欧洲花楸及其悬浮细胞在植物抗逆性研究中的应用△

黄蕾，肖文娟，王升，刘谈，吴志刚，郭兰萍*

(1.中国中医科学院中药资源中心，北京 100700；2.道地药材国家重点实验室，北京 100700)

·综述·

欧洲花楸及其悬浮细胞在植物抗逆性研究中的应用△

黄蕾1,2，肖文娟1,2，王升1,2，刘谈1,2，吴志刚1,2，郭兰萍1,2*

(1.中国中医科学院中药资源中心，北京 100700；2.道地药材国家重点实验室，北京 100700)

欧洲花楸原产欧洲，为蔷薇科苹果亚科花楸属落叶乔木，是集药用、食用、园林和生态等价值于一身的珍贵树种，目前在我国部分地区已成功引种。欧洲花楸能够抵抗早霜、晚霜、低温、干旱、酸沉降等多种灾害。当其受到病原菌侵害时产生联苯类化合物作为植保素，其抗逆性特点被越来越多的学者所关注。目前已成功构建了欧洲花楸悬浮细胞培养-诱导子处理的系统研究模式，挖掘欧洲花楸的抗逆性特点及应用优势，使欧洲花楸及其悬浮细胞在植物抗逆性研究中能够得到广泛有效利用。

欧洲花楸；悬浮细胞；植物抗逆性

1 欧洲花楸

1.1 品种及分布

花楸属植物全球约有80余种，主要分布在北半球亚洲、欧洲、北美洲。中国产50余种，主要分布于东北、西北和西南等地区[1]。花楸属植物在欧洲主要有Sorbuschamaemespilus、Sorbustorminalis，Sorbusaria、Sorbusaucuparia、Sorbusdomestica等；在我国主要有：Sorbusalnifolia、、Sorbusfolgneri、Sorbustianschanica、Sorbusamabilis、Sorbuspohuashanensis等，其中S.pohuashanensis主产于东北和西北地区，分布最为广泛[2]。

欧洲花楸SorbusaucupariaL.属蔷薇科苹果亚科花楸属落叶乔木，高15～20 m，树皮灰色，冠形宽椎形；芽圆锥形，长20～30 mm，红褐色有光泽；枝条呈平直状；叶为羽状复叶，长15～20 cm，小叶7～15对，叶先端渐尖，边缘有锐齿，表面暗绿色，光滑，背面浅绿色，幼时有茸毛，秋季变为红色；复伞房花序达15 cm，常形成很重的果序，花径8 mm，白色；浆果状梨果，扁球形，果橘红色，径8～12 mm，其鲜亮持久的红色浆果簇最为引人注目，荣获“红衣教主”的美称[3]。欧洲花楸原产欧洲，自然分布范围广，几乎遍布欧洲。在海拔500～1600 m的山地暗针叶林内、山谷杂木林内、山坡、林缘、山路旁及河岸等地常呈单株散生状态分布[4]；其虽喜湿润土壤，但耐旱耐寒等能力强，能适应从贫瘠到肥沃、从干旱到潮湿、从酸性到盐基丰富的几乎所有立地条件[5]。

1.2 应用价值

欧洲花楸是集食用、药用、生态和园林等价值于一身的珍贵树种，在欧洲有着悠久的应用历史。

在欧洲，人们很早便开始用欧洲花楸果实制作蜜饯和酒精饮料，其果实具有结果早、产量稳定、挂果期长(不需要特殊保存措施)等特点，富含钾、维生素C、胡萝素、柠檬酸、糖分、粗蛋白质、粗纤维等，可用于加工天然食用色素，酿酒，制果汁、果酱、果醋、罐头、果脯、功能性饮料等。在法国、德国和澳大利亚，人们用欧洲花楸的果实来酿酒；在波兰，其果实被用作制伏特加酒的调味剂。果实所含的山梨糖可作为糖尿病患者的饮食替代糖，用果实制成的果酱能调理和治疗消化系统疾病，定期服用可刺激胃液分泌、提高食欲[6-7]。欧洲花楸叶子和果实富含多酚，具有很强的抗氧化作用，果实的多酚提取物抗氧化作用显著高于合成抗氧化剂，可用于植物油的榨取和保存过程[8-9]。

