不利环境对昆虫抗氧化酶影响的研究进展

唐维媛， 强奉群， 邢丛丛， 董永刚， 张义明

(1.贵州大学 发酵工程与生物制药省级重点实验室， 贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 酿酒与食品工程学院， 贵州 贵阳 550025； 3.贵州大学 昆虫研究所， 贵州 贵阳 550025； 4.贵州大学 化学与化工学院， 贵州 贵阳 550025； 5.贵州工业职业技术学院， 贵州 贵阳 550008)

不利环境对昆虫抗氧化酶影响的研究进展

唐维媛1,2,3， 强奉群1,2， 邢丛丛1,2， 董永刚4， 张义明5

(1.贵州大学 发酵工程与生物制药省级重点实验室， 贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 酿酒与食品工程学院， 贵州 贵阳 550025； 3.贵州大学 昆虫研究所， 贵州 贵阳 550025； 4.贵州大学 化学与化工学院， 贵州 贵阳 550025； 5.贵州工业职业技术学院， 贵州 贵阳 550008)

昆虫体内的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等，当机体受到不利环境的刺激或胁迫时，体内活性氧急剧增加，此时相应的抗氧化酶活性升高，多种抗氧化酶协同作用降低活性氧含量并使之处于一个低浓度的动态平衡状态。为系统地认识昆虫抗氧化酶在应对不利环境胁迫时的反应及保护机制，对昆虫的保护酶系统在重金属胁迫、农药污染、环境因子变化等不利条件下的酶活性变化趋势和协同作用进行综述。

昆虫； 抗氧化酶； 活性氧； 重金属； 农药污染； 环境因子

自由基是参与生物体正常代谢活动的重要物质，在生物体内可以协助吞噬病原体，增强机体免疫力，调节细胞增殖与分化，影响生殖和胚胎发育等。氧自由基在机体内较为常见，主要包括超氧阴离子自由基、羟自由基、脂氧自由基、二氧化氮和一氧化氮自由基等，氧自由基与过氧化氢、单线态氧和臭氧等化学性质活泼的分子统称为活性氧(ROS)[1]。

机体在生存进化中不断形成和完善抗氧化酶系统，不同的生物体具备的抗氧化酶体系不完全相同。昆虫体内的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、过氧化氢酶(Catalase，CAT)、过氧化物酶(peroxidase，POD)、谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-Px)、谷胱甘肽还原酶(Glutathione reductase，GR)、谷胱甘肽硫转移酶(Glutathione S-transferase，GST)等[2-3]。其中，细胞内活性氧的产生与清除主要靠超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶三者协调调控。因此，常把此3种酶合称为昆虫的保护酶系统[4]。对昆虫的保护酶系统在重金属胁迫、农药污染、环境因子变化等不利环境下的酶活性变化趋势和协同作用进行综述，以期为进一步系统地认识昆虫抗氧化酶在应对不利环境胁迫时的反应及保护机制提供帮助。

1 昆虫的主要抗氧化酶

1.1 超氧化物歧化酶(SOD)

SOD广泛存在于动物、植物和微生物中，是生物体内特异清除超氧阴离子自由基的酶。超氧阴离子自由基是氧毒性的主要因素，其他氧自由基均从超氧阴离子自由基衍生而来。超氧阴离子自由基的损伤作用主要表现在核酸链断裂、多糖解聚和不饱和脂肪酸过氧化作用，进而造成膜损伤，改变线粒体氧化磷酸化作用以及一系列其他变化[5]。SOD可将超氧阴离子自由基歧化为H2O2，进一步被CAT和POD等酶作用分解。

