西藏野生油菜与栽培油菜遗传资源比较分析

安克杰，许进鸿，李梦寒，何 燕，昌 西，王建林，旦 巴

（西藏大学农牧学院高原作物分子育种实验室， 西藏 林芝860000）

油菜对于西藏来说是主要经济作物，也是西藏传统作物之一，发展油菜的生产对于西藏具有重要的现实意义。西藏在种植油菜方面历史悠久，油菜分布范围广阔，并且具有丰富的种质资源；作为栽培类的主要有白菜型油菜（Brassica campestris）和芥菜型油菜（Brassica juncea）。栽培型油菜含油率可达51．65%，油菜种植资源中千粒重最大的可达到8g，这在油菜育种上具有很高的利用价值；同时西藏具有丰富的野生油菜种质资源和黄籽种质资源，野生油菜种子中硫代葡 萄 糖 甙 平 均 含 量 48．95μmol／g，芥 酸 含 量20．75%［1］，野生油菜平均含油率较周边地区和我国种植的油菜种子高；由于西藏特殊的地理气候条件，形成了很多高芥酸油菜品种，这类特异种质资源在工业上有较为广泛的应用前景。

但是与其他地方相比，由于西藏特殊的地理条件及科研水平相对滞后，目前，对油菜种质资源的利用及油菜新品种的选育等方面还未进行深层次研究。近几年来，西藏对油菜的研究主要体现在“表型特性、生理生化指标的测定及简单引种试验”等方面［2－5］。而对种质资源的综合利用及育种等方面的研究报道较少。

主要通过对所搜集的西藏野生油菜与栽培油菜资源进行比较分析，综合评价两种类型表型多样性及品质特性，为资源的合理利用和品种选育工作提供参考依据。

1 野生油菜和栽培油菜遗传资源比较

1．1 表型多样性

1．1．1 子叶形状

油菜子叶形状大致可以分为心脏形、肾脏形、杈形，可以据此特征早期区别油菜的类型。由表1可知，野生芥菜型油菜子叶类型较栽培芥菜型油菜丰富，同样野生白菜型油菜子叶也比栽培油菜丰富。野生油菜的子叶形状主要有心杈型、杈型、心型和肾型，而栽培油菜只观察到杈型和心型2种；野生白菜型油菜子叶形状有杈型、心型和肾型，栽培白菜型油菜和栽培芥菜型油菜一样，只有杈型和心型2种。

分析表明，野生油菜种质资源其子叶类型较栽培油菜种质资源子叶类型丰富，且野生芥菜型油菜种质资源子叶类型最为丰富。

表1 野生油菜和栽培油菜种质资源子叶形状

1．1．2 薹茎叶抱茎

油菜薹茎叶生长特性（薹茎叶抱茎与否）是区分油菜类型的重要指标之一。由表2可知，野生芥菜型油菜和栽培芥菜型油菜相比，野生芥菜型油菜只有半抱茎，而栽培芥菜型油菜属不抱茎类型，是否有稍抱茎还不清楚；野生白菜型油菜和栽培白菜型油菜相比，野生白菜型油菜有稍抱茎、全抱茎、半抱茎和全半抱茎4种，而栽培白菜型油菜有全抱茎、半抱茎和全半抱茎3种，目前还不清楚有无稍抱茎。

分析表明，白菜型油菜种质资源薹茎叶抱茎类型最丰富，并且野生白菜型油菜种质资源薹茎叶抱茎类型多于栽培白菜型油菜种质资源。野生芥菜型油菜种质资源薹茎叶抱茎类型只有一种，目前栽培芥菜型油菜种质资源薹茎叶抱茎情况尚不清楚。

表2 野生油菜和栽培油菜种质资源薹茎叶抱茎类型

1．1．3 花器官的性状

油菜的花器构造存在很多变异类型，根据其变异特点，可对油菜进行分类。由表3可知，野生油菜花瓣的着生类型有分离和侧叠2种，其中，野生芥菜型油菜以分离为主，占56%，野生白菜型油菜以侧叠为主，占65%；而栽培芥菜型油菜花瓣着生类型有侧分、覆瓦、分离和侧叠4种，主要以分离为主，占观察总数的65．45%；栽培白菜型油菜有侧分、旋转、分离和侧叠4种，主要以侧叠为主，占52．4%。

分析所得，野生芥菜型油菜和栽培芥菜型油菜花瓣着生类型都以分离为主，野生白菜型油菜和栽培白菜型油菜花瓣着生类型都以侧叠为主。

油菜萼片分窄、中、宽3种。萼片宽度指当天完全开放花的萼片的宽度，凡小于1．3mm的为窄萼片，1．3～2．3mm为中萼片，大于2．3mm 的为宽萼片。野生芥菜型油菜和野生白菜型油菜的萼片只有宽萼片和窄萼片，并且它们都以宽萼片为主。栽培芥菜型和栽培白菜型油菜萼片宽度具有窄、中和宽3种类型，其中以中萼片为主。

