玛曲县沙漠化草地褐鳞苔草固沙特性初探

康建军，赵　明，李广宇，张继强，王　芳

(1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020；

2.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州730020)



玛曲县沙漠化草地褐鳞苔草固沙特性初探

康建军1,2，赵明1，李广宇1，张继强1，王芳1

(1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020；

2.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州730020)

[关键词]沙漠化草地；褐鳞苔草；固沙特性；推广应用；玛曲

[摘要]褐鳞苔草(Carex brunnescens)是玛曲县沙漠化草地固沙的先锋植物，对维护玛曲高寒草地生物多样性和生态系统稳定性有重要作用。为了揭示褐鳞苔草种群的繁殖及固沙特征，对其地下部分的形态结构与种群繁殖特征，种群密度和地下部分数量指标与积沙特征的相互关系进行了研究，结果表明：褐鳞苔草地下茎(水平茎)高度发达，当地面被风沙覆盖后，地下水平茎会迅速延长并在茎节点上长出垂直茎，垂直茎快速向上生长并穿透沙面形成新的植株(沙埋深度小于50 cm)，周而复始使地下茎形成多层网状结构，起到固沙作用。当种群密度小于146株/m2、地下茎直径小于1.40 mm、一级根系直径大于0.627 mm时存在明显的风蚀现象；种群密度为146～158株/m2、地下茎直径为1.40 mm、一级根系直径为0.612～0.627 mm时固沙效果较好；种群密度大于158株/m2、地下茎直径大于1.40 mm、一级根系直径小于0.612 mm时出现明显的堆积现象。以上结果表明，通过人工辅助和工程措施，褐鳞苔草可作为玛曲高寒沙漠化草地生态治理的优良草种，具有良好的推广应用前景。

玛曲县位于青藏高原东部，地理环境独特，是黄河上游重要的生态屏障，在维护黄河流域水资源和生态安全方面具有不可替代的作用[1-2]。然而，在自然与人为因素频繁的干扰和破坏下，加上历史上黄河改道、下切，以及地下水位下降等原因，玛曲高寒草地生态环境已呈严重恶化态势，以沙漠化为主的环境恶化严重威胁着整个长江、黄河中下游地区的生态安全和社会经济可持续发展[3-5]。

苔草属(Carex)植物是莎草科(Cyperaceae)多年生草本，靠地下茎营养繁殖，属典型的无性系植物。苔草属植物生态幅宽、数量多、抗逆性强[6]，而且能将大部分能量储存到地下部[7]，调节空气中CO2和O2的动态平衡[8]，同时巨大的垂直根系具有较强的吸水和蓄水能力，并能吸收水体中的重金属元素，净化水体，在生态系统的保护中起着重要作用[9]。褐鳞苔草(Carexbrunnescens)是目前玛曲当地发现的具有强固沙能力的先锋植物，可在流动沙丘上迅速繁衍，使流动沙丘形成固定或半固定沙地，在一定的地形地貌条件下还可以形成少见的“草本植物沙堆”，表现出优秀的防风固沙能力，对维护玛曲高寒草地生物多样性和生态系统稳定性有重要作用[10-11]。但目前对玛曲这一特殊生境下适生植物种防风固沙能力的研究较少，特别是对具有强固沙能力的优良牧草——褐鳞苔草在沙漠化草地的阻沙能力、防沙效果和固沙原理的理论研究还未见报道。

笔者通过对褐鳞苔草地下部分的生长和繁殖特征、地下茎和根系形态学特征，以及种群密度、地下茎(一级根系)直径与积沙特征的关系进行观测研究，探讨褐鳞苔草防风固沙的特性，这对防治高寒草地退化和促进退化草地持续恢复具有重要的理论意义。

1研究区状况

玛曲县海拔3 300～4 806 m，属于黄河一级阶地区[12]，具有明显的高原大陆性气候特点，年均气温 1.1 ℃，年均降水量615.5 mm，年均蒸发量1 353.4 mm。全县地貌由高山、丘陵和河岸阶地构成，土壤类型以暗棕壤、高山草甸土、亚高山草甸土为主[13]。试验区位于玛曲县欧拉乡欧强村黄河沿岸的半固定和流动沙丘上，距县城5 km，面积为9.8 hm2。