欧洲花楸叶子和果实都具有药用功能，叶子可以通便、祛瘀，果实具有收敛、利尿和抗坏血症的功能。研究发现，果实中富含维生素C、P和抗氧化剂，其果实及果实的加工制品不仅可以做抗衰老类保健品，而且对心脑血管、高血压等疾病具有特殊疗效，从果实中提取的“flamikar”是一种具有抗氧化、膜稳定、肝保护、吸附、免疫调节、抗癌及有利尿活性的新植物药制剂[7]。欧洲花楸果实所含花青素和黄酮具有很强的抗氧化作用，并能增强机体的抗辐射能力[10]。果汁表现出很强的抑制癌细胞增生作用，而对人体正常细胞毒副作用较低；新鲜果汁具有净化血液的作用，还可制作用于治疗坏血病的汤剂和止血药[6]。我国花楸属植物资源丰富，该属植物的果实、枝叶及茎皮皆可入药，能利肺镇咳、补脾生津[11-12]。现代药理学实验证实，花楸属植物中的药效部位或有效成分具有镇咳祛痰、强心、抗辐射和抗氧化等功能[13-16]。

此外，欧洲花楸树干端直，树型魁梧，枝条伸展性好。春季花为白色，花朵密集，繁花锦簇；夏季叶色翠绿，随风摇曳；秋季叶色为橙红，可与械树争奇斗艳；而鲜红的果实垂挂枝头，更是秋季一抹亮丽的景色；整个冬季至翌年3月果实宿存于枝头，是集观花、叶、果等价值于一身，具有四季皆宜观赏效果的珍贵花木[17]。欧洲花楸对气候和土质适应性强，甚至在缺乏营养的高酸性土、沼泽地、矿渣地及皆伐迹地上也能生长，可广泛用于绿化荒山、保持水土，在生态的恢复和重建中具有广阔的市场前景[7]。欧洲花楸的木材为硬质散孔材，柔韧、富弹性、密度中等、少翘曲和开裂、易干燥，进行表面加工、染色处理、抛光和印花也比较容易。心材淡黄至褐色，经蒸汽处理可变为红棕色，适宜制作高档家具，也是果树育种和砧木的重要原料[5]，其树皮含有丰富的鞣质，曾被用于制造火药和制革[6]。

2 化学成分积累规律

欧洲花楸中含有黄酮、三萜、甾醇、二联苯及木脂素、类山梨酸苷和生氰苷等多种化学成分，具有抗氧化、抑菌、抗辐射、止咳平喘等药理作用[18]。张妍妍等[19]在对哈尔滨地区主栽花楸成分研究中发现，欧洲花楸果实中可溶性总糖、总黄酮和芦丁含量均显著高于其他种源，筛选出欧洲花楸为黄酮类物质最佳提取种质种源，为最适于哈尔滨地区栽培的药用花楸种源。