Lorimer[6]最早在黄褐天幕毛虫(Malacosomaneustriatestacea)体内发现昆虫SOD的抗氧化活性。SOD属于金属酶[7]，按其结合的金属离子可分为Mn-SOD，Fe-SOD，CuZn-SOD和Ni-SOD。昆虫的SOD通常为胞内酶，已鉴定出主要有Mn-SOD和CuZn-SOD，Mn-SOD一般存在于线粒体基质中，CuZn-SOD主要存在于线粒体内外膜间及细胞质中。Mn-SOD和CuZn-SOD属于同工酶，对昆虫在逆境下产生的自由基代谢具有重要作用。SOD不但能作用于超氧阴离子自由基使其分解，还有研究表明，Mn-SOD、CuZn-SOD在果蝇神经细胞中的含量多少与其成虫寿命有一定的关系[8-9]。通过果蝇CuZn-SOD在神经细胞的专性化表达和提高Mn-SOD酶活性2种方法，均能使平均寿命和最长寿命比对照组增加1.4倍。另外，昆虫SOD酶活性水平还可以通过一定的方式调节，Matsuo等[10]研究发现，含铜锌的人工饲料可使葱蝇的SOD酶活性水平明显高于不含铜锌饲料饲养的。

1.2 其他抗氧化酶

CAT和POD是大多数昆虫体内不可或缺的抗氧化酶。CAT可催化H2O2分解为O2和H2O，该过程需要谷胱甘肽等酶作为供氢体。同时，CAT对H2O2的Km值(酶促反应达到最大反应速度的1/2时所对应的底物浓度)很高，且其酶活性随浓度升高而升高。但在正常状态下，细胞内的H2O2实际水平较低，清除效率并不高。因为CAT的催化作用只有在H2O2浓度为0.03%～0.06%时才能高效发挥。

POD是细胞内过氧化小体或微体内的过氧化酶系统的一员，存在于大部分昆虫体内。POD的催化反应与CAT的催化反应有所不同，CAT是以H2O2为电子供体也就是为底物，而POD除了可以利用H2O2外，还可以以各种过氧化基团为电子供体，如，细胞膜上的过氧化脂质等，作用底物比CAT的范围广。若用H2O2为底物作反应时，POD则在H2O2浓度为0.003%时酶活性最佳。故而POD对H2O2的Km值很低，在H2O2低浓度的情况下即可发挥高效的催化作用，与CAT刚好互补，体现二者间明显的协同作用。

2 不利环境下昆虫主要抗氧化酶的活性变化

2.1 重金属胁迫

随着工业化和农业化进程的不断加快，重金属污染已成为一个严峻的问题。重金属对生物体造成一定的危害并通过食物链在多物种间传递和积累，影响机体正常的生理代谢，破坏生态平衡。环境中重金属胁迫对昆虫抗氧化酶影响显著，在一定的胁迫范围内，昆虫的抗氧化酶对加快活性氧分解代谢和降低重金属毒害具有重要作用，因而抗氧化酶的含量或活性可作为重金属污染的重要指示因子[11]。

昆虫体内的抗氧化酶具有种属差异性，在应对重金属胁迫时，不同昆虫其体内起主要作用的抗氧化酶不一定相同，同时其酶活性的变化趋势也存在明显差异[12-13]。王慧等[14]研究重金属Cu2+、Cd2+胁迫下几种蝇类抗氧化酶的活性发现：经Cu2+、Cd2+处理的蝇类幼虫，其体内SOD和CAT酶活性受到明显抑制，且抑制程度随处理浓度的升高而加强；而POD酶活性只有在高浓度Cu2+、Cd2+处理时才被抑制，低浓度处理反诱导其活力升高。该结果可能与作用底物H2O2处于低浓度时POD酶活性最佳，而高浓度时则是CAT在发挥高效作用这一机理有关。Zheng X等[15]研究发现，红裸须摇蚊经Cd2+处理72 h后，随处理浓度增加，GSH-Px酶活性明显改变，而所有处理组的SOD酶活性均没有变化。Mircic D等[16]用Cd2+胁迫舞毒蛾(Lymantriadispar)幼虫测定其SOD、CAT及抗坏血酸过氧化物酶(APOX)等多种酶活性及含量变化发现：SOD酶活性无任何变化，GSH含量在所有龄期均显著降低；同时，APOX、CAT和GR酶活性在3龄及5龄幼虫体内明显降低，而还原型谷胱甘肽(GST)酶活性在3龄及5龄幼虫中均升高。由此可见，同一种重金属胁迫对不同昆虫的影响结果也不同。

