中国主要麻类作物的起源与演化概述

陶爱芬，祁建民，林荔辉，方平平，徐建堂，林培清，张立武

(教育部作物遗传育种与综合利用重点实验室/福建省分子设计育种实验室，福建农林大学，福州 350002)

中国主要麻类作物的起源与演化概述

陶爱芬，祁建民*，林荔辉，方平平，徐建堂，林培清，张立武

(教育部作物遗传育种与综合利用重点实验室/福建省分子设计育种实验室，福建农林大学，福州 350002)

摘要：麻类作物是世界上重要的纤维作物，也是我国最古老的作物之一，在国民经济中占有重要的地位。了解麻类作物是在何时、何地、由何种野生植物驯化而来，又是如何演化的，对于收集种质资源、制订品种改良策略具有重要意义。本文综述了我国栽培的苎麻、亚麻、黄麻、大麻和红麻等主要麻类作物的起源和演化，对其起源地、起源时间和演化路线等进行了概述，并对今后的研究方向进行了展望，以期为我国主要麻类作物的种质资源收集和品种改良等提供理论依据。

关键词：麻类作物；起源；演化

麻在我国有数千年的栽培历史，是历史悠久的特色经济作物，也是继粮、棉、油、菜之后的第五大作物群，曾是五谷(粟、豆、麻、麦、稻)之一。目前我国栽培的麻类作物主要包括黄麻、苎麻、亚麻、红麻和大麻等。由于其纤维具有质地柔软、吸湿性强、散水散热快和耐腐蚀、拉力强等特性，被作为重要的工业原料[1]，其用途除纺织外，还涉及建材、水土保持、生物能源、生物材料和饲料等，特色优势日益凸显。

了解作物是在何时、 何地、 由何种野生植物驯化而来，又是如何演化的，对于收集种质资源、制订品种改良策略具有重要意义[2]。关于麻类作物的起源与演化，历来有不同观点，主要受“单境发生论” (Monotopic)和“多境发生论” (Polytopic) 两种学说的影响。前者认为植物种是在一个地点起源，然后逐渐传播于整个分布区。后者认为一个种可以在若干地区同时或不同时起源，分布区的变化是在原位变化。现在一般认为种以上单位，绝大部分都是单境起源的[3]。因此，研究麻类作物属种的起源中心和迁移路线是必要的。目前，尚未见将我国栽培的主要麻类作物的起源与演化进行综合论述的报道。

1黄麻的起源与演化

黄麻(Corchorussp.)为椴树科(Tiliaceae)黄麻属 (Corchorus)一年生草本植物，是一种重要的韧皮纤维作物。黄麻属约40个种，具有栽培价值的是圆果种(C.capsularis)和长果种(C.olitorius)。黄麻纤维质地柔软，商业上称为“软质纤维”，具有吸湿性强、散水散热快、易降解和拉力强等特性，在植物纤维中，其重要性仅次于棉花和苎麻，是重要的工业原料作物[4]。黄麻主要种植在亚洲，印度、孟加拉、中国和泰国黄麻产量约占世界总产量的90%以上，是世界上4个最大的生产国和原料出口国[1]。

关于黄麻属的起源与演化，多数学者认为中国南部地区是圆果种黄麻的起源中心之一，而关于长果种黄麻的起源中心观点不一，包括非洲、印度和中国起源中心等多种看法。前苏联植物学家Vavilov(1935)认为印度是圆果种和长果种黄麻的世界起源中心[5]；而印度学者 Kundu(1951)认为长果种黄麻原产非洲，圆果种黄麻原产于印度—缅甸[6]。Sarma(1969)认为长果种黄麻第一起源中心是非洲，第二起源中心是印—缅地区，第二起源中心也是圆果种黄麻的起源中心。Purseglove(1977)认为圆果种黄麻由中国传入印度和孟加拉国[7]。中国学者李宗道主张黄麻圆果种与长果种均起源于中国。卢浩然认为，长果种黄麻第一起源中心是非洲，第二起源中心是中国南部—印度—缅甸地区，第二起源中心也是圆果种的原产地[8]。

20世纪70年代以来，我国科教部门和国际黄麻组织，先后组织专家在中国南部和非洲地区进行了多次黄麻种质资源调查，逐步明确了黄麻种的地理分布，为确定黄麻属种的起源提供了新的依据。唐守伟、黎宇、李爱青等提出了“中国系长果种和圆果种黄麻起源地之一，非洲是长果种黄麻起源中心”的观点[9-11]。祁建民等应用大陆漂移学说和植物地理学理论，结合分类学、历史学等知识，提出了黄麻起源和进化较全面的观点，认为非洲东南部地区为黄麻属野生种的世界起源和分化中心，同时为野生长果种黄麻的第一起源与分化中心；印度—缅甸—中国毗连地区为野生长果种的第二分化中心，也是长果栽培种的演化中心(图1)；中国南部地区为野生圆果种的起源和分化中心，同时是圆果栽培种的演变中心[4,12-13]。

