茵芋生物学特征观测

郑天汉，吴远彬，阮淑明，兰思仁

（1.福建林业厅，福建福州350003；2.福建林业勘察设计院，福建福州350001；3.福建林业职业技术学院，福建南平353000；4.福建农林大学，福建福州350002）

茵芋生物学特征观测

郑天汉1，吴远彬2，阮淑明3，兰思仁4*

（1.福建林业厅，福建福州350003；2.福建林业勘察设计院，福建福州350001；3.福建林业职业技术学院，福建南平353000；4.福建农林大学，福建福州350002）

调查观测茵芋的原生环境、生长特性及主要生物学特征，电镜显微和拍摄了子房结构、胚珠、花粉形态等，对茵芋主要生物学特征进行了补充记录。发现茵芋子代的雌雄株分化比例为11.2∶88.8，茵芋花粉形态为近球形辐射对称，花粉粒直径为31.2～44.6 μm。茵芋花粉平均活力为55.92%，红墨水染色法和离体萌发法等能快速、准确、有效地测定花粉活力。

茵芋；植物器官；生物学；特征

茵芋（Skimmia reevesiana fort），芸香科茵芋属植物，常绿小灌木，树高0.4～1.0 m。中国、日本、菲律宾等均有茵芋原生分布。在我国原生分布于北纬约30°以南，西北到云南东北，东北到安徽黄山，东南至台湾中部山区，南至海南五指山山顶，即东南沿海各省、台湾、湖南、湖北、广西、贵州、广东、云南、西藏喜马拉雅山有生长分布，通常生长在海拔1 200～2 600 m地带[1]。茵芋为我国传统药用植物，主治风湿痹痛、四肢挛急、两足软弱。具镇痛疗效的茵芋碱，系从芸香科植物的根中分离得到[2-3]。多脉茵芋中分离出生物碱、花青素衍生物、香豆素衍生物、萜类化合物和脂肪酸，多脉茵芋挥发油中分离出甲基多脉茵芋醇、蒲公英萜酮、吴茱萸素、香草木宁、拟芸香品、新植二烯、月桂酸甲醋等[4-5]。为促进茵芋种质资源保护及有效利用，课题组开展驯化栽培、繁殖利用等系统研究[6-7]。鉴于目前尚未见到较详细的茵芋生物学特性报道，图片仍使用《中国植物志》中手绘的墨线图，通过野外调查、定位观察、器官发育记录和拍照，对茵芋生物学基本特性进行补充与完善，期待为后续研究与开发利用提供基础。

1 材料与方法

1.1 自然环境与材料来源

野生种质材料来源于福建三明。人工驯化栽培地点设在福建顺昌洋口国有林场，其经度为117°53′、纬度26°50′，海拔230～300 m，年平均气温18.5℃，1月均温6～15℃，7月均温24～35℃，极端最低温-6.8℃，极端最高温40.3℃，无霜期280 d。观测植株置在棚高2.5 m的钢构大棚内，棚顶覆盖一层透光率70%遮阳网。

1.2 调查与观察方法

2011～2016年持续5 a对福建区域内茵芋分布进行调查，植物群落采用典型样地调查法，实地调查了茵芋的原生地生态环境、植株形态特征、器官特征及其发育过程，对其器官特征进行测量和拍照。以定株观察方式对茵芋芽、叶、花序、雌蕊、雄蕊、果、种子等进行连续检测与观察记录，对植物器官进行解剖和光学显微镜下观察拍摄[8-9]。茵芋花粉生活力采用I2-KI染色法、TTC染色法、红墨水染色法和离体萌发法等进行花粉染色[10-11]，光学显微镜下检测花粉活力。

2 结果与分析

2.1 形态特征

茵芋为多年生小灌木，树冠呈自然圆球形。单叶互生，全缘或中部以上有疏而浅的锯齿，叶片革质有光泽，较厚，有腺体，揉烂后有香气散发，叶片狭矩圆形、椭圆形或长圆状倒卵形，长6～12 cm，宽2～3.5 cm，顶端短渐尖，基部楔形，叶面翠绿光亮，叶背淡绿色，常聚生枝条上部；叶革质，中脉稍隆起，密被微柔毛，侧脉不明显；叶柄5～8 mm，淡红色。冬春季开花，花瓣卵状矩圆形，瓣长4～6 mm、瓣宽0.3～0.4 mm，同花序大小基本一致，花期可长达4个月。茵芋分枝及花枝多且密集，枝叶常绿，植株为直立茎生长，鳞芽，芽萌动始于2月份，日均气温15℃左右，野生状态下每年只在春季抽生1次新梢，植株开始萌芽生长的同时，花蕾也陆续开放。茵芋每枝条至少有1个顶芽，顶芽周围一般有3～5枚叶片，嫩枝上每叶柄基部有1个红色腋芽（侧芽），有的发育、有的不发育，嫩枝有不定芽。顶芽有的发育成1～3个花序，有的萌发为1～5个营养枝；侧芽和不定芽则发育为嫩枝，少见发育为花序。植株无明显主根，须根发达。