2研究方法

2.1　褐鳞苔草形态学特征观察

2.1.1地下茎

在半固定和流动沙丘的风蚀区选取具有代表性的褐鳞苔草样地分别设立3个10 m×10 m的固定样地。观察褐鳞苔草地下茎能萌发到地面的最大垂直深度后，采用挖掘法将褐鳞苔草水平茎至地面部分挖出，观察其形态结构特征。由于褐鳞苔草地下茎生长复杂，浅一些的地方容易形成地上苗，深一些的地方不太容易形成地上苗，因此每条水平茎均未挖完整。用游标卡尺测地径，用钢卷尺测垂直茎和水平茎(主茎和分支茎)长度、节间长度，并统计节间发芽数。

2.1.2根系

根系形态学特征观察样地的选择与地下茎观察相同。采用分层分段挖掘法对褐鳞苔草根系分布状况进行调查。按沙层深度0～20、20～40、40～60 cm挖出全部地下部分后，将地下茎和根系分离，仔细挑拣出全部活根(一级根系)，按细根(<0.2 mm)、中根(0.2～0.5 mm)和粗根(>0.5 mm)分别计数，统计总根数；然后用清水清洗根表面后，用游标卡尺测量一级根系直径，计算各沙层内一级根系平均直径；用卷尺测量一级根系长度，计算各沙层内一级根系平均长度及细、中和粗根总长度。

2.2　风蚀量与褐鳞苔草种群密度、地下茎和一级根系平均直径的关系

在流动沙丘的风蚀区选取有代表性的褐鳞苔草样地作为研究对象，设立1 m×1 m的样方。根据褐鳞苔草蔓延的方向，记录每个样方内的种群密度，测量每个样方内的风蚀量或堆积量(以风蚀厚度或堆积厚度计)，然后用铁锤将钢管(直径d=15 cm，高度H=55 cm) 垂直砸下去50 cm后，完整提出整个钢管，除去土壤后将地下部分分级，仔细挑拣出全部活茎和活根(一级根系)，随机选取挑拣出的地下茎和一级根系各25条，用游标卡尺测量地下茎和一级根系直径，计算地下茎和一级根系平均直径，最终确定风蚀量与褐鳞苔草种群密度、地下茎和一级根系平均直径的关系。

2.3　数据分析

用SPSS 15.0(SPSS Inc.，USA)软件进行统计分析，用Excel作图。

3结果与分析

3.1　褐鳞苔草地下茎生长及繁殖特征

通过观测研究发现，褐鳞苔草地下茎分为水平茎和垂直茎，以地下水平茎繁殖为主。地下水平茎又可分为地下主茎和分支茎。在生长季节，地下水平茎不断延长，水平茎节点上会生长垂直茎，当地面被风沙覆盖后，垂直茎会向上生长穿透沙面形成新的植株。这样周而复始，使地下茎形成多层网状结构，起到固沙作用(图1)。褐鳞苔草地下茎的多层网状结构可达4层1.2 m深，并且垂直茎能穿透沙埋的最大深度为50 cm，沙埋深度小于50 cm时垂直茎可以成活并形成新的植株，沙埋深度大于50 cm时则死亡。

图1　褐鳞苔草地下茎生长及繁殖特性

3.2　褐鳞苔草地下茎形态学特征

由表1可知，褐鳞苔草垂直茎能萌发到地面的最大深度为50 cm，其高度也是垂直茎长度，垂直茎节间长度2.5～3.0 cm，发芽数量9～10个；分支茎和地下主茎长度不固定，短则几米，长则几十米，分支茎节间长度2.5～2.6 cm、发芽数量5～6个，地下主茎节间长度4.0～4.1 cm。

表1　褐鳞苔草地下茎形态学特征

3.3　褐鳞苔草根系分布特征

3.3.1不同深度沙层褐鳞苔草一级根系直径和长度的变化

由图2(a)可知，褐鳞苔草一级根系平均直径以40～60 cm沙层最大，0～20 cm沙层次之，二者差异不显著；20～40 cm沙层一级根系平均直径最小，与0～20和40～60 cm沙层差异显著。由图2(b)可知，一级根系平均长度以40～60 cm沙层最大，与0～20和20～40 cm沙层差异显著；0～20 和20～40 cm沙层间一级根系平均长度差异不显著。

3.3.2不同深度沙层褐鳞苔草一级根系数量和总长度变化

由图3(a)可知：根系数量方面，在0～20、20～40和40～60 cm沙层内均以直径为0.2～0.5 mm的中根数量最多，各层之间差异不显著；直径>0.5 mm的粗根数量在0～20和40～60 cm沙层内较多，且相互间差异不显著，在20～40 cm沙层内最少；直径<0.2 mm的细根数量在20～40和40～60 cm沙层内较多，0～20 cm沙层内最少。