重金属对昆虫抗氧化酶活性影响还因昆虫发育阶段不同而存在差异。李丽君等[17]研究发现：Cd2+胁迫下中华稻蝗3龄幼虫的SOD、POD和CAT酶活性均明显高于其他龄幼虫。这可能是由于3龄幼虫正是虫体快速生长时期，体内蛋白质合成量大并且活跃度高所致。王跃等[18]的研究显示：随Cd2+处理浓度的增加，中华稻蝗4龄幼虫的SOD变化不明显，而CAT和GSH-Px酶活性则呈先升高后降低的趋势。

重金属对昆虫抗氧化酶的影响随胁迫世代长短而有所差异。高欢欢[19]研究发现：Cd2+长期胁迫对麦长管蚜体内SOD酶活性以及基因相对转录水平皆有显著影响，均随世代的增加呈先升后降趋势；POD在所有世代中均受抑制；CAT在低世代时受抑制，之后又呈先升后降趋势。Zn2+对SOD同样有显著影响，但随世代增加，Zn2+对SOD酶活性的影响逐渐下降，至30代时与对照已无明显差异；而POD和CAT酶活性在15代之前均显著增加，之后开始下降，30代后与对照无明显影响。说明，在重金属的长期胁迫下，15代前低世代的麦长管蚜可提高抗氧化酶活性进行积极防御，而胁迫世代过长至30代以后，酶系统失活或变性，抗氧化酶系统被破坏。

重金属对昆虫抗氧化酶活性的影响也因昆虫性别不同而异。袁红霞等[11]研究发现：Cd2+胁迫家蚕5龄幼虫的SOD、CAT酶活性均呈先升后降趋势，但雄性家蚕的GSH-Px酶活性随胁迫浓度的增加而增加，而雌性家蚕的GSH-Px酶活性则随浓度的增加而呈先增后降趋势。表明，雄性家蚕对重金属的解毒能力更强，而雌性家蚕更容易受到重金属的毒害。李艳梅等[20]研究发现：铅胁迫雌性家蚕脂肪体中GSH-Px相关基因表达下降，而雄性家蚕脂肪体中GSH-Px基因的转录水平则随铅离子浓度上升而上升。不同性别昆虫的抗氧化酶对重金属胁迫的反应不同，这可能与雌雄昆虫体抗逆性差异有关。

相同重金属不同接触途径对昆虫抗氧化酶影响不同。Xie L等[21]研究发现：放置于水中获取游离镉的蜉蝣幼虫其体内抗氧化酶活性几乎没有变化，但膳食镉处理的蜉蝣幼虫体内CAT和SOD的酶活性显著受到抑制，GSH浓度下降。

2.2 环境因子

昆虫在受热应激、冷应激或紫外线照射时，其体内的抗氧化酶活性明显升高，多种酶协同作用以避免极端条件胁迫造成自身损伤，有助于昆虫适应一定的环境变化。

热应激和冷应激是生物体由于高温和低温产生的一种本能的应激反应，其抗氧化酶的活性明显的升高，共同调节活性氧变化，以维持机体自身生理平衡，保护细胞免受环境变化而造成的损伤。冯从经等[22]研究表明，34～38℃高温处理褐飞虱5龄幼虫与成虫，其体内SOD与CAT酶活性均比对照组明显升高。杨唐斌等[23]报道，热应激诱导各龄家蚕幼虫体内SOD、CAT和GSH-Px等抗氧化酶活性增加，40℃时酶活性最高，且2龄幼虫对热应激最为敏感。昆虫对冷激处理也有类似的反应，Marcelo等[24]研究发现：耐低温的金针瘿蚊(Eurostasolidaginis)越冬幼虫在-14℃下冷激处理24 h，其体内抗氧化酶活性上升，而昆虫并未造成氧化损伤。说明，昆虫能够通过提高体内抗氧化酶活性克服活性氧的伤害。吴蕾等[25]认为：在低温和高温胁迫下西藏飞蝗成虫SOD、POD和CAT酶活性都有不同程度的升高，但当温度高达45℃，3种酶活性都明显下降，且低于对照组。李庆等[26]认为：在5～20℃低温胁迫下，西藏飞蝗成虫体壁和消化道的SOD、POD和CAT酶活性分别随温度降低而升高，在30～35℃高温胁迫下，成虫SOD、POD和CAT酶活性分别随温度升高而升高，当温度超过35℃时，3种氧化酶活性均下降。该结论与吴蕾[25]的研究结果一致，即在一定变化范围内，随温度协迫程度的增加，体内抗氧化酶的活性增加，以共同抵御活性氧增加对机体造成的损伤。但温度一旦超过昆虫可耐受的最高或最低温度时，则容易使活性氧调节失衡。

