图们江马苏大麻哈鱼陆封种群在不同地区的繁殖力比较

陈春山，郑伟，胡庆杰，常宝全，申慧卿

（1.北京市水生野生动植物救护中心，北京 102100；2.吉林图们江洄游性鱼类繁育放流基地，吉林 延吉 133000；3.北京市密云区水产技术推广站，北京 101500；4北京市怀柔区水产技术推广站，北京 101400；5.北京市延庆区水产技术推广站，北京 102100；6.北京市鲟鱼鲑鳟鱼创新团队，北京 100021）

图们江马苏大麻哈鱼陆封种群在不同地区的繁殖力比较

陈春山1,6，郑伟2，胡庆杰3,6，常宝全4,6，申慧卿5,6

（1.北京市水生野生动植物救护中心，北京 102100；2.吉林图们江洄游性鱼类繁育放流基地，吉林 延吉 133000；3.北京市密云区水产技术推广站，北京 101500；4北京市怀柔区水产技术推广站，北京 101400；5.北京市延庆区水产技术推广站，北京 102100；6.北京市鲟鱼鲑鳟鱼创新团队，北京 100021）

在图们江中采集野生陆封马苏大麻哈鱼Oncorhynchus masou（Brerart），经人工养殖、繁殖获得苗种后，引种到山东、北京等地进行培育和养殖，待性成熟后再进行人工繁殖。122尾样本的统计结果表明：体质量（512± 206）g的亲鱼绝对怀卵量为（1 485±797）粒，相对怀卵量（2.72±0.47）粒/g，成熟系数（20.97±3.57）%，发眼率为50%～86%，孵化率32%～88%；卵巢质量、绝对怀卵量、相对怀卵量、成熟系数与体质量存在正相关线性关系；与野生种群及原产地池养相比，体质量和繁殖力明显提高。

马苏大麻哈鱼；陆封种群；人工繁殖

马苏大麻哈鱼Oncorhynchus masou（Brerart）仅分布于北太平洋亚洲一测，是大麻哈鱼类中分布地理纬度较低、栖息水温较高的种类[1]。马苏大麻哈鱼幼鱼在淡水生话期间，分化成降海型与陆封型二个生态群体。后者终生生活在淡水河流中，不降海洄游，为大麻哈鱼类中罕见的生物学特性，在我国分布于图们江、绥芬河、台湾的大甲溪中[2-4]。日本20世纪60年代将陆封型种群开发成人工养殖品种称作山女鳟，是日本20多种鲑科鱼类中肉质最好、最受欢迎的淡水游钓鱼类。台湾称作樱花钩吻鲑，作为重要保护物种。1996年引进中国后研究较多[5-10]。我国每年人工繁殖洄游型种群进行人工放流，取得一定成效，对陆封型种群研究较少。张玉玲[11]调查发现，图们江马苏大麻哈鱼陆封种群的最大个体体长243mm，洄游型体长在1m左右；洄游型3～4龄性成熟，而陆封型雄性1～6龄均能繁殖。董崇志等[4]报道：绥芬河马苏大马哈鱼陆封种群参与洄游型种群的繁殖，陆封群体雌雄性比为1∶3.05，洄游群体为2.87∶1，这种性比的互补性有利于种群繁衍，具有罕见的特殊意义。马苏大马哈鱼陆封种群人工繁殖尚未见报道。为开发国产鲑鳟鱼养殖新品种，研究国产马苏大麻哈鱼人工养殖的可能性，2012～2015年北京市鲟鱼鲑鳟鱼创新团与吉林图们江洄游鱼类繁育放流基地合作，将图们江陆封型马苏大麻哈鱼引种到北京，开展人工繁殖和养殖技术研究。本文通过比较引种到山东、北京及吉林原产地的马苏大麻哈鱼的繁殖情况，以期对马苏大麻哈鱼陆封群体移植和规模化人工繁殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点分别设在延吉珲春、北京市延庆区、怀柔区和山东青州。延吉珲春试验点水源为密江河水，适宜生长期5～9月的水温10～18℃，越冬期10～4月水温0.5～4℃，繁殖孵化期为10～11月水温6～10℃。孵化时设置蓄水箱，当河水降温幅度大时，补充地下水调温。北京怀柔试验点水源为山区河水，适宜生长期4～10月的水温10～20℃，冬季11～3月水温 6～10℃，繁殖孵化期的 10～11月水温6～12℃。延庆试验点水源为地下水，适宜生长期4～10月的水温 10～18℃，冬季 11～3月水温8～10℃，繁殖孵化期10～11月水温8～10℃。山东青州试验点水源为水库底排水，常年水温为14～18℃。