由图3(b)可知：根系总长度方面，不同沙层内一级根系粗、中、细根总长度的变化趋势与一级根系数量的变化趋势一致。

图2　不同深度沙层褐鳞苔草一级根系平均直径和平均长度

图3　不同深度沙层褐鳞苔草一级根系总数量和总长度

3.4　风蚀量与褐鳞苔草种群密度的关系

由图4知，单位面积内褐鳞苔草种群密度对风蚀量有很大影响：当种群密度在146株/m2以内时，风蚀量随种群密度增加整体呈逐渐减小的趋势；当种群密度为146～158株/m2时，几乎不存在风蚀现象；当种群密度大于158株/m2时，则出现明显的堆积现象。

图4　风蚀量与褐鳞苔草种群密度的关系

3.5　风蚀量与褐鳞苔草地下茎和一级根系直径的关系

由图5可知，褐鳞苔草地下茎和根系直径对风蚀量的影响各不相同。当地下茎直径小于1.40 mm时，风蚀量随直径增大而逐渐减小；当地下茎直径为1.40 mm时，不出现风蚀现象；当地下茎直径大于1.40 mm时，出现明显的堆积现象。褐鳞苔草根系直径对风蚀量的影响与地下茎相反，当根系直径小于0.612 mm时，出现明显的堆积现象；当根系直径为0.612～0.627 mm时，不出现风蚀现象；当根系直径大于0.627 mm时，出现明显的风蚀现象。

图5　风蚀量与褐鳞苔草地下茎直径和一级根系直径的关系

4讨论

4.1　褐鳞苔草对高寒生境的适应性

植物的生长规律受自身生物学特性和生境条件的制约，植物地上和地下部分的变化是植物与环境因素共同作用的结果[14]。植物的生长主要表现为地上和地下部分生物量的增加，还表现为地上部分的高度增长和地下部分的深度增加[14-15]。随着植物地上部分生物量的不断增长，植物的绝对根深也随之增加[16]。受外界环境因子的影响，植物地上和地下部分生长过程具有明显的季节性[17-20]。植物地下部分在适宜的温度和水分条件下生长较快，垂直根的生长可以明显地增加水分吸收[20-21]，而且细根可承担植株的吸收功能，提高根系的吸收能力[22-23]，同时可以有效利用深层土壤水，使植物在逆境下维持其成活和生长[24-25]。从植物的生长过程来看，地下部分的生长优势就是植物适应逆境的生长策略和重要特征。Bradshaw和Hardwick[26]指出，生物有机体对环境压力的适应性进化是一个几乎不可避免的结果。每一种植物都有其复杂的生存机制，以确保其能够在特定的环境中生存和发展[27]。褐鳞苔草生长在气候恶劣的沙漠环境中，疏松的沙土和高寒环境使得其生长情况相当复杂，形成了对高寒生境的特殊适应方式。研究结果表明，褐鳞苔草具有发达的地下结构，并且埋藏于流沙下50 cm深度时其地下茎仍具有萌发和生长到地面的能力。然而，虽然褐鳞苔草地下茎繁殖能力极强，但其种子萌发受到系统发育约束力的强烈控制，导致种子休眠度极高[11]，很难大面积应用于固沙实践。此外，有关褐鳞苔草地下部分生长动态、生态生理适应性和固沙原理的研究报道较少，而且受研究方法和技术手段的限制，对褐鳞苔草环境适应特征的研究始终存在着局限和不足，进而影响到通过地上、地下部分的生长关系来分析认识其对环境的适应特征。