1．2 抗寒性鉴定

油菜抗寒性鉴定是油菜育种工作中的一个重要环节，特别是在高寒地区，抗寒性强就具备较好的适应能力。由表4可知，野生白菜型油菜在3级和4级没有相应的数据，主要在0级和1级，占85．72%；而野生芥菜型油菜的抗寒性，0级和1级所占比例为35．48%。栽培白菜型油菜抗寒性，0级和1级中所占比例为79．63%；栽培芥菜型油菜在4级没有相应的数据，0级和1级中所占比例为87．93%。

从上述分析来看，野生白菜型油菜的抗寒性强于其他油菜的抗寒性；栽培芥菜型油菜抗寒性较栽培白菜型和野生芥菜型抗寒性好，栽培白菜型油菜与野生芥菜型相比，栽培白菜型油菜抗寒性强于野生芥菜型油菜抗寒性。

1．3 千粒重鉴定

按照《中国油菜栽培》标准，将西藏油菜种子千粒重分划分为5级（0级、1级、2级、3级、4级）。

由表5可知，搜集的野生油菜种质资源中，极大粒（千粒重＞5g）的种质资源全为野生白菜型油菜；大粒（千粒重在4～5g）的种质资源中，野生白菜型和野生芥菜型油菜种质资源各占50%；极小粒（千粒重＜1g）油菜种质资源全为野生芥菜型油菜。

搜集的栽培型油菜种质资源千粒重为极大粒型资中，75%的为芥菜型油菜种质资源，25%为白菜型油菜种质资源；大粒型种质资源中，39%为芥菜型油菜种质源，61%为白菜型油菜种质资源；极小粒种质资源中，全为白菜型种质资源。

表3 野生油菜和栽培油菜种质资源花器官性状分化

表4 野生油菜和栽培油菜种质资源抗寒性

千粒重超过5g的种质资源中，野生白菜型和栽培芥菜型所占的比重较大。千粒重在1～5g的种质种质资源中，以野生芥菜型和栽培白菜型油菜所占比例最大。而千粒重不到1g的种质资源以野生芥菜型和栽培白菜型为主。

表5 野生油菜和栽培油菜种质资源粒重

1．4 油菜种质资源生育期长短及分布特点

油菜生育期长短与品种自身特性、温度、播种时间、海拔高度等密切相关。由表6分析得出，无论是野生油菜，还是栽培油菜在所调查地区都没有发现极早熟种质资源。在所调查的西藏各地区，中晚熟、晚熟、极晚熟种质资源分布较多，特别是晚熟和极晚熟种质资源的数量最多，占总数的72．1%。

山南和日喀则分布有不同熟期的种质资源。无论是野生型油菜种质资源还是栽培型油菜种质资源，在这两地的分布的种质资源熟期类型最丰富。搜集的野生白菜型油菜种质资源主要以中晚熟类型为主，搜集的野生芥菜型油菜种质资源主要以晚熟类型和极晚熟类型为主。搜集的材料中栽培白菜型油菜种质资源熟期类型最为丰富。

1．5 含油率分析

通过测试分析，西藏油菜平均含油率要高于其它省份。由图1可知，野生油菜种质资源的含油率大部分大于40%，在所调查的40份材料中占87．5%。其中，野生芥菜型24份，占西藏参试野生芥菜型油菜总数的88．9%；野生白菜11份，占西藏参试野生白菜型油菜总数的84．6%。栽培白菜型油菜种质资源129份，其含油率大多在40%～45%之间，占参试栽培白菜型总数的54．7%；栽培芥菜型油菜种质资源41份，含油率在35%～40%之间的占参试栽培芥菜型总数的58．6%。分析表明野生油菜种质资源含油率较栽培油菜种质资源含油率高。

表6 野生油菜和栽培油菜种质资源生育期长短及分布特点

图1 野生油菜和栽培油菜种质资源含油率分布图

2 小结与讨论

西藏广大农区分布有丰富的当地油菜种质资源。但目前对野生油菜及很多地方品种的研究很少，并且很多野生油菜种质资源的生存环境受到严重破坏，因此，我们应对油菜种质资源进行相应的搜集和保护，并且重视油菜种质资源的利用和科学研究。何余堂等在2002年对陕西199份材料进行分析［6］，最后以28份品种建立了陕西白菜型油菜核心种质资源。薄存沛等［7］以新疆野生油菜18号的基因组DNA为材料，对其 DNA 建 立了其 BAC（bacterial artificial chromosome）文库。旦巴等通过AFLP和SSR等分子标记方法对西藏油菜进行了分析［8－10］，发现不论是白菜型型油菜，还是芥菜型油菜，西藏油菜遗传资源丰富。因此，我们也可以通过这些方法对西藏各地方油菜种质资源进行多方面研究，对资源进行分类、整理、归档，系统分析哪类资源在生产上，真正具备利用价值，同时为防止基因流失，采取有效的防杂保纯等措施，以实现资源的合理、有效利用。