1.2 亲鱼来源

试验用鱼采自图们江野生鱼类，经人工驯养繁殖获得鱼苗，在3个省份进行培育达到24月龄。试验1组在吉林珲春马苏大麻哈鱼原产地人工养殖2年，体质量209～318g，性腺发育成熟，在原产地采卵；试验2组将鱼苗从原产地引种到山东青州，经18个月人工培育后运回延吉越冬，达到24月龄，体质量579～845g，性腺发育成熟进行采卵；试验3组将鱼苗引种到北京怀柔区，经18个月人工培育达到24月龄，体质量524～802g，性腺发育成熟，在怀柔采卵；试验4组将鱼苗引种到北京延庆区，经18个月人工培育达24月龄，体质量330～635g，性腺发育成熟，在延庆采卵。

1.3 亲鱼选择

繁殖期前，雌雄亲鱼副性征分化不明显，体侧均有7～8块边缘清晰的黑色横斑，一般雄性大于雌性。随着水温降低和性腺发育，副性征逐渐明显，进入繁殖期雌雄亲鱼性状分化极为明显。雄性吻部变成鹰嘴状，上下颌成钳形，体侧出现暗红色斑，腹部狭窄，后期腹部发黑，颜色越来越重，挤压腹部可流出乳白色精液。雌性吻部平直不成钳形，腹部白色且圆润，后期体侧也变黑但较雄性色浅，生殖孔红肿外凸。少数当年不参加繁殖的个体，体侧始终灰白色不变黑，黑色斑轮廓仍很清晰，雌性生殖孔不红肿，这种鱼不能选作亲鱼。

1.4 采卵孵化

采用挤压法多次采精，采用挤卵或剖腹方法取卵。干法授精，每盆次采5条♀鱼的卵，挤入3条鱼的精液，搅拌15～20s使精卵均匀，加入少量清水搅拌1 min，用清水冲洗2～3遍，洗去过多精液，加入清水，放置30～40min，待卵吸水膨胀后，挑出白卵，洗去卵皮、血块。试验1组、2组的卵采用自制20L塑料桶孵化，距底部8cm安装隔卵漏板，桶中央安装从底部向上反水的管，每桶放卵不超过5kg，每周用药物处理1h，控治水霉菌。发眼后将卵倒入平列槽中继续孵化。试验3组采用室内玻璃钢槽孵化。试验4组用自制简易孵化筛在普通养殖池中孵化。

1.5 数据采集与处理

1.5.1 体质量、怀卵量和成熟系数

共抽样122尾进行统计分析。采卵前测量体质量（W）和全长（L）。卵巢发育到Ⅴ期，剖腹采卵测量卵巢质量（GW），计算成熟系数（GSI）。每尾鱼取50粒卵，测量卵粒质量，计算绝对怀卵量（F）和体质量相对怀卵量（FW），FW为每g鱼体质量的相应怀卵数。

