中国黄连木繁育技术的研究进展

钟琳珊， 刘细燕， 王楚天， 胡冬南*

(1.江西农业大学 林学院， 江西 南昌 330045； 2.江西财经大学 艺术学院， 江西 南昌 330045)

中国黄连木繁育技术的研究进展

钟琳珊1， 刘细燕2， 王楚天1， 胡冬南1*

(1.江西农业大学 林学院， 江西 南昌 330045； 2.江西财经大学 艺术学院， 江西 南昌 330045)

中国黄连木既是重要的环保能源树种，又是优良的绿化、用材、观赏及药用树种。为给中国黄连木的深入研究及推广利用提供参考，在系统收集中国黄连木研究文献的基础上，从中国黄连木繁育技术研究现状及其发展存在的问题等方面进行综述，并提出良种选育建议。

中国黄连木； 良种选育； 综述

黄连木(PistaciachinensisBunger)又名药木、药树、楷树、黄楝树、黄连树、黄连茶和白剌等，属漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(PistaciaL.)植物。在我国分布广泛，是一种优良的绿化、观赏、药用、用材和油料树种。黄连木种子含油率在30%～45%，种仁含油率最高可达56.5%，制取的生物柴油产生的气体排量少，废弃物降解率高达98%以上，被国家能源局和国家林业局列为中国七大木本油料树种之一[1-2]。黄连木全身是宝，具有很高的开发潜力和经济价值，是荒山绿化和农民致富的首选经济树种，特别是作为原料生产生物柴油的发展潜力极大。我国从20世纪70年代开始大规模进行黄连木的相关研究，内容涉及较广，但黄连木在生产生活上还未得到广泛运用，主要原因是其繁育技术不够完善，缺乏良种等。播种是生产上主要的繁殖方式，但其种子具深休眠性质，发芽率不高；幼苗生长很慢，易被杂草压制而死亡，需精细管理；此外，扦插、组培技术还未完善，无法大规模生产。这些都在很大程度上限制了黄连木的发展。为此，笔者在系统收集中国黄连木研究文献的基础上，从黄连木繁育技术的研究现状及其发展存在的问题等方面进行综述，提出重视良种选育的一些建议，以期为今后开展相关研究，特别是以其为生物柴油原料树种的培育和推广应用提供参考。

1 黄连木的自然繁育

黄连木是中国独有的乡土树种，可植区域广，北起河北、山东，南至海南，东到台湾，西南至四川、云南。分布区约占我国国土面积的44%以上，集中分布在太行山区的冀南豫北，主要生长区为低山丘陵及平原地区[3-6]。黄连木是温带树种，喜光，根系发达，具有寿命长和适应性强等特点。主要分布区土壤母岩多为石灰岩，土壤类型以褐土为主，耐瘠薄干旱，微碱性、中性和微酸性的粘质、沙质土均能适应，在滨海盐碱地带也能引种成功，但以排水良好，湿润肥沃的山坡地生长最好。黄连木喜温暖畏严寒，年降水量>300 mm的地方均能正常生长[7-9]。其天然次生林大多分布在海拔800 m以下的半阳坡、阳坡[10]。黄连木纯林多为过去盲目将林区上的林木全部伐除后萌生的次生林，少见实生林。因为黄连木幼时生长很慢，因此极易被杂草压制而死亡。黄连木因立地条件不同，其林木的生长量和结实量相差很大[11-12]，天然群体存在较丰富的遗传变异[13-14]。吴志庄[15]调查发现，太行山黄连木种群是增长型，径级结构大致呈倒J型；太行山黄连木种群总体呈集群分布，太行山中段邯郸地区是黄连木最为集中的分布区。