吴蕾等[25]还认为，不同光周期与西藏飞蝗体内活性氧的产生和清除没有显著联系，表现为其体内SOD、POD和CAT酶活性随光照时数的改变无明显变化。说明，蝗虫抗氧化酶对光周期不敏感。而紫外线对昆虫抗氧化酶的影响显著，在不同紫外波长的照射下，其酶活性明显升高，以清除紫外作用产生的氧自由基，最大限度适应逆境。在长波紫外线(UV-A)、中波紫外线(UV-B)和可见光3种波长处理下，蝗虫体内POD和CAT酶活性随光照时间的增加而增加，其中，UV-B对2种酶活性影响大于UV-A和可见光，UV-A的影响又大于可见光。周冬[27]研究发现：麦长管蚜受到短期UV-B胁迫时，其体内SOD、POD和CAT酶活性均升高，而经过长期UV-B胁迫后，主要依靠SOD和CAT两种保护酶清除活性氧自由基，POD的作用减弱。李军等[28]研究发现：不同强度的短波紫外线(UV-C)处理桃蚜(Myzuspersicae)，其CAT、SOD和POD酶活性均高于对照组，且CAT、SOD和POD酶活性随紫外线强度的增加而增加。

2.3 农药

为抑制农业害虫对作物的危害，降低经济损失，各种杀虫剂被广泛应用于农业害虫的防治和种群数量控制，其对昆虫的抗氧化酶活性产生了重大影响。

农药胁迫使昆虫体内的自由基骤然增多，原有的平衡状态受到破坏，此时抗氧化酶发挥协同作用并调节酶活性，从而防止农药引起的过度损伤。李周直等[29]认为：溴氰菊酯处理褐刺蛾(Thoseapastornata)，虫体的SOD和CAT酶活性随浓度的增加不断上升，接近死亡时又急剧下降；溴氰菊酯处理菜粉蝶(Pierisrapae)10 min后，虫体的SOD、CAT和POD酶活性均高于对照组。蒋至胜等[30]研究认为：光活化杀虫剂α-三噻吩处理淡色库蚊(ClulexpipiensPallens)致使其自由基浓度升高，药剂处理1 h，虫体的SOD酶活性呈不同程度的增强，但随后酶活性均低于对照且在药剂处理3 h时酶活性最低。查黎春[31]研究发现：不同质量浓度的高效氯氰菊酯、阿维菌素和辛硫磷均能影响天幕毛虫和舞毒蛾4龄幼虫体外和体内SOD和CAT酶活性，其中，对SOD酶活性的影响以激活作用为主，对CAT酶活性的影响不稳定且呈波动变化。由此表明：昆虫对多种农药胁迫都能作出不同程度的反应，SOD、CAT和POD在其中发挥了重要作用。