2.2 群落生境

茵芋原生种质资源极稀少，茵芋自然分布中呈丛生或单株生长，福建省至今仅发现野生种质5处，原生于海拔1 400～2 400 m的山地上，生长环境湿度大、多云雾，耐高山紫外线辐射，耐日气温温差变幅大，能耐-10℃的低温寒冷和霜冻，喜温湿，忌高温高湿干燥及烈日暴晒。适生土壤的pH值4.5，喜松软腐质土且透水透气性良好环境。群落结构中的主要植物为黄山松、波叶红果树、小果油茶、芒、芒萁、豪猪刺、圆锥绣球、中华里白、柃药栓、三脉紫宛、藤子石松等。

2.3 雌蕊分化

茵芋为聚伞状圆锥花序，顶生或头状花序顶生，花梗短，故而花密集，未开放时花蕾呈红褐色，两性花，但在生殖上表现为雌雄异株，蜂媒和风媒授粉。雌株茵芋在发育过程中雄花退化，雌花如图1。花瓣4片，十字形，花萼4枚，萼片宽卵形，边缘被短绒毛。花瓣乳白色或乳黄色，或白色略带粉红，雌花盛开时有分泌物，淡淡清香；雌花中雄蕊退化成棒状花丝，与花瓣同数，为4根。雌花的花柱（图2），呈圆柱状，柱头4～5个头状凸出，浅黄色泽。雌花上位子房，近球形，四心室，每心室各发育1胚珠(图3)，胚珠金黄色，授精胚珠发育呈浅褐色。未成功授粉的子房滞长，遂后花序逐渐凋零。

图1 茵芋雌蕊Table 1 Skimmia reeuesiana pistil

图2 雌花柱头Table 2 Female flowers stigma

图3 子房与胚珠Table 3 Ovary and ovule

图4 胚株发育成形Table 4 Embryo plant development

2.4 雄蕊分化

雄株茵芋在发育过程中雌花退化，雄花如图5。花苞初期呈浅绿色，临近花蕾开放时为粉红色或红褐色，花蕾有4枚花瓣，花苞着生4枚半圆形花萼，雌蕊退化成莲座状，莲座顶部有小短尖，莲座边缘着生4花柱，两花瓣之间各生长1花柱，花柱初期短小，盛开前迅速伸长伴随柱头膨大，柱顶着生椭圆形花粉囊如图6，纵裂成4瓣状，每瓣为1个花粉囊，花粉囊呈黄色，雄蕊花药为基着生，花粉成熟时瓣裂散出花粉，400倍电镜下可见红褐色圆形花粉粒如图7。2至4月陆续开花，盛花期3月底至4月中旬，乳白色小花密集开放，并散发出浓郁的芳香。为保证雌株茵芋受粉，受粉期内雌雄株隔株摆放，以便提高雌花受粉率。

图5 雄蕊Table 5 Stamen

图6 花粉囊Table 6 Clinandrium

图7 400倍电镜下花粉粒Table 7 Pollen grains under the 400 times electron microscopy

2.5 花粉特性

植物的花粉形状独特，遗传上具有较强的保守性和稳定性，其变异程度往往标志着该类群的进化水平。茵芋花粉均为单粒花粉，辐射对称，为近球形，极面观为圆形，赤道面观为圆形或椭圆形，如图8、9。茵芋花粉直径最大为44.6 μm，最小的为31.22 μm，平均为35.53 μm。I2-KI染色法测定的花粉活力为69.75%，红墨水染色法测定的花粉活力为59.4%，离体萌发法测定的花粉活力为38.6%，平均为55.92%。花粉在红墨水染色法下，有活力花粉呈绿色如图10。

图8 茵芋花粉粒赤道面观Table 8 Equatorial view of Skimmia pollen grains

图9 茵芋花粉粒极面观Table 9 Polar view of Skimmia pollen grains

图10 染色后有活力花粉粒Table 10 After dyeing vitality of pollen grains

2.6 果实与种子

茵芋为浆果，圆形、矩圆形至卵状矩圆形，长0.8～1.5 mm，茵芋浆果有毒，于9月底至11月成熟，果的大小与黄豆相近，未成熟时青色，秋、冬季成熟时果皮呈红色（图11、图12），茵芋秋冬季节红果满枝，久留不落，观赏效果佳。因此，茵芋集观叶、观花、观果、闻香等观赏价值，适宜盘景栽培。