2 黄连木人工繁殖技术

黄连木苗木繁育技术是国内生产者和研究者关注的热点之一，近20年来在播种育苗、扦插、嫁接和组织培养等方面进行了广泛的研究与试验。

2.1 播种育苗

目前，黄连木最常见的繁育方式是播种育苗。其主要难题：外被蜡质、具有深休眠性质的黄连木种子直接播种发芽率极低，需对种子进行脱脂处理以提高发芽率。肖彦荣[16]研究认为，黄连木播种期分为春季和秋季。春季是将脱脂并沙藏处理后的种子在3—4月播种；秋季是将脱脂处理后的种子在晚秋土壤封冻前播种。为了提高种子发芽率并缩短种子的萌发时间，人们研究了不同脱脂处理和沙藏处理方式对种子萌发的影响。种子处理最常用的方式是低温(0～5℃)沙藏处理。赵和文等[17]研究发现：种子低温沙藏的最适宜时长为100 d，辅助稀土100～400 mg/L处理24 h可在原有基础上使种子发芽率提高3～4倍；低浓度赤霉素处理24 h可提前打破种子休眠，使沙藏时间降为20～60 d，发芽率最高达28%。柳振亮等[18]研究发现：中国黄连木种子最佳的低温砂藏时间为100 d左右，其沙藏发芽率在沙藏110 d内逐天增高，第110天时发芽率达46%；其中，发芽率以1月30日开始进行沙藏且沙藏97 d的最高，为57.5%。刘化桐等[19]研究认为：用0.5%碱水与草木灰的过滤液浸种能明显提高发芽率；混沙湿藏和黄心土湿藏均能提高种子发芽率；苗床覆盖物用稻谷皮+塑料地膜对发芽率最有利，发芽率达60.1%；秋播相对于春播可提早出苗，从而延长苗木的生长期，增加其生长量。王学勇等[20]研究发现：低浓度赤霉素浸泡种子、苗床盖地膜能显著提高种子的发芽率；用草碳土搓去种子外种皮进行播种，可使种子发芽率达45.1%。黄春晖[21]认为，种子采收后立即进行催芽育苗效果最好，且室内催芽再进行芽苗移栽对苗木成活及生长更有利。2011年6月10日我国颁布的LY/T1939-2011黄连木育苗技术规程[22]详细阐明种子育苗规范，包括大田和容器育苗的种子催芽条件、苗圃地选择、播种时间、播种数量及苗期管理等具体内容。黄连木种子可能由于种壳坚硬、被蜡质或种胚生理未成熟、缺少必要激素和富含抑制物等，其发芽率一般不超过60%，这对推广工业化种植有重大的影响。因此，应从深层次研究黄连木种子低发芽率原因，以期用更准确有效的方法提高种子的发芽率。

2.2 扦插繁殖

由于黄连木枝条扦插生根难，相关研究较少，且结论差异大，表明黄连木扦插育苗技术还不成熟，因此，扦插育苗在生产上至今没有大规模应用。杨镇等[23]进行黄连木扦插育苗试验发现，黄连木嫩枝扦插的插穗以5—6月半木质化、顶端嫩叶显红色时的枝条为宜，生根效果最好；使用NAA、IBA和ABT等植物生长调节剂处理的嫩枝插穗在窖棚内扦插的生根率可达80%以上，而相同处理的插穗在小拱棚插床扦插的成活率仅10%左右。这可能是因为插床距地表近，棚内温度随气温的变化显著，插穗易受高温危害。因黄连木插穗生根慢，需1～2个月才开始生根，期间需加强管理，整个过程必须用塑料薄膜封闭。研究还发现，相同方法处理硬枝插穗，其生根率为0。宋宏伟等[24]研究发现，采用与杨镇相似的激素处理插穗，在全光照喷雾日光温室中的嫩枝扦插和在窑式扦插棚中的硬枝扦插几乎无成活。庞可勤[25]研究发现，用80 mg/L IBA浸泡黄连木硬枝插穗12 h，在塑料拱棚内进行扦插，其生根率为81.3%，成活率为75.0%；用240 mg/L IBA浸泡6 h，其生根率为75.0%，成活率为65.0%。扦插难成活可能与采条母株、插穗木质化程度或扦插管理环境的差异等诸多因素有关，有待进一步研究证实。