虫生真菌作为农药研究的一个新型领域和方向，对昆虫的作用机理和致病效果的研究也在不断完善。不同的昆虫被不同的虫生真菌浸染时，其体内的抗氧化酶系统均发生变化，同时不同龄期幼虫的敏感程度也不一样。牛宇等[32]研究认为：3～5龄油松毛虫被白僵菌感染1～8 d后，其体内SOD酶活性显著高于同期未感染幼虫，且呈先升后降趋势，而同期未感染幼虫的变化不大；CAT酶活性也呈先升后降趋势。李会平等[33]发现，桑天牛幼虫被白僵菌侵染后其机体内的SOD、POD和CAT酶活性在感染初期迅速提高，但在感染后期均呈不同程度下降。表明，在感染初期，桑天牛体内迅速做出了免疫反应，但至后期，由于白僵菌在桑天牛幼虫体内大量繁殖，其自身防卫能力迅速下降，上述保护酶的合成能力受到抑制，对机体内自由基的清除能力减弱，从而引起昆虫发病甚至死亡。同时，SOD和POD是首先发生作用的酶系，CAT是继上述2种酶之后发生作用的酶系，而POD酶活性始终高于对照组幼虫。因此认为，POD在桑天牛对白僵菌的免疫中所起作用更为重要。姬国红等[34]发现，夜蛾斯氏线虫感染菜青虫后其体内的SOD、CAT和POD酶活性显著上升，明显高于对照组，后期酶活性下降，POD酶活性随侵染线虫数量的增加而增大，24 h后酶活性开始显著下降，线虫剂量越大下降越快。该结论与李会平等[33]的一致，说明POD在虫体的免疫作用中更为重要，这可能与跟POD作用的底物范围广有关。张仙红等[35]研究发现：不同龄期的菜青虫感染玫烟色拟青霉后，虫体SOD、CAT和POD酶活性发生不同程度的改变，不同龄期的敏感度不一样。3龄菜青虫染病2 d后，其SOD、CAT和POD酶活性均低于对照组；4龄幼虫2 d后3种酶活性均明显高于对照组。说明，3龄幼虫对青霉更加敏感，4龄幼虫的酶系统已经能够灵活调节。这可能是由于不同时期虫体内的蛋白含量或酶含量不同，导致真菌侵染对不同龄期幼虫的抗氧化酶影响不同。

3 结论与讨论

抗氧化酶由于其独特的生理作用，一直备受关注。昆虫抗氧化酶的研究涉及酶种类、酶的作用机理以及在各种不利环境下酶的变化情况。了解及掌握昆虫的抗氧化酶的反应机制及其对不利环境的变化情况，一方面可为其他动植物的抗氧化酶研究提供参考，为环境质量监测提供指示依据；另一方面可以从抗氧化酶活性的调控方面入手，破坏活性氧的平衡，从而使虫体损伤而逐渐死亡，为害虫的防治提供一种新方法。

昆虫的抗氧化酶在重金属胁迫、农药污染和环境变化等多种逆境下能够作出相应的反馈调节，通过提高其抗氧化酶的活性防止机体损伤，从而增强对这些不利环境的抵抗力，提高生存能力[36-39]。然而，目前在昆虫抗氧化酶系统的研究领域仍然存在不足：在研究重金属胁迫对昆虫的影响方面，国内的研究起步较晚，仅有的部分工作主要是以家蚕[40]和棕尾别麻蝇等蝇类为对象，试验昆虫种类范围小，试验结果的推广还有待进一步研究；在农药方面仍缺乏系统的研究，化学类农药主要集中在拟除虫菊酯类，虫生真菌侵染方面涉及的真菌也较少，主要局限于白僵菌和绿僵菌类，同时真菌类侵染的作用机理以及抗氧化酶的变化机理也需要深入研究。总的来说，对于昆虫抗氧化酶的研究，实验室多局限于单因素，而自然环境中一般都是多种因素共同影响，环境更为复杂。因此，将试验结果与实际情况结合起来还有一段时间和距离。

[1] 孙存普，张建中，段绍瑾.自由基生物学导论[M].合肥:中国科学技术大学出版社，1999:18.

[2] 李毅平，龚 和.昆虫体内抗氧化系统研究进展[J].生命科学，1998,10(5):241-243.

[3] 张育平.中华稻蝗对重金属镉的解毒机制研究[D].太原:山西大学，2012.

[4] Fridovich I. Oxygen is toxic[J].Bioscience,1977,27(7):462．

[5] 郑荣梁.自由基生物学[M].北京:高等教育出版社，1992:30.

[6] Lorimer N. Genetics of superoxide dismutase in the forest tent caterpillar and other organisms[J].Hered,1979,70:199-204.

[7] 董 亮，何永志，王远亮，等.超氧化物歧化酶(SOD)的应用研究进展[J].中国农业科技导报，2013,15(5):53-58.

[8] 刘井兰，于建飞，吴进才，等.昆虫活性氧代谢[J].昆虫知识，2006,43(6):752.

[9] Suna J T, Molitor J, TowerJ. Effects of simultaneous over-expression of Cu/ZnSOD and MnSOD on Drosophila melanogaster life span[J].Mechanisms of Ageing and Development,2004,125:341-349.

