赤霉素信号转导途径研究进展

刘丽雪（新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市米东区农产品质量安全检测中心，新疆 乌鲁木齐 831400）

赤霉素是一类四环二萜类物质，1926年日木植物病理学家黑泽英在研究水稻恶苗病的过程中发现了此类物质[1]，截至目前已被发现的赤霉素有120多种，其基本结构均为赤霉烷环，广泛存在于各类植物中[2]。赤霉素在打破种子休眠，促进植株生长、调节开花时间、促进雄花分化、延缓叶片衰老等方面也发挥着重要作用。

1 赤霉素的信号转导

1.1 赤霉素信号转导基本途径

赤霉素的信号转导途径在高等植物中是相对保守的，信号的感受、转导以及最终引起的赤霉素生理效应都有一定的规律。

现在已基本明确的赤霉素信号转导途径是GA-GID1-DELLA信号通路。

1.2 GID1的功能分析

在水稻中，第1个 GA 受体被命名为GID1，对GID1突变体的遗传学分析表明在水稻中不存在其他的GA受体。GID1突变体植株表现为植株矮小，对外施赤霉素不敏感,而过量表达GID1植株则表现为植物细长，呈现对外施赤霉素敏感的表型。在拟南芥中存在三个同源的赤霉素受体。随着研究的深入发现三者之间存在功能冗余单一突变体表型较野生型相比没有明显变化；三突变体表现为赤霉素不敏感，植株极度矮小，种子几乎不能萌发、植株显著晚花。但双突变体表型不尽相同，AtGID1a/AtGID1c双突变呈现植株矮小的表型，而AtGID1a/AtGID1b则导致育性降低[3,4]。

1.3 DELLA蛋白概述

DELLA蛋白是一个蛋白家族的统称，在拟南芥中已发现的DELLA蛋白包括GAI,RGA,RGL1,RGL2,RGL3等，此外，小麦中的rht1蛋白，玉米中的d8蛋白，水稻中的SLR1蛋白和葡萄中的VvGAI1蛋白均属于DELLA蛋白[4,5]。DELLA蛋白能够与调控植物生长相关的转录因子结合抑制植物生长,而SPY (Spindly)与EL1（Earlier Flowering 1）能够增强这种抑制作用。

1.4 赤霉素调节植物生长的分子模型

在拟南芥中，赤霉素受体GID1与赤霉素结合后构象发生变化，与DELLA蛋白结合形成三聚体；随后GA-GID1-DELLA三聚体与SCF复合体结合。SCF复合体的F-box与泛素结合后将DELLA蛋白泛素化，随后被泛素化的DELLA蛋白能够被26S蛋白酶降解，这样就解除了对植物生长的抑制效应，实现赤霉素对植物生长的调节作用[6]。

2 讨论与展望

赤霉素是调节植物生长发育的重要激素，以赤霉素参与植物成花诱导方面为例，有报道大豆 GmCBP1能够与赤霉素信号转导途径下游基因MYB33结合调控LFY的表达促进开花。在短日照下，GmCBP1调控自主途径FLC的表达抑制开花，外施赤霉素后能够解除对开花的抑制，促进开花[7]。此外，在不同的物种中，赤霉素对开花时间的调控不尽相同。赤霉素能够促进草莓、万寿菊、郁金香等植物的花芽分化[8]，外施赤霉素后促进植株开花，但是在白桦中，外施GA3对白桦的开花起抑制作用，并且同时抑制白桦的多条开花调控途径[9]。在大豆中赤霉素能够促进光合作用，对开花却起抑制作用。目前，赤霉素对大豆开花途径调控的具体分子机制尚未见相关报道。

赤霉素参与植株成花诱导同时在植株逆境胁迫响应、生长发育等方面也发挥重要作用。因此深入研究赤霉素的信号转导途径对作物改良具有十分重要的意义。