2.3 嫁接繁殖

黄连木常作为砧木用于嫁接开心果，有研究[26-28]表明：黄连木作为嫁接开心果的砧木，其嫁接亲和力高，嫁接后植株生长旺盛，表现良好，无论幼树或大树效果都很好。但黄连木自身的嫁接繁育在生产上应用较少，随着优树选择工作的开展，采用优良母树及优树枝条进行嫁接繁殖是发展的必然趋势，同时也是黄连木优质丰产的需要。不同的嫁接时间、嫁接方法、砧木苗龄和粗度等均能影响黄连木嫁接的成活率。一般黄连木春季枝接所用的接穗是在休眠期采集的1年生枝条，休眠期采集接穗时要及时封存，沙藏在阴凉处低湿保湿贮藏；夏季采穗嫁接则是随用随采。田毅等[29]选取2个种源的优树作接穗进行嫁接发现，单芽切接成活率最高，达90.1%，且方法简便、效率高。张爱荣等[30-31]研究发现：在邯郸地区，用2月底采集并保存良好的接穗晚接，时间应以4月25日至5月15日为宜；插皮接的成活率略低于方块形芽接，但其接穗生长量大，有利于良种壮苗培育，适宜推广应用；用2～3年生黄连木实生苗为砧木的嫁接成活率显著高于用5～6年实生苗为砧木的成活率；而插穗直径应选0.5 cm以上的健壮枝条，砧木地径也应大于0.9 cm为好；蜡封成活率较高，套袋成活率较低。何长敏等[32]发现，用直径为0.8 cm、叶芽饱满的枝条做插穗，0.8～1.0 cm的1年生实生苗做砧木进行嫁接，春季嫁接以插皮接的效果最好，且3月30日嫁接成活率最高，达55.3%。而齐国辉等[33]认为，4月下旬黄连木进入旺盛生长期时进行嫁接，砧穗愈合快，成活率较高；其枝接成活的关键是接穗封蜡，接口包严包紧防失水。庞克勤等[34]的研究表明：在接穗芽萌动膨大期以芽接法嫁接成活率最高，且接穗冬前沙藏有利于提高嫁接成活率。闫艳等[35]对黄连木进行雄改雌嫁接。不同时期嫁接成活率不同，可能与气温变化影响形成层的活动强度以及接穗和砧木内可溶性单宁含量有关。嫁接最好使用接穗与砧木二者的形成层接触面大且紧密程度高的方试，如插皮接等。而黄连木最有效嫁接时间不长，因为黄连木富含单宁，生长旺季虽然接穗与砧木二者形成层愈合快，但是树体的单宁含量也迅速升高，阻碍其愈合。最好适地适树，选在树体开始萌动、生长但还没到最快生长期时嫁接。生产上应提前准备好人力物力，把握好嫁接时间，尽量提高嫁接速度，以缩短嫁接时间。