1963年，有学者从花楸属植物S.aucuparia、Sorbusdecora、Sorbusscopulina和Sorbusamericana心材中分离得到联苯化合物欧花楸素(aucuparin)和2′-甲氧基欧花楸素(2′-methoxyaucuparin)，并推测欧花楸素及其衍生物可能是该属植物的特征性化学成分[20-21]。离体实验证明，联苯类物质对多种植物病原菌有抑制作用，如梨火疫病菌(Erwiniaamylovory)、黑星病病原菌(Venturiainaequalis)等[22]。20世纪90年代，英国雷丁大学的教授开始从植物化学水平上寻找蔷薇科植物植保素的工作，通过对上百种植物的筛选，发现29种苹果亚科植物受病原菌感染的边材中有明显的植保素产生，这些植保素包括联苯化合物(biphenyls)和二苯并呋喃化合物(dibenzofurans)[23]。从欧洲花楸边材中分离鉴定出3种新的欧花楸素衍生物：4′-甲氧基欧花楸素(4′-methoxyaucuparin)、2′-羟基欧花楸素(2′-hydroxyaucuparin)和异欧花楸素(2′-hydroxy-3，5-dimethoxybipheyl)，同时发现联苯类化合物欧花楸素及其衍生物以植物抗毒素形式存在于真菌侵染的组织中，而在未被侵染的组织中则不存在[24]。目前发现，这类成分作为诱导式植保素只存在于苹果亚科植物中，已鉴定得到10种联苯化合物和17种二苯并呋喃化合物[25]。在研究130多种蔷薇科植物时，其中包括34种苹果亚科植物。发现当铜作为非生物诱导子施加在植物叶子上后，只有欧洲花楸的叶子生成了植保素—欧花楸素[26]。Liu等[27]从欧洲花楸嫩枝组织中诱导出愈伤组织，并成功将其移入液体培养基，得到悬浮细胞。用酵母提取物处理悬浮细胞后，短时间内即可在细胞提取物中检测到欧花楸素及其衍生物，而在未被处理的细胞中没有检测到这类化合物。此外，不同的诱导子处理后，欧洲花楸悬浮细胞合成次生代谢产物的侧重点不同，酵母提取物诱导其主要合成联苯类化合物，而梨火疫病菌及黑星病病原菌诱导其主要合成二苯并呋喃类化合物[28]。莫歌等[29]用不同类型的诱导子处理欧洲花楸悬浮细胞，发现细胞中的联苯类、长链烷酸、甾体、三萜等次生代谢产物含量发生了不同程度的变化。

3 在植物抗逆性研究中的应用

3.1 抗逆性

欧洲花楸具有较强的抗灾害能力，其树木高度及树形有利，并且具有发达的根系，使其很少遭受风、雪和冻雨折害，与同为先锋树种的桦树相比，也很少遭受雪灾。欧洲花楸还能抵抗早霜、晚霜和低温危害。对德国Erzgebirge山区的树木调查发现，生长在同样立地条件上的山毛榉和云杉都遭受了晚霜危害，而花楸则没有受害。欧洲花楸耐冬季干燥的能力特别强，在根部裸露7天的情况下，仍然有68%的种苗能够存活，其耐早及耐寒力强，只有生长在粗腐殖质或苔藓立地上的1～2年生幼树和幼林在极端干旱的夏季才会受到干旱胁迫，是寒冷地区皆伐迹地及沼泽边缘等地的先锋和超先锋树种[3，30]。相对来说，欧洲花楸的病虫害较少，而且其抵抗酸沉降的能力非常强，在污染负荷高、土壤盐基含量低、生长季短、霜冻和冰雪危害严重、气候恶劣，同时存在多种环境胁迫的极端困难造林地段其成活和生长均较好[31-32]。植物自我防御的策略是多样化的，但其中一种且非常有效的一种策略就是产生植保素，欧洲花楸受到生物及非生物胁迫时，自身能够合成联苯类化合物，作为植保素抵抗胁迫[25]。

3.2 抗逆性研究的基础

欧洲花楸不仅受到病原菌侵害后合成联苯类化合物作为植保素，而且其叶子受到铜处理后也能合成此类物质。研究发现，这类化合物是苹果亚科植物所特有的植保素类型，说明苹果亚科植物可能拥有着独特的抗逆性机制，欧洲花楸悬浮细胞的成功培养使这种抗逆性机制研究有了突破性进展。