4.2　草本植物固沙应用前景

恢复与重建植被是土地沙漠化综合防治中最主要和最基本的措施。植被作为陆地生态系统的重要组成部分，可以有效抑制风蚀和风沙活动的发生[28]。当植被覆盖率下降时，植被对表层土壤的保护能力降低，表层土壤中的细小颗粒在强风作用下被刮起，进入大气中成为沙尘成分[29]。对风沙土风蚀过程的研究表明，植被覆盖度与土壤吹蚀量呈明显的负相关，30%的植被覆盖度便可大幅度减弱风蚀，当植被覆盖度达到35%～40%时几乎没有风蚀[30]。本研究表明，褐鳞苔草种群密度、地下茎直径和根系直径对风蚀量有很大影响。当种群密度在146株/m2以内、地下茎直径小于1.40 mm、一级根系直径大于0.627 mm时存在明显的风蚀现象；当种群密度为146～158株/m2、地下茎直径为1.40 mm、一级根系直径为0.612～0.627 mm时固沙效果较好；当种群密度大于158株/m2、地下茎直径大于1.40 mm、一级根系直径小于0.612 mm时出现明显的堆积现象。流动沙丘是沙地植被退化的极点，对这样极度退化的生态系统来说，植被的自我恢复能力十分微弱，必须要辅以人工手段才能在短时期内恢复植被。近年来的研究表明，采用草方格技术结合豆科灌木、草本植物种植是固定流动沙丘比较成功的方法之一[31-33]。近几十年来，我国对科尔沁沙地进行了长期、大量的植被恢复试验示范和定位观测，在科尔沁沙地退化的原因、特征和恢复重建的可行途径等方面取得了大量的科研成果[34-36]。实践表明，采用草本固沙、灌木挡沙、乔木防风，乔、灌、草三结合建立人工植被固定沙漠，是行之有效的治沙方法[32]。因此，选择的固沙植物种类是否适合，往往影响固沙的成败。本试验结果证明，褐鳞苔草表现出很强的生态适应性，能够在海拔2 800～4 100 m的西北高寒沙漠化地区生长良好。与目前高寒牧区推广栽培的牧草品种相比较，褐鳞苔草具有抗干旱、耐严寒、耐瘠薄等优良特性，是玛曲高寒退化沙化草地生态治理的优良草种，具有良好的推广应用前景。

5结论

褐鳞苔草适应高寒生境的特性依赖于高度发达的地下茎，其地下水平茎会迅速延长并在茎节点上生长垂直茎，垂直茎向上生长穿透沙面形成新的植株，并形成多层网状结构起到固沙作用。通过构建合理的种群密度(146～158株/m2)，人工辅助和工程措施相结合，褐鳞苔草可推广应用于高寒沙漠化草地的固沙实践。

目前关于褐鳞苔草生理生态适应性机制的研究较少，特别是对其阻沙固沙原理的研究未见报道。值得一提的是，褐鳞苔草种子生活力较低、种子小且种皮坚硬的形态及生理特征严重抑制了种子萌发。前期的研究结果表明，经浓硫酸、氢氧化钠和赤霉素处理虽能破除种皮，但种子萌发率极低(不足14%)[10-11]。因此，关于褐鳞苔草阻沙固沙的原理和具有萌发潜力的褐鳞苔草种子萌发所需的适宜条件还有待深入研究。

[参考文献]

[1] 戚登臣,李广宇,陈文业,等.黄河上游玛曲县天然草场退化现状、成因及治理对策[J].中国沙漠,2006,26(2):202-207.

[2] 魏强,王芳,陈文业.黄河上游玛曲不同退化程度高寒草地土壤物理特性研究[J].水土保持通报,2010,30(5):16-21.

[3] Wang G,Qian J,Cheng G,et al.Eco-environmental degradation and causal analysis in the source region of the Yellow River[J].Environmental Geology,2000,40(7):884-890.

[4] 王一博,王根绪,沈永平.青藏高原高寒区草地生态环境系统退化研究[J].冰川冻土,2005,27(5):633-640.

[5] 王建宏,张龙生,尚立照.甘肃省沙漠化监测结果[J].中国沙漠,2005,25(5):775-779.

[6] 马万里,韩烈保,罗菊春.草坪植物的新资源——苔草属植物[J].草业科学,2001,18(2):43-45.

[7] 何池全,李蕾,顾超,等.三江平原毛果苔草湿地光辐射能的利用与分配[J].水生生物学报,2003,27(5):502-506.

[8] 王德宣,丁维新,王毅勇.若尔盖高原与三江平原沼泽湿地CH4排放差异的主要环境影响因素[J].湿地科学,2003,1(1):63-67.

[9] 刘振乾,吕宪国.三江平原沼泽湿地污水处理的实地模拟研究[J].环境科学学报,2001,21(2):157-161.

[10] 朱丽,王芳,赵明,等.褐鳞苔草种子生物学特性研究[J].中国水土保持,2013(9):56-58.

[11] 王芳,朱丽,赵明,等.不同处理对褐鳞苔草种子萌发的影响[J].中国农学通报,2013,29(22):36-39.

[12] 邹学勇,王贵勇.黄河上游玛曲地区晚全新世沙漠化[J].中国沙漠,1995,15(1):65-70.

[13] 王建兵,王振国,吕虹.黄河重要水源补给区草地退化的气候背景分析[J].草业科学,2008,25(4):23-27.

[14] 魏疆,张希明,单立山,等.梭梭幼苗生长动态及其对沙漠腹地生境条件的适应策略[J].中国科学D辑:地球科学,2006,36(增刊2):95-102.