[10] Matsuo T, Ooe S, Ishikawa Y. Limitation of dietary copper and zinc decreases superoxide dismutase activity in the onion fly Delia antiqua[J].Comparative biochemistry and physiology,1997,117(2):191-195.

[11] 吴启仙，夏 嫱.重金属对昆虫抗氧化酶影响研究进展[J].环境昆虫学报,2014,36(2):247-251.

[12] Zvereva E, Serebrov V, Giupov V, et al. Activity and heavy metal resistance of non-specific esterases in leaf beetle Chrysomela lapponica from polluted and unpolluted habitats[J].Comparative Biochemistry and Physiology,2003,135:383-391.

[13] Migula P, Laszczyca P, Augustyniak M, et al. Antioxidative defence enzymes in beetles from a metal pollution gradient[J].Biologia(Bratislava),2004,59:645-654．

[14] 王 慧，吴国星，叶恭银，等.铜和镉在棕尾别麻蝇体内的累积及其对三种抗氧化酶活性的影响[J].浙江大学学报，2006,32(1):77-81.

[15] Zheng X, Long W, Guo Y, et al. Effects of cadmium exposure on lipid peroxidation and the antioxidant system in fourth-instar larvae of Propsilocerus akamusi(Diptera:Chironomidae)under laboratory conditions[J].Econ. Entomol,2011,104(3):827-832.

[16] Mircic D, Blagojevic D, Peric-Mataruga V, et al. Cadmium effects on the fitness-related traits and antioxidative defense of Lymantria dispar L. Larvae[J].Environ Sci. Pollut. Res. Int,2013,20(1):209-218.

[17] 李丽君,王 跃,郭亚平,等.镉对中华稻蝗保护酶系统的毒性效应[J].农业环境科学学报，2010,29(8):1448-1454.

[18] 王 跃，李丽君，郭亚平，等.镉长期暴露对中华稻蝗抗氧化机制的影响[J].农业环境科学学报，2011,30(3):443-448.

[19] 高欢欢.重金属Cd和Zn长期胁迫下麦长管顿Sitobion avenae防御机制的研究[D].西安:西北农林科技大学，2013.

[20] 李艳梅，袁红霞，徐 旭，等.重金属铅暴露对家蚕组织GSTs和GSH-Px酶活力及基因表达的影响[J].蚕业科学，2011,37(3):0425-0434.

[21] XieL, Buchwalter D B. Cadmium exposure route affects antioxidant responses in the mayfly Centroptilum triangulifer[J].Aquat Toxicol,2011,105(3-4):199-205.

[22] 冯从经，戴华国.褐飞虱高温条件下应激反应及体内保护酶系活性的研究[J].应用生态学报，2001,12(3):409-413.

[23] 杨唐斌，梅尚绮.热休克对家蚕幼虫抗氧化酶活性的影响[J].生物化学与生物物理进展，1996,23(2):153-156.

[24] Marcelo H L, Tania Z S. Animal response to drastic changes in oxygen availability and physiological oxidative stress[J].Compar.Bioehem,2002,133:537-556.

[25] 吴 蕾.环境胁迫对西藏飞蝗长虫取食生长和抗氧化酶系统的影响[D].雅安:四川农业大学，2010.

[26] 李 庆，吴 蕾，杨 刚，等.温度和紫外辐射胁迫对西藏飞蝗抗氧化系统的影响[J].生态学报，2012,32(10):3189-3197.

[27] 周 冬，杜一民，杨 杰，等.连续多代UV-B照射对麦长管蚜保护酶活性的影响[J].昆虫学报，2014,57(7):762-768.

[28] 李 军，赵惠燕，赵学达.不同强度紫外线对蚜虫生态学特征及有关酶活性的影响[J].西北农林科技大学：自然科学版，2005,33(4):61-64.

[29] 李周直，沈惠娟，蒋巧很，等.几种昆虫体内保护酶系统活力的研究[J].昆虫学报，1994,37(4):399-403.

[30] 蒋志胜，尚稚珍，万树青，等.光活化杀虫剂砣三噻吩的电子自旋共振分析及其对库蚊保护酶系统活性的影响[J].昆虫学报，2003,46(1):22-26.