1.5.2 发眼率与孵化率

发眼卵胚体有明显黑色眼点，发眼期随机取300～500粒，检出未发眼卵、白卵，计算发眼率。孵化率为出苗数占发眼卵的百分数。

试验数据用平均值±标准差（Mean±SD）表示，用Excel进行整理，用SPSS 17进行单因素差异性分析。

表1 引到不同地区养殖的马苏大麻哈鱼的繁殖力（Mean±SD）Tab.1 The fecundity of Masu salmon Oncorhynchus masou introduced to various regions in China

2 结果与分析

2.1 繁殖力

由表1可知，引到不同地区养殖的马苏大麻哈鱼的体质量为209～845g，平均512±206g；卵巢质量34～236g，平均114±61g；绝对怀卵量410～3075粒，平均1 485±797粒；体质量相对怀卵量1.93～3.64粒/g，平均（2.72±0.47）粒/g；成熟系数14.85%～27.93%，平均（20.97±3.57）%。1组鱼的这5项统计指标最低，2组最高。

4个组马苏大麻哈鱼的体质量、卵巢质量、绝对怀卵量差异极显著（P=0.000）。2组、3组马苏大麻哈鱼的相对怀卵量、成熟系数差异显著（0.01＜P＜0.05），其他各组间差异极显著（P=0.000）。

引到不同地区养殖的马苏大麻哈鱼的卵巢质量、绝对怀卵量、相对怀卵量、成熟系数与体质量均存在线性关系（图1～图4，所有P=0.000）。卵巢质量与体质量关系式为Y=0.00024X2+0.04749X+15.779,R2= 0.98078。绝对怀卵量与体质量关系式为 Y= 0.00353X2+0.26786X+275.13，R2=0.98392。体质量相对怀卵量与体质量关系式为Y=0.000002X2+0.0001X+ 2.0497，R2=0.88057。成熟系数与体质量关系式为Y=0.00001X2+0.000357X+15.329,R2=0.84973。

图1 体质量与卵巢质量Fig.1 Linear relationship between body weight and ovary weight

图2 体质量与绝对怀卵量Fig.2 Linear relationship between body weight and absolute fecundity

图3 体质量与相对怀卵量Fig.3 Linear relationship between body weight and relative fecundity

图4 体质量与成熟系数Fig.4 Linear relationship between body weight and gonadosomatic index

表2 引到不同地区养殖的马苏大麻哈鱼卵的孵化情况Tab.2 The incubation conditions of fertilized eggs of Masu salmon Oncorhynchus masou introduced to various regions in China

2.2 孵化

由表2可知，第1、2组孵化期水温6～10℃，有蓄水箱调温，日水温差小，发眼率85%以上，出苗81万尾，孵化率86%以上。第4组采用简易孵化筛在室外鱼池中孵化，尽管孵化水温比较稳定，因感染水霉菌，发眼率和孵化率都很低。第3组用河水在室内孵化，昼夜温差和孵化期间温度变化较大，影响孵化率。各组发眼积温变化不大，都在200℃·d左右。

3 讨论

3.1 马苏大麻哈鱼的繁殖力

董崇智等[4]调查发现，在绥芬河马苏大麻哈鱼繁殖期雄鱼性腺发育接近Ⅴ期，雌性卵巢处于Ⅰ～Ⅱ期，成熟系数1.16～10.8，平均为5.59。陶玉玲[11]调查认为，图们江马苏大麻哈鱼陆封群体雄鱼2+龄全部成熟，雌鱼大多数（99.4%）终生不能繁殖，卵巢停滞于Ⅱ期，成熟系数只有0.5%。在628尾样本中，仅采集到2尾性腺成熟的雌鱼，3龄雌鱼卵巢发育到Ⅴ期，成熟系数3.9%。1974年在密江下游发现1尾4龄雌鱼，体质量80.9g，体长204 mm，怀卵量367粒。本试验中100%的2+龄雄鱼及95%以上的雌鱼都已发育成熟。体质量最小的样本209g（2+雌鱼），绝对怀卵量410粒，相对怀卵量1.93粒/g，成熟系数14.85%，高于野生种群。各试验组平均成熟系数（20.97±3.57）%，平均怀卵量（1 458±797）粒，高于野生种群。人工培育的马苏大麻哈鱼，特别是引种到山东、北京后，繁殖力大于绥芬河、图们江的野生种群。白庆利等[6]对30尾性腺成熟山女鳟的测量表明，体质量300g左右亲鱼绝对怀卵量（617.83± 252.70）粒，相对怀卵量（2.09±3.67）粒/g，与本试验1组（原产地）体质量（263±28.96）g的鱼接近（绝对怀卵量（593±91）粒，相对怀卵量（2.23±0.14）粒/g），低于本试验其他组及平均水平。人工培育的马苏大麻哈鱼陆封种群繁殖力大于绥芬河、图们江的野生种群。引种到山东、北京后，体质量与繁殖力高于日本引进的山女鳟。