[15] Zimmermann M H,Browm C L.Trees Structure and Function[M].New York:Springer-Verlag,1971:336.

[16] Schenk H J,Jackson R B.Rooting depths,lateral root spreads and below-ground/above-ground allometries of plants in water-limited ecosystems[J].Journal of Ecology,2002,90(3):480-494.

[17] Pregitzer K S,King J S,Burton A J.Responses of tree fine roots to temperature[J].New Phytologist,2000,147(1):105-115.

[18] Fahey T J,Hughes J W.Fine root dynamics in a northern hardwood forest ecosystem,Hubbard Brook Experimental Forest,NH[J].Journal of Ecology,1994,82(3):533-548.

[19] McMichael B L,Burke J J.Temperature effects on root growth[G]//Waisel Y,Eshel A,Kafkafi U,et al.Plant Roots:The Hidden Half.2nd edition.New York:Marcel Dekker,1996:383-396.

[20] Drennan P M,Nobel P S.Temperature influences on root growth forEnceliafarinosa(Asteraceae),Pleuraphisrigida(Poaceae),andAgavedeserti(Agavaceae) under current and doubled CO2concentrations[J].American Journal of Botany,1996,83(2):133-139.

[21] Kroon H de,Visser E J W.Root Ecology[M].Now York:Springer-Verlag,2003:150-191.

[22] 于立忠,丁国泉,史建伟,等.施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响[J].应用生态学报,2007,18(5):957-962.

[23] 于立忠,陶大立,王淼,等.长白山阔叶红松林细根周转的研究[J].应用生态学报,1993,4(3):241-245.

[24] Canadell J,Zedler P H.Ecology and Biogeography of Mediterranean Ecosystems in Chile,California and Australia[M].New York:Springer-Verlag,1995:177-210.

[25] Lloret F,Casanovas C,Peuelas J.Seedling survival of Mediterranean shrubland species in relation to root:shoot ratio,seed size and water and nitrogen use[J].Functional Ecology,1999,13(2):210-216.

[26] Bradshaw A D,Hardwick K.Evolution and stress—genotypic and phenotypic components[J].Biological Journal of Linnean Society,1989,37:137-155.

[27] Gutterman Y.Seed Germination in Desert Plant:Adaptions of Desert Organisms[M].Berlin:Springer-Verlag,1993:31.

[28] 贺山峰,蒋德明.阿拉木萨植被的防治风蚀作用[J].生态学杂志,2007,26(5):743-748.

[29] 顾卫,蔡雪鹏,谢锋,等.植被覆盖与沙尘暴日数分布关系的探讨——以内蒙古中西部地区为例[J].地球科学进展,2002,17(2):273-277.

[30] 海春兴,刘宝元,赵烨.土壤湿度和植被盖度对土壤风蚀的影响[J].应用生态学报,2002,3(8):1057-1058.

[31] 曹成有,蒋德明,朱丽辉,等.山竹岩黄蓍固沙群落对土壤养分及生物活性的改良效应[J].应用生态学报,2007,18(8):1739-1744.

[32] Kang J J,Zhao W Z,Zhao M,et al.The cutting reproduction technique of Salix oritrepha and its application on degraded grasslands restoration[J].Journal of Soil and Water Conservation,2015,70(1):45-53.

[33] Qiu Guoyu,Lee In-Bok,Shimizub H,et al.Principles of sand dune fixation with straw checkerboard technology and its effects on the environment[J].Journal of Arid Environment,2004,56(3):449-464.

[34] 郭轶瑞,赵哈林,赵学勇,等.科尔沁沙质草地物种多样性与生产力的关系[J].干旱区研究,2007,24(2):198-204.

[35] 赵哈林,赵学勇,张铜会,等.北方农牧交错区沙漠化的生物过程研究[J].中国沙漠,2002,22(4):309-316.

[36] 苏永中,赵哈林,张铜会,等.农田沙漠化演变中土壤质量的生物学特性变化[J].干旱区研究,2002,19(4):64-68.

(责任编辑徐素霞)

[中图分类号]S157.433;Q949.714.3

[文献标识码]A

[文章编号]1000-0941(2016)02-0047-05

[收稿日期]2015-01-20

[作者简介]康建军(1982—)，男，甘肃张掖市人，博士研究生，主要从事荒漠化防治方面的研究；通信作者赵明(1962—)，男，河北怀安县人，研究员，学士，主要从事荒漠化防治方面的研究。

[基金项目]国家自然科学基金项目(31360087；31360086)