的选育程序。

2.5 各类不同群体的选择技巧 抗白粉病轮选群体，选择的重点时期在抽穗后开颖授粉期。抗赤霉病轮选群体，选择最佳时期在灌浆期赤霉病高发期。抗纹枯病轮选群体的选择，不仅在田间的开颖授粉期与成熟前选择，室内考种时，重点考察茎秆纹枯病侵染茎秆的情况。抗旱轮选群体重点是田间抗旱性鉴定、抗冻性选择（因为抗旱性好抗冻能力也相对较好），注重考种对饱满度的选择，抗旱性差饱满度也差。对大穗轮选群体的选择主要在田间选择；大粒轮选群体的选择主要在室内考种选择。

对区域轮选群体的选择，实际是在我们当地生态条件下对外域品种群体综合性状的全面选择与适应性驯化，尤其是对丰产性、抗逆性的选择。

3 结语

蓝矮败是当今组建小麦轮选群体进行小麦群体改良最理想便捷高效的工具载体。通过长期实践，在选择时期、选择强度、选择环境等方面总结形成了蓝矮败的选择技巧，掌握这些技巧会获得事半功倍的选择效果。限于篇幅本文只讨论了蓝矮败的选择方法与技术技巧，没有对蓝矮败轮选群选株中分拣出的白粒可育种子等父本群体的处理方法与选择技术技巧进行阐述，今后另专题介绍。只有全面掌握蓝矮败的选择技术与技巧，以及父本的选择技术与技巧，才能有效提高蓝矮败轮选群体的改良效果，从中选育出更多优异种质，破解小麦遗传种质瓶颈对小麦育种的制约。

致谢：感谢四川省农科院蒲宗君研究员提供基础材料及对本研究的支持。

参考文献

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［10］耿爱民，武利峰，刘渤，等.“蓝矮败”-小麦杂种优势利用的第五途径.山东农业科学，2010（2）31-33

［11］耿爱民，武利峰，刘渤，等.一种创制冬性蓝矮败小麦的方法：中国，201510074344.1.2015-02-13

基金项目：2010年山东省农业良种工程项目；国家现代农业产业体系小麦体系（CARS-3-2-21）

收稿日期：（2016-03-11）