近年来，分子生物学技术在黄麻属起源与演化的研究上得到了应用。Kundu等基于微卫星标记的研究表明，假黄麻(C.aestuans)系长果黄麻和圆果黄麻的共同祖先，荨麻叶种(C.urticifolius)为长果黄麻细胞核物质的提供者，但没有发现圆果黄麻的核物质提供者；研究还表明，长果黄麻起源于非洲东部地区，并在印度得以演化，由于未找到圆果黄麻起源于印度—缅甸地区的证据，因此推测其亦起源于非洲，之后演化到亚洲[14]。陶爱芬等基于SRAP结合ISSR分子标记的研究表明，非洲在黄麻属起源与演化上有重要地位，是世界黄麻属野生种和长果种黄麻的起源中心；中国南部地区是世界圆果种栽培黄麻的起源中心，而印度—缅甸是其演化中心[15](图2)。以上研究为黄麻属的起源与演化提供了分子生物学证据。

2苎麻的起源与演化

苎麻为荨麻科(Uricaeeae)苎麻属(Boehmena)多年生宿根性草本植物，是我国劳动人民最先开发利用的天然纤维作物之一，也是起源于我国的传统特色作物，在国际上被称作“中国草”和“南京草”[16-18]。世界其它国家的苎麻均为从中国直接或间接引种栽培。600多年前，中国苎麻东传至朝鲜和日本并得以栽培利用[19]。前苏联苎麻可能由中国或朝鲜引入，栽培利用历史也较长。18和19世纪，苎麻先后传入荷兰、英国、法国和美国。而拉丁美洲的巴西和古巴等国家的苎麻，大多由日本或美国引入[20]。

中国是世界上苎麻种植历史最悠久的国家，迄今已有4000多年的历史[21-22]。中国人工大面积栽培苎麻，始于3000多年前的商周时代[2]。综合出土文物的见证和古籍记载，各国学者一致认为苎麻起源于中国。Vavilov明确指出苎麻起源于中国的中部和西部[5,23-25]。但苎麻的起源中心在中国的中部还是西部，意见不尽相同，主要包括长江流域、黄河中下游流域和云贵高原起源等看法[26-27]。根据Vavilov生物多样性中心即起源中心的观点，要了解植物的起源首先要了解植物资源的种群数量与分布规律，尤其是野生近缘种种群的数量及分布[28]。熊和平等、张波等[29-32]通过对中国十个省份的考察发现，中国的苎麻属植物分布由西南、华南向北逐渐减少，其中广西和云南分布最多，因此推测云贵高原是中国苎麻属植物的多样性中心，是苎麻的起源地之一[33]。

关于苎麻的原始祖先种，不同学者持不同观点。王文采对苎麻形态学进行了研究，认为苎麻属各组是以腋球苎麻组为原始中心类群辐射进化的结果，即苎麻组直接来源于腋球苎麻组[34]。张波等则认为苎麻组直接来源于大叶苎麻组[35]。而郭安平基于RAPD分子标记的研究表明，苎麻直接起源于贴毛苎麻[36]。廖亮等采用SRAP方法对苎麻及其近缘种进行了分析，认为苎麻与贴毛苎麻亲缘关系最近，其原始祖先种为腋球苎麻组，与王文采和郭安平的观点一致[37]。

中国是苎麻属野生种、栽培品种变异类型和产量最多的国家，也是世界上苎麻纤维利用和栽培历史最长的国家。目前我国苎麻种植面积和原料产量占世界的95%以上，处于优势地位。苎麻作为中国历史悠久的传统衣着用料植物，极具中华民族特色，在中国历史文化长河中扮演着不可替代的角色。

3亚麻的起源与演化

栽培种亚麻(Linum.usitatissimumL.)属亚麻科(Linacea)、亚麻属(Linum)，为一年生、二年生或多年生草本植物或半灌木状，按其经济性状和用途可分为油用(胡麻)、纤维用和油纤兼用三种类型[38]。伊朗考古发现，最早的亚麻可以追溯到公元前5500～5000年。据考古材料记载，埃及亦是世界上最早栽培和利用亚麻的国家之一[39]。中国对亚麻的利用至少有2000年的历史，最初主要作为油用和药用，宋代的《图经本草》、《证类本草》上有关于亚麻的记载[40]。而中国纤维用亚麻的栽培则始于20世纪初[41]。