GSI一般随性腺发育而缓慢增加，在性成熟之前快速上升，Ⅳ+++达到高峰，繁殖后迅速下降[12]。GSI的变化可以明显反应出性腺的发育程度，以及鱼体营养和能量物质在性腺和躯体之间的分配关系。同种属鱼类生活在不同水域中时，繁殖力有时有明显不同，这与栖息环境有关，主要是食物不同造成的[13]。本试验中，在人工养殖环境下投喂全价配合饲料，生长速度加快，为性腺发育积累了更丰富的营养物质。山东试验点一年四季水温适宜生长，水库底排水中携带大量小型杂鱼，更有利于性腺发育，最高成熟系数接近28%。改善环境条件是提高繁殖力的重要因素。

3.2 马苏大麻哈鱼的体质量与繁殖力

唐敬伟[7]等认为，山女鳟怀卵量与鱼体大小成正比例关系，但没有表述关系式。本研究中，各试验组鱼的卵巢质量、绝对怀卵量、相对怀卵量、成熟系数均存在显著差异，且与体质量存在正相关线性关系，造成这种差异的原因是4个试验组体质量存在极显著差异（P＜0.01）。鱼类的生长包括营养生长和生殖生殖，早期以营养生长为主，性成熟后在每个繁殖周期中营养生长和生殖生长交替进行。在躯体生长期，体内往往储存较多的营养物质以备后期性腺生长[14]。在原产地吉林，由于水温低，特别是冬季6～7个月的低温季节，马苏大麻哈鱼几乎停止生长，人工培育2年体质量一般不超过300g。引种到山东、北京等适宜生长水温时间较长的地区，生长速度明显提高，一般体质量都在500～750g，最大超过1500g。繁殖力随体质量的增大而增大，体质量500g以上的马苏大麻哈鱼一般卵巢质量都超过体质量的20%，500g以下的一般在20%以下。改善生存环境，加速营养生长，增大规格，可以提高亲鱼的繁殖力，对马苏大麻哈鱼移植和规模化繁育有一定意义。

3.2 马苏大麻哈鱼的孵化方式

本试验4个组的孵化水温较接近，变幅6～10℃内，发眼前平均8℃左右，发眼积温200℃·d左右，发眼后水温6～8℃，孵化积温350～390℃·d。孵化方式不同，孵化效果差异较大，采用虹鳟常规孵化方法可获得预期效果。提高孵化率的关键是提高受精率、控制水霉菌。唐敬伟等[7]认为，山女鳟200℃·d进入发眼期，400℃·d破膜，与本试验相同。