2004年，Liu用酵母提取物处理欧洲花楸悬浮细胞，在酵母提取物处理过的细胞中检测到联苯化合物欧花楸素及其衍生物，并且发现了环化联苯化合物及二苯并呋喃化合物C12的关键酶—联苯合酶(BIS)[33]。BIS属于Ⅲ型聚酮合酶，当细胞受到处理后，BIS呈现出快速瞬时的高表达现象，BIS可以环化一分子苯甲酰辅酶A与三分子的丙二酰辅酶A，通过分子内缩合反应形成3，5-二羟基联苯，然后3，5-二羟基联苯经过系列反应后形成联苯化合物欧花楸素[33]。植物中苯甲酰的生物合成大部分起始于L-苯丙氨酸，其在苯丙氨酸解氨酶的作用下将自身的碳骨架用于植物抗毒素的生物合成途径，但是目前在苹果亚科植物中苯丙氨酸的产物转化为反式肉桂酸以及到苯甲酰辅酶A的过程还不明朗[34]。由于苯甲酰辅酶A的前体物是苯甲酸，Gaid等[35]在欧洲花楸悬浮细胞中发现了合成苯甲酸的苯甲醛脱氢酶，当水杨酰-辅酶A代替苯甲酰辅酶A用作底物时，发现产物是4-羟基香豆素，这可能是一种新的4-羟基香豆素生物合成途径。但是在细胞提取物中却没有检测到4-羟基香豆素，推测可能是细胞内没有内源性的前提化合物水杨酰辅酶A。当在细胞培养过程中加入水杨酰N-乙酰半胱氨酸(NAC)硫酯时，在细胞提取物中检测到了4-羟基香豆素，而加入水杨酰辅酶A也并不能使细胞合成4-羟基香豆素，说明Ⅲ型聚酮合酶可以利用不同的底物，通过不同形式的缩合和环化反应生成大量不同类型的次生代谢产物，并推测4-羟基香豆素和喹诺酮生物碱生物合成途径的关键酶是Ⅲ型聚酮合酶[36]。学者在利用壳聚糖处理欧洲花楸悬浮细胞的实验中克隆得到了4-香豆素辅酶A连接酶(4CL)家族中的3个成员：Sa4CL1、Sa4CL2、 Sa4CL3，但是其表现出的底物特异性及表达量的变化表明，这3个同工酶并没有参与欧洲花楸苯甲酰辅酶A的生物合成[37]。

在最近的的研究中发现，有放射性标记的3，5-二羟基联苯同时出现在产物aucuparia和eriobofuran中，表明两者的生物合成是连续而非平行的[38]。由3，5-二羟基联苯生物合成欧花楸素的过程是O-甲基化→4-羟基化→O-甲基化，两步甲基化是在两种不同的O-甲基转移酶 (OMT)作用下完成的，分别为SaOMT1、SaOMT2。在Venturiainaequalis诱导下SaOMT1、SaOMT2和SaBIS3 都能瞬时高表达[39]。4-羟基化则是由联苯4-羟化酶(B4H)催化完成，从欧洲花楸的cDNA文库中克隆得到了SaB4H，是一种细胞色素P450单加氧酶，被命名为CYP736 A107[40]。Qiu等[41]通过研究证实，内源性过氧化氢是酵母提取物处理欧洲花楸悬浮细胞合成联苯类化合物的关键因素，欧洲花楸及其悬浮细胞被越来越多的学者应用于植物抗逆性机理研究。

3.3 抗逆性研究的优势

欧洲花楸作为苹果亚科植物中的一员，能够抵抗多种环境胁迫，其作为植物抗逆性研究材料具有独特的优势：植物抗逆性机理研究很大程度上受限于植株材料较为复杂且生长周期长，培养条件及过程不宜数控，研究者成功诱导并培养得到欧洲花楸悬浮细胞，其易培养且培养周期短，非常适用于作实验研究；欧洲花楸悬浮细胞受到不同的诱导子处理后合成次生代谢产物的含量及种类也有所不同，反应出其次生代谢产物具有很强的可塑性，利于研究植物及不同病原菌之间的相互作用[28]；人为诱导处理使植物合成植保素是目前研究植物抗病机制的有效方式。欧洲花楸悬浮细胞在诱导子诱导作用下能迅速大量合成联苯类化合物欧花楸素及其衍生物，由欧洲花楸悬浮细胞培养技术加诱导子处理的研究系统降低了植株培养的复杂性，为从生物化学及分子遗传学方面研究苹果亚科植物植保素生物合成机制构建了很好的研究模式[42]。