对2013-2015年采集到的12个种批茵芋果实进行种子处理，每浆果具种子1～4粒，平均每浆果种子数为2.6粒。种皮和胚乳都为浅黄色，种子与绿豆大小相近，扁卵形，顶部尖，基部圆，双子叶。播种期2月至4月，种子平均发芽率94.3%，萌芽持续期20 d左右，1 a生茵芋实生苗成苗率89.7%，1 a生茵芋开花率6.9%，2 a生实生苗开花率76.7%；其中，茵芋雌株比例11.2%，雄株比例88.8%。人工驯化栽培时，茵芋年生长过程出现2个生长期，第1次生长期为2月底至7月中旬，第2次抽梢为9月底至11月底，7月中旬至9月底和12月至翌年2月处于休眠滞长状态。

图11 果实Table 10 fruit

图12 种子Table 12 seed

3 小结

对茵芋植株的形态特征、雌雄蕊分化、子房结构、胚珠、花粉形态等生物学主要特征进行了补充记录。

2年生实生苗开花比率76.7%；其中，茵芋雌株比例11.2%，雄株比例88.8%。

花粉粒极面观为圆形，辐射对称，赤道面观为圆形或椭圆形，花粉直径最大为44.6 μm，最小的为31.22 μm，平均为35.53 μm。I2—KI染色法测定的花粉活力为69.75%，红墨水染色法为59.4%，离体萌发法为38.6%，平均为55.92%。

原生地土壤pH值4.5，松软腐质土且透水透气性良好。群落结构中的主要植物为波叶红果树、小果油茶、斑茅、芒萁等。原生地环境的多云雾笼罩，耐高山紫外线辐射，耐大幅度的日气温变化，能耐-10℃的低温寒冷和霜冻，忌高温高湿干燥及烈日暴晒。

[1]黄成就.中国植物志[M].北京:科学出版社，1997：110.

[2]常志青.茵芋碱的镇痛解痉和镇静作用[J].中国药理学报，1982(3):163.

[3]常志青.茵芋碱对小鼠大鼠和猴无身体依赖性[J].中国药理学报，1982(4)：223.

[4]张洪杰,张明哲.多脉茵芋化学成分的研究[J].北京大学学报(自然科学版)，1997（6）：720-723.

[5]张洪杰,管宁宁,张明哲.多脉茵芋中挥发油化学成分的研究[J].北京大学学报(自然科学版)，1996（2）：135-138.

[6]郑天汉，李勇，吴远彬，等.茵芋驯化栽培与植物生长调节剂促进效应研究[J].天津农业科学，2016（8）：125-129.

[7]郑天汉,张志才,李勇,等.基质与激素对茵芋扦插萌芽效应研究[J].山东林业科技，2016（5）：23-28.

[8]陈常颂,彭艾,钟秋生，等.34份茶树种质的花粉形态特征研究[J].福建农业学报，2012(11)：1219～1226.

[9]薛晓明,周用武,方彦.4种山茶属植物花粉形态的扫描电子显微观察[J].贵州农业科学2012(5)：25～28.

[10]李维林,濮祖茂.中国悬钩子属花粉的形态观察[J].植物分类学报,2001(3):234-237.

[11]赵鸿杰,乔龙巴图,殷爱华,等.3种山茶属植物花粉活力测定方法的比较[J].中南林业科技大学学报，2010(3)：105-107.

（责任编辑：叶丽娜）

A Study on the Biological Characteristics of Skimmia reevesiana Fort

ZHENG Tianhan1,WU Yuanbing2,RUAN ShuMing3,LAN Siren4
(1.The Fujian Provincial Forestry Department,Fuzhou,Fujian 350003;2.Fujian Forestry Survey and Design Institute,Fuzhou,Fujian 350001;3.Fujian Forestry Vocational and Technical College, Nanping,Fujian 353000;4.Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002)

A Study on the Skimmia reevesiana Fort is made concerning its primary environment,growth characteristics,and the main biological characteristics.First,the structure of its ovary,ovule,pollen morphology,etc.is observed through the microscopy research and technique,and then the main biological characteristics are filmed and recorded.It is found that for the offspring of the Skimmia reevesiana Fort,the male and female plant differentiation ratio is 11.2∶88.8,and the pollen morphology is in nearly spherical radial symmetry,the pollen grain diameter is 31.2～44.6,the pollen vitality is 55.92%on average,and that red ink staining method and vitro germination method can be used to determine the pollen vitality quickly,accurately and effectively.

Skimmia reevesiana Fort;plant organs;biology;characteristics

S718.43

A

1674-2109（2016）12-0031-04

2016-06-12

福建省科技项目（闽林科[2014]2号、闽林计财[2014]97号）。

郑天汉（1965-）男，汉族，高级工程师，高级经济师,主要从事森林培育的研究。

兰思仁（1963-），男，汉族，教授，博士生导师.主要从事森林景观的研究。