在比较分析过程中发现野生白菜型油菜抗寒性最强，栽培芥菜型油菜的抗寒性较栽培白菜型油菜抗寒性好，这与大次卓嘎等［11］研究的结果相一致。目前，我国其他地区还没有对油菜萼片、薹茎叶抱茎情况等进行分析。本研究就西藏油菜薹茎叶抱茎与否进行了初步分析，结果表明白菜型油菜种质资源薹茎叶抱茎类型最丰富。在熟期方面，西藏野生油菜熟期在93～136d，主要以中晚熟、晚熟、极晚熟类型为主，而何婷婷等研究表明，云南野生油菜（白菜型冬油菜）熟期在154～172d［12］。西藏以春播油菜为主，由于特殊的地理环境以及高原气候特点，年积温较低，油菜品种主要以中晚熟为主，有些山区因海拔高，气温低，芥菜类型油菜不能正常成熟，当地农民作为饲草种植。西藏野生油菜千粒重最大超过5g，千粒重最小的低于1g，表现较好的遗传多样性。在含油率方面，西藏野生油菜平均含油率为44．49%，王国槐等［13］研究表明新疆野生油菜含油率为23．17%；西藏栽培白菜型油菜含油率为41．48%，与我国栽培白菜型油菜含油率39．73%［14］相比高1．75%。刘后利研究表明，不论是白菜型和芥菜型油菜，极大粒和高含油率同时并存，是西藏油菜的一大特色。因此西藏油菜具有其特殊的地域特色，值得进一步分析研究。通过比较，野生芥菜型油菜子叶类型最丰富。分析认为，西藏大面积种植的是白菜型油菜，在长期的人为“培育”下，其遗传特性趋于一致性，而芥菜型油菜种植面积虽小，但其原有遗传特性保存较完好。山南和日喀则地区是西藏的主要农业区，分布有众多农作物种质资源，因此，该区域分布有不同熟期的油菜类型。

［1］王建林，方华丽，常天军，等．西藏野生油菜种质资源的品质鉴定研究［J］．西藏科技，2007（3）：5－7．

［2］李梦寒，李昌明，许进鸿，等．西藏白菜型黄籽油菜表型多样性分析［J］．中国油料作物学报，2014（4）：7－9．

［3］宋丰萍，蒙祖庆，次仁德吉，等．干旱胁迫对油菜花期光合特性的影响［J］．西北农业学报，2014（8）：99－105．

［4］宋丰萍，蒙祖庆，次仁德吉，等．西藏林芝地区甘蓝型油菜常规品种农艺性状的主成分分析［J］．种子，2014，33（4）：3－5．

［5］尼玛卓玛，袁玉婷，唐琳，等．西藏冬油菜引种观察试验初报［J］．西藏农业科技，2012（1）：461－468．

［6］何余堂，涂金星，傅廷栋，等．陕西省白菜型油菜核心种质的初步构建［J］．中国油料作物学报，2002（1）：6－9．

［7］薄存沛，闫晓红，徐有明，等．新疆野生油菜BAC文库的构建［J］．中国油料作物学报，2010（1）：14－19．

［8］旦巴，傅廷栋，孟霞，等．西藏野生油菜遗传多样性分析［J］．中国油料作物学报，2009（2）：109－113．

［9］旦巴，旦增桑布，孟霞，等．西藏野生芥菜类型油菜种质资源的SSR 标 记 分 析 ［J］．安 徽 农 业 科 学，2009（31）：15 609－15 613．

［10］旦巴，何燕，孟霞，等．利用AFLP标记分析西藏野生类油菜种质资源的遗传多样性［J］．西藏科技，2007（7）：4－6．

［11］大次卓嘎，王建林，管荣展．西藏野生油菜种质资源的分布和耐寒性鉴定［J］．江苏农业科学，2011（4）：457－459．

［12］何婷婷，马忠琴，彭少丹，等．云南野生油菜的收集及农艺性状的评价［J］．种子，2010，29（7）：65－66．

［13］王国槐，官春云，陈社员．新疆野生油菜与野芥品质性状的比较研究［J］．作物品种资源，1999（1）：37－38．

［14］王贵春，杨光圣．油菜高含油量育种研究进展［J］．安徽农业科学，2007（18）：5 373－5 375．