3.4 抗逆性研究的应用

苹果亚科植物中包含多种具有高经济价值的树种，在遭受病虫害侵袭时可能会造成巨大的经济损失。目前保护连作植物免受病虫害仍然是一个很大的挑战，农药的控制使用及病原微生物抗性的增强等问题日益严重[43]，因此增加的品种自然抵抗力显得格外重要。苹果亚科植物在遭受到病原微生物侵害时会特异性地合成联苯类化合物作为植保素，欧洲花楸悬浮细胞的成功诱导培养为这种独特的抗病机制研究提供了良好的研究材料，尤其是细胞培养-诱导子处理系统的成功运用更为苹果亚科植物抗病机制研究带来了便捷。因此，欧洲花楸及其悬浮细胞可作为苹果亚科植物抗病机制研究的优势材料。

研究欧洲花楸抗逆性的同时还可以增加新药源。我国花楸属植物资源丰富，花楸属中含有较丰富的黄酮、花青素、双联苯酚、类山梨酸苷、生氰苷等多种化学成分，尤其是其含有的多种酚性成分，具有很强的氧自由基清除能力。肿瘤、炎症、衰老等相关性疾病的发生与体内活性氧自由基有密切关系，对花楸属植物的研究必然为抗肿瘤、抗炎、抗衰老等药物提供新的来源[13]。研究中发现，欧洲花楸悬浮细胞的次生代谢产物具有很强的可塑性[28]，不同的胁迫条件下合成次生代谢产物的数量和种类不尽相同，以此为研究对象不仅可以发现新的有效化合物，同时可以研究其生物合成途径，从而通过生物合成实现药物生产。

我们应深入研究欧洲花楸的抗逆性，提高其生态园林价值。研究表明，欧洲花楸及其半寄生物—槲寄生对Cd、Ni、Pb、Zn和Co等有很好的生物积累作用，可作为环境污染的指示种，为污染地区全年的环境质量检测提供重要信息[44]。目前我国部分地区已成功引种欧洲花楸，研究并发掘其抗逆性特点及应用价值，以使欧洲花楸在城市建设、生态环境及经济等方面发挥作用。

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ApplicationsofSorbusaucupariaL.andItsSuspensionCellsinPlantResistanceResearch

HUANG Lei1,2，XIAO Wenjuan1,2，WANG Sheng1,2，LIU Tan1,2，WU Zhigang1,2，GUO Lanping1,2*

(1.NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China；2.StateKeyLaboratoryofDaodiHerbs，NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China)

SorbusaucupariaL.natives to Europe，as Rosaceae subfamily Maloideae Sorbus deciduous tree，which is one of the rare species collection of medicinal，edible，landscape and ecological value，it has been successfully introduced in some areas of China.S.aucupariacan resist frost，cold，drought，acid deposition and other stresses，resulting biphenyl compounds as phytoalexin when it infringed by pathogens，its resistance characteristics are concerned by more and more scholars，now theS.aucupariasuspension cell cultures-elicitor treatment system research model has been successfully constructed.It is worthy of miningS.aucupariaresistance characteristics and application advantages，so thatS.aucupariaand its suspension cells can be widely and effectively utilized in plant stress studies.

Sorbusaucuparia；suspension cells；plant resistance

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.10.027

2015-09-10)

国家自然科学基金(81130070，81325023，81473307)；国家科技支撑计划(2012BAI29B02，2012BAI28B02)

*

郭兰萍，研究员，研究方向：中药资源与鉴定；Tel：( 010) 64011944，E-mail：glp01@126.com