2.4 组织培养

黄连木的组织培养研究起步较晚，国内学者参考国外学者对黄连木属其他种植物的研究开展黄连木组织培养研究。常用的外植体是黄连木的茎段和种子，基本培养基一般选用1/2 WPM和1/2 DKW。以茎段为外植体培养最难突破的是防止材料褐变。刘洋等[36-37]的研究结果表明，茎段采集最佳时期在5—6月；抑制褐化选用浓度1.3 g/L的PVP(聚乙烯吡咯烷酮)效果最好[36]。陈雪莲等[38]研究认为，抑制褐变使用PVP相对较好。吴蒙[37]研究认为，AC(活性炭)抑制褐变效果明显，Na2S2O3(硫代硫酸钠)、VC(抗坏血酸)和PVP对黄连木外植体褐变的抑制效果不显著；且添加8 g/L琼脂和300 mg/L LH(水解乳蛋白)对防止褐变均有显著效果；低温处理对减缓褐变也有一定的影响，但会影响外植体的存活能力；缩短转接周期可以减轻褐变的发生。程世平等[39]研究认为，培养初期以液体培养基较好，并且培养基添加1.4 g/L VC的抗褐化效果最佳，其次为PVP和AgNO3，而Na2S2O3和AC效果不大；对外植体进行适当时间的低温和黑暗处理可减轻褐变。何敬房等[40]研究认为，黄连木无菌苗在白光或红光下褐化率较低，生长正常，且茎段接种时平放可减轻褐变的发生。在继代培养中7～14 d转接1次褐化率可降至15.41%～18.07%。因为黄连木种子外被蜡皮，内部种皮坚硬，获得内部胚非常困难，机械损伤容易破坏内部的胚结构。而且该种子具有深休眠，需采用低温沙藏等手段打破休眠，等待时间长。刘洋[36]在进行黄连木种子组织培养研究时发现，将黄连木种子用浓硫酸处理24 h让种皮变薄变软，使其发芽率提高；采取黑暗培养的方式有利种子发芽。侯金艳等[41]用NaClO溶液与超声复合处理为黄连木种子消毒，种子发芽率可达79%。程世平等[42]的研究显示，以黄连木实生苗茎尖为外植体材料，以1/2 WPM+4.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/LIBA为培养基的丛生芽诱导率可达82.1%，以1/2 WPM+1.0 mg/L IBA+0.1 mg/LNAA为培养基的生根诱导率达100%，并且基质以营养土+蛭石(比例1∶1)的移栽成活率达95%。在黄连木子叶节组培快繁研究中，以1/2 WPM+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L IBA为培养基的丛生芽诱导率最高，为75.0%，芽体最长为1.4 cm；以1/2 WPM+4.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L IBA为增殖培养基的，平均增殖系数可达9.0；以1/2 WPM+1.0 mg/L IBA+0.02 mg/L NAA+6.5 g/L琼脂粉+30 g/L蔗糖(pH 5.8)为生根基质，其生根率可达100%。何敬房等[43]以黄连木的枝条作为外植体进行组织培养时，以1/2 DKW+0.1 mg/L NAA+0.2 mg/L IBA作为茎段腋芽诱导的培养基，腋芽萌发率达73.03%；以1/2 DKW+4.0 mg/L 6-BA+0.02 mg/L NAA+0.04 mg/L IBA作增殖培养基，增殖系数达5.24，苗高达4.52 cm；以1/2 DKW+6.0 mg/L IBA为生根培养基，生根率达91.15%；移栽在草炭∶蛭石∶粗砂=3∶1∶2混合基质中，其移栽成活率达92.11%。刘洋[36]以黄连木叶子为外植体进行组培发现，褐化现象比茎段培养的严重。马淑英等[44]发现，黄连木叶柄的薄壁细胞中有许多单宁细胞，这可能是造成黄连木叶子难以组培成功的重要原因之一。黄连木是组织培养难度较大的植物，茎段作为外植体时茎段存在严重的褐化问题，较难诱导出腋芽，并且诱导出的腋芽易干枯死亡[38]，这与其遗传、生理生化特性等因素有关。褐化抑制剂在各研究表现出的抗褐化效果不同，可能是由于抑制剂浓度差异或树种自身差异所致。以黄连木种子培养的茎尖和子叶节为外植体，可以避免污染、褐化和受季节限制等难题，但黄连木种子发芽率低，种皮坚硬，获取种胚困难。这一系列问题都制约着黄连木工厂化组织培养的推广。