亚麻属有 200 多个种，分布在北半球的温带和暖温带，以欧、亚两洲最多，美洲约有50 个种。亚麻属在中国约有9个种，主要分布在东北、华北、西北和西南地区，其中在东北的黑龙江，西北的甘肃、青海和新疆等地，野生亚麻分布普遍[40]。

在栽培亚麻的起源地问题上，历来存在不同观点，一般认为有地中海、外高加索、波斯湾和中国等4个起源中心[39]。《德国经济植物志》则明确指出亚麻原产亚洲。中国学者主张亚麻的多起源说，认为中国亚麻栽培种系由野生种演化而来，中国是亚麻原产地之一[42]。而Vavilov认为亚麻有包括地中海、小亚细亚、印度和意大利在内的6个不同的起源中心[43](图3)。Vavilov根据对欧洲和亚洲的 1000 多个乡土类型亚麻的研究，划分了三个亚麻地理分布区，一个位于西南亚(印度、阿富汗、土耳其)，种植油用类型亚麻，一个在地中海沿岸 (从西班牙和阿尔及利亚至希腊和埃及)，种植纤维用类型，另有一个过渡区(小亚细亚、高加索、黑海和里海地区)，种植兼用型亚麻[44]。

关于栽培亚麻的原始祖先种，一直有不同看法。Gill 和 Yermanos[45]认为栽培亚麻是北非和欧亚种中的一个明确的类群，其中包括 L.africanum(非洲亚麻)、L.angustifolium(窄叶亚麻)等6个种，而且应该是其中某一个种的变异体[44]。而 Heer认为栽培亚麻的最可能的祖先是LinumbienneMil[46]。另外，亚麻各个类型的进化分为 3个阶段：匍匐亚麻—半匍匐亚麻—高大纤维亚麻，因此认为匍匐亚麻是栽培亚麻的原始类型[39]。同时，亚麻的演化遵循野生亚麻、油用类型、纤维用类型的规律，即野生亚麻与油用类型之间相似性更高[40]。Helbaek认为野生亚麻最初是以油用为目的进行驯化的，油用亚麻类型早于纤维类型出现的现象证明这个观点是正确的[47]。

虽然很多关于亚麻起源和进化的假说已经得到了试验证实，但是，这些研究由于所用的种属数量有限，缺乏其他亚麻近缘种的数据支持，从而影响了结论的充分性[48]。今后，应结合基因序列进化分析等分子生物学方法，进行更加深入系统的研究，为亚麻的起源与演化提供充分有力的证据。

4红麻的起源与演化

红麻(HibiscusCannabinusL.)又称洋麻、槿麻，为锦葵科(Malvaceae)木槿属(Hibiscus)一年生韧皮纤维植物。红麻对气候和环境适应性强，寒、温和热带均可栽培。红麻纤维用途广泛，被视为21世纪潜在的优势作物[1]。公元前6000年，红麻即以野生状态在非洲存在；公元前4000年，苏丹西部人民驯化了野生红麻，作为食用或纤维用作物。

关于红麻的起源，多数学者认为其起源于非洲东部。非洲是红麻的原产地之一，野生资源十分丰富[49]。红麻所属的木槿属，非洲已发现13个种[50]。熊和平通过实地考察发现，坦桑尼亚的野生红麻及近缘植物比黄麻分布更广，形态变化比较丰富，据此认为非洲是红麻的起源地之一[51]。李爱青通过对肯尼亚红麻种质资源的考察，从肯尼亚搜集到木槿属的8个种，并推断肯尼亚是红麻的重要起源地[52]。徐建堂等通过SRAP结合ISSR分子标记方法，对来自世界上26个国家的84份红麻种质资源进行了分析，结果表明肯尼亚和坦桑尼亚是红麻的重要起源地[53]。

综上所述，红麻起源于非洲东部的观点是可靠的，其从非洲起源后，经人工驯化成栽培种后，通过引种等途径，分散到除非洲之外的亚洲、欧洲和美洲等不同的国家和地区栽培利用(图4)。我国于1908年首次从印度引进红麻到台湾试种，后引入浙江省试种并推广到广西等地区种植，而东北则于1927年从前苏联引进“塔什干”品种试种并进一步引至河北等地栽培。当前，我国安徽、河南和山西等省份有一定的红麻种植面积，除传统用途外，主要用来生产麻碳和汽车内衬等。