3.3 马苏大麻哈鱼的性早熟问题

图们江野生雄马苏大麻哈鱼性成熟年龄为2+龄，雌鱼为3+龄，采集到最小性成熟个体为体质量9.8g的1+龄雄鱼[11]。绥芬河野生雄马苏大麻哈鱼性成熟年龄为2+龄，雌鱼可能3+龄，采集到最小性成熟个体为体质量9.6g的1+龄雄鱼[4]。本试验中4个试验点均出现性性早熟现象，少部分1+龄雄性完全发育成熟，体质量在50～100g左右。雌性都在2+龄后成熟。唐敬伟等[7]认为，山女鳟22～24月龄雄性100%发育成熟，雌性70%性成熟，30%要35～36月龄发育成熟。马苏大麻哈鱼性早熟现象在大麻哈鱼属十分罕见[4]。鱼类的繁殖特征是内源性遗传因素与外源性环境因素共同作用的结果，是对其周围环境的一种响应[14]。马苏大麻哈鱼性成熟时间与生存环境水温有关，高纬度地区性成熟早，规格小。将马苏大麻哈鱼引种到低纬度地区，提高养殖水温，可降低性早熟比例，有利于商品鱼生产。

繁殖是保证物种及其后代对所生存的环境具有最大的适应[14]。本研究认为，我国马苏大麻哈鱼陆封种群移植到纬度较低地区，性腺可以发育成熟并能进行全人工繁殖。在适温条件下养殖，体质量与繁殖力较原产地明显提高，高于日本引进种山女鳟，具有很大的开发价值。影响人工繁殖的关键因素是营养积累、饲育期、采卵水温和孵化方法。

据FAO资料，世界鲑养殖产量居世界养殖产量的第三位。我国虽然是水产养殖大国，但鲑鳟养殖产量不及世界总产量的1%[15]。缺乏世界性及区域性高产、优质、抗逆性强的优良种质是制约我国水产增养殖业稳定、健康和可持续发展的瓶颈[16]。我国的冷水性养殖鱼类多为引进品种或品系，品种的保护或更新均有一定的难度。其中主要原因有遗传瓶颈变异、遗传漂变和近亲交配等[17]。马苏大麻哈鱼是我国本土的大麻哈鱼属中少有的陆封种群，加强遗传育种技术研究，对发展我国本地鲑科鱼类的养殖和珍稀水生动物资源保护具有重要意义。

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Artificial Propagation Comparison of Landlocked Masu Salmon Collected in the Tumen River in Different Regions in China

CHEN Chun-shan1,6,ZHENG Wei2,HU Qing-jie3,6,CHANG Bao-quan4,6,SHEN Hui-qing5,6
（1.Beijing Aquatic Wildlife Rescue and Conservation Center,Beijing 102100,China; 2.Tumen River Migratory Fish Breeding Colony in Jilin,Yanji 133000,China; 3.Aquatic Product Technology Promotion Department in Miyun,Beijing,Beijing 101500,China; 4.Aquatic Product Technology Promotion Department in Huairou,Beijing,Beijing 101400,China; 5.Aquatic Product Technology Promotion Department in Yanqing,Beijing,Beijing 102100,China; 6.The Innovation Team of Sturgeon and Trout in Beijing,Beijing 100021,China）

Landlocked population of Masu salmon Oncorhynchus masou（Brerart）was collected and bred in a pond,and then the fry were introduced to Shandong and Beijing.The statistics of the 122 samples revealed that the broodstock fish with average body weight of（512±206）g had absolute fecundity of（1 485±797）eggs per individual,relative fecundity of（2.72±0.47）eggs/g,and the gonadosomatic index of（20.97±3.57）%.There was a linear positive correlation relationship between absolute fecundity,relative fecundity,gonadosomatic index and the body weight.There was increase in body weight and fecundity of landlocked Masu salmon introduced into Shandong,Beijing and Jilin province compared with those in the landlocked Masu salmon bred in the native ponds.

Masu salmon;landlocked population;artificial propagation

S965.199

A

1005-3832（2016）05-0017-05

2016-06-16

现代农业产业技术体系北京市鲟鱼鲑鳟鱼创新团队（SCGWZJ20121102-2）.

陈春山（1962-），男，高级工程师，从事水生野生动物保护研究.E-mail:chenchunshan8888@126.com