3 良种选育

近几年，我国掀起发展建设黄连木能源林的热潮，但黄连木相关研究主要限于栽培管理技术，忽略了黄连木的良种选育，国内对黄连木选种、育种工作还未全面展开，加之良种选育周期长、起步晚，系统还未完善，因此，目前还没有真正意义上的品种。我国有丰富的黄连木资源，异花授粉的黄连木长期在不同环境下实生繁殖，多数后代为异交系，各种性状变异较大。刘新等[45]研究得出，优良型母株和雄株的树型、花序，果穗和种子的数量、重量，果柄、果实的含油率等指标。宋宏伟等[24]在2002—2005年对太行山区和鸡公山自然分布的黄连木进行调查，选出3株优良单株，其种子数量、重量、果穗数、饱粒率和抗虫性等均比对照株好。刘艳芳等[46]参考刘新等对黄连木选种综合性评价体系，按生长性状占15分(冠幅5分，冠高比10分)，结实性状占40分(穗枝率10分，单株果穗粒数，10分，百粒重10分，单株产量10分)，果实含油率占25分，抗虫性占20分，于2011—2013年在邯郸地区进行黄连木优树选择，共选出6株具单株结实量高、果实含油率高、抗黄连木种子小蜂等综合性状优良的单株。王学勇等[47]2011年在太行山区通过测定生长性状和结实性状等指标初选出9株优良黄连木雌株。齐国辉等[48]2012年在河北省涉县和武安市通过测定黄连木结实特性、果实外在质量和内在质量(蛋白质含量、可溶性蛋白质含量和粗脂肪含量等)，将初选的18个优良单株细分为高含油优株、高蛋白优株、大粒优株和淘汰单株。郭洪岭等[49]研究发现：黄连木植株和果实特征都不同程度地影响昆虫寄生和果实质量、产量，进而影响黄连木的种子质量和种群更新；通过构建线性模型得知，黄连木植株特征、果实产量、果实特征和种子命运等性状间的线性关系。利用该研究结果可较快地挑选优良母株。

4 良种选育建议

在能源迅速枯竭，环境污染严重的背景下，作为我国代替矿物质能源的可再生环保能源木本油料树种之一，黄连木的良种繁育技术显得尤为重要。

目前，我国黄连木林多处于半野生状态，生长缓慢、产量不高、经济效益低下，所以良种选育迫在眉睫。现应构建优良种质资源基因库，充分了解各地区黄连木的资源分布状况和生物学特性等，挑选适宜优树，构建各地良种筛选评价体系。在良种的基础上选择树体健壮、无病虫害的单株建立种子园、母树林或采穗圃等，并利用扦插、嫁接等无性繁殖技术扩大良种种植。进一步对现有的黄连木资源加强保护，增加人工种植面积，加大种群数量，扩大综合利用程度。国家及企业(公司)应支持黄连木产业的发展，对其进行深入研究，提高利用率，从而推动黄连木产业发展。黄连木作为极具发展潜力的优良树种，对其开发利用也必将为企业和社会带来良好的经济和生态效益。

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(责任编辑： 王 海)

Research Progress ofPistaciachinensisBreeding Technology

ZHONG Linshan1, LIU Xiyan2, WANG Chutian1, HU Dongnan1*

(1.CollegeofForestry,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang,Jiangxi330045; 2.CollegeofArt,JiangxiFinanceandEconomicsUniversity,Nanchang,Jiangxi330045,China)

P.chinensisis an important green energy species and a kind of superior tree species,which can be used for landscaping, timber, ornamental and medicinal. To provide references for in-depth research, popularization and utilization ofP.chinensis, on the basis of systematic collection of research literatures ofP.chinensis, the authors reviewed the current status ofP.chinensisbreeding technology and existing problems during the development process, and put forward suggestions on improved variety breeding.

Pistaciachinensis; improved variety breeding; review

2015-11-05； 2016-03-30修回

江西省科技支撑项目“木本生物柴油树种定向培育及其油脂转化技术研究与集成示范”(2011BBG70003)，“江西乡土木本油料植物良种选育及示范”(2010BNB00502)；江西省研究生创新专项资金项目“黄连木扦插繁殖技术及生根机理研究”(YC2014-S186)

钟琳珊(1990-)，女，在读硕士，研究方向：林木遗传育种。E-mail：zhlsh0303@sina.com

*通讯作者：胡冬南(1971-)，女，教授，从事经济林栽培研究。E-mail：dnhu98@163.com

1001-3601(2016)05-0216-0112-05

S722.3+3

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