[31] 查黎春.三种农药对天幕毛虫、舞毒蛾超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性的影响[D].哈尔滨:东北林业大学，2011.

[32] 牛 宇，薛皎亮，谢映平，等.油松毛虫感染白僵菌后超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的变化[J].应用与环境生物学报，2005,11(2):182-186.

[33] 李会平，黄大庄，苏筱雨，等.桑天牛幼虫感染白僵菌后体内主要保护酶活性的变化[J].蚕业科学，2007,33(4):634-636.

[34] 姬国红.夜蛾斯氏线虫对菜青虫几种保护酶活力的影响[J].植物保护，2009,35(4):66-69.

[35] 张仙红，王宏民，李文英，等.菜青虫感染玫烟色拟青霉后血淋巴蛋白质含量及几种保护酶活力的变化[J].昆虫学报，2006,49(2):230-234.

[36] 程 英，李凤良，金剑雪，等.小菜蛾对阿维菌素和高效氯氰菊酯及其复配剂的抗性[J].贵州农业科学，2015,43(2):47-49.

[37] 苏添龙，谢克强，崔汝强，等.昆虫y-box蛋白的研究进展[J].贵州农业科学，2015,43(10):55-59.

[38] 庹瑞锐，赵运林，董 萌，等.土壤重金属镉、铅污染的植物修复技术研究进展[J].贵州农业科学，2011,39(6):216-220.

[39] 张海玲，周正湘.紫外线对烟青虫血细胞数及SOD活性的影响[J].贵州农业科学，2015,43(5):98-100.

[40] 崔勇华，朱玉芳.重金属元素在家蚕体内累积及其对家蚕细胞的急性损伤[J].江苏蚕业，2004(4):1-3.

[41] Bearchanp C O, Fridovich I. Superoxide dismutase:improved assays and an assay applicable to acrylmide gels[J].Anle Biochem,1971,44:276-287.

[42] Cervera A, Maym A C, Martinez-Pardo R, et al. Antioxidant enzymes in Oncopeltus fasciatus(Heteroptera: Lygaeidae)exposed to cadmium[J].Environ Entomol,2003,50:705-710.

[43] Migula P, Glowacka E, Nuorteva S L, et al. Time-related effects of intoxication with cadmium and mercury in the red wood ant[J].Ecotoxicology, 1997,6:307-320.

(责任编辑： 王 海)

Research progress of Adverse Environmental Stress on Antioxidant Enzymes in Insects

TANG Weiyuan1,2,3， QIANG Fengqun1,2，XING Congcong1,2， DONG Yonggang4， ZHANG Yiming5

(1.GuizhouProvinceKeyLabofFermentationEngineeringandBiopharmacy，Guiyang，Guizhou550025; 2.SchoolofLiquorandFoodEngineeringofGuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 3.InstituteofEntomologyofGuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 4.SchoolofChemistryandChemicalEngineering,GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 5.GuizhouIndustryPolytechnicCollege，Guiyang，Guizhou550008，China)

Antioxidant enzymes in insects mainly included SOD, CAT and POD, reactive oxygen species (ROS) increased sharply when the body was stimulated or stressed by adverse environment, at the moment the corresponding autioxidant enzyme activities enhanced and ROS decreased and kept in a low-concentration dynamic balancing state under the synergistic effects of various antioxidant enzymes. In order to systematically know the reaction and protection mechanism of antioxidant enzymes in insects under stress of adverse environment, in this paper the change trends and synergistic effects of protective enzyme system in insects were reviewed under such adverse environmental stresses as heavy metal stress, pesticide pollution and the changes of environmental factors.

insect; antioxidant enzyme; ROS; heavy metal; pesticide pollution; environmental factor

2015-06-09； 2015-12-31修回

贵州省科学技术基金项目“莱氏野村菌液固两相两段发酵生产工艺的研究”[黔科合J字(2010)2062]；贵州省农业攻关项目“莱氏野村菌杀虫制剂的研究”[黔科合NY(2013)3045]

唐维媛(1977-)，女，副教授，博士研究生，从事生物技术研究。E-mail:twygycn@126.com

1001-3601(2016)01-0021-0075-05

S43

A