5大麻的起源与演化

大麻(CannabisSativaL.)是大麻科(Cannabinaceae)大麻属(Cannabis)一年生草本植物，世界各地都有广泛的栽培[54]，而中国是世界上栽培大麻历史最早的国家。《书﹒禹贡》中记载大麻野生种的产地为岱(即今之泰山)，时间距今约4000年。《齐民要术》引用了汜胜之对大麻的栽培方法，证明远在2300年前就已经有大麻栽培技术的文字描述[55]。在未引入国外品种之前，我国大麻的利用是具有中国特色的，那就是：(1)列入谷类供食用；(2)取其纤维作麻制品；(3)取其医疗价值作药用。20世纪80年代初期，法国开始种植大麻，后来欧洲一些国家陆续放开了大麻种植。目前，国外种植大麻面积较大的国家有智利、朝鲜、俄罗斯和西班牙[56]。

由于大麻的野生种在世界上分布广泛，因此其原产何地说法不一。有人认为大麻起源于伊朗和印度，有人认为起源于中亚，有人认为起源于中国[57]。大麻是我国最古老的作物之一，野生资源在山东、云南、西藏和东北等地广泛分布，地方品种类型亦十分丰富[58]。孙安国考证了大麻的栽培历史、地理分布和生物学起源，认为中国是大麻的起源中心[57]。Vavilov也认为我国华北地区很可能是大麻原产地之一[59]。瑞典植物学家林奈在其著作中记载了大麻的一个种产于印度，而药用型大麻为印度大麻，因此印度可能也是大麻的起源地之一。但也有人认为，其原产地在中亚，然后从中亚传到东亚、南亚和欧洲等其它地区[1]。陈其本和杨明则认为，单独说某一国家是大麻的起源地并不妥当，把大麻的起源地界定为亚洲30°N左右，45°E～135°E这一狭长地带，则较为合适。这一地带包括中国、印度、伊朗和吉尔吉斯等国[60]。

6展望

生物进化是以生物大分子为基础的，只有从分子水平上研究生物的进化才能触及其本质，同时也使采用更加直接的手段研究生物进化成为可能。而基因是承载生命功能的遗传物质，其丰富多样的变异造就了丰富多彩的生物多样性。基因既是控制个体生物性状的密码册，也是记录一个物种进化历程的史书。因此，可以通过分析基因的进化来探索物种的演变。同时，在植物的核酸和蛋白质分子组成的序列中，亦蕴藏着大量生物进化的遗传信息。根据各种植物在分子水平上的进化关系构建进化树，可以估测物种间的亲缘关系，从而直接阐明物种的进化历程，对揭示物种间的演化、探求进化过程和研究植物起源等具有重要意义。

与其它作物相比，麻类分子生物学研究相对滞后，在研究麻类作物起源与演化时，目前多用分子标记方法进行，而从基因序列、核酸序列和蛋白质结构等水平上进行探讨的研究则鲜见报道。今后，应从分子水平上入手，采用现代分子生物学技术，对我国主要麻类作物的起源与演化进行深入系统的研究，以揭示其起源与演化的本质，为麻类作物种质资源创新和品种改良奠定理论基础，提供理论依据。

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An Overview on Origin and Evolution of Major Fiber Crops in China

TAO Aifen, QI Jianmin*, LIN Lihui, FANG Pingping, XU Jiantang, LIN Peiqing, ZHANG Liwu

(Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops /Fujian provincial Key Laboratory of Crops by Design,Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Abstract：Fiber crops are important crops in the world, as well as the ancient crops with a long history of cultivation in China, which play an important role in economics. To learn the origin and evolution of crops is crucial for collecting germplasm and improving varieties. The origin and evolution of jute, ramie, flax, hemp and kenaf were summarized in this paper, and the time and location of origin as well as the routes of evolution were discussed. Moreover, the research direction in the future was prospected. This paper could provide scientific support for germplasm collecting and cultivar improving of major fiber crops in China.

Key words:fiber crops; origin; evolution

文章编号：1671-3532(2016)03-0136-07

收稿日期：2016-03-14

基金项目：福建省教育厅重点项目(JA12094)；现代农业产业技术体系(CARS-19-E06)；国家自然科学基金项目(31471549)

作者简介：陶爱芬(1976-)，女，博士，副研究员，研究方向为麻类作物遗传育种。E-mail：281770126@qq.com。 *通讯作者：祁建民(1948-)，男，教授，研究方向为作物遗传育种及分子生物学。E-mail：qijm863@163.com。

中图分类号：S563

文献标识码：A