NaCl胁迫对白榆不同家系种子萌发及幼苗生长的影响

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(1.国家林业局盐碱地研究中心， 北京 100091； 2.东营市林业科学研究所， 山东 东营 257091；3.东营市绿洲生态科技有限公司， 山东 东营 257019)

白榆(Ulmuspumila)系榆科榆属高大乔木，抗逆性强，景观效果好，材性优良，是我国分布范围最广和最重要的榆树种[1]，也是榆属植物中耐盐碱能力突出的种，可用于我国三北地区及北部滨海盐碱地区的造林绿化[2]。因此，在白榆耐盐能力评价[3]、耐盐生理特性分析[4]、耐盐优良家系无性系选育[5-6]等方面已开展了相应的研究工作，研究结果均表明，白榆具有较强的耐盐性，且在生理生化水平上具有相应的耐盐机制。

表1 NaCl胁迫对不同白榆家系种子发芽时间的影响

材料发芽开始时间(d)0mmol/L50mmol/L100mmol/L150mmol/L200mmol/L250mmol/L300mmol/LMZ0011．33a2．00a2．00a3．00b3．33b4．33c6．00dMZ0021．00a1．00a2．00b3．00c3．00c4．00d5．00eMZ0031．00a2．00ab2．00ab3．33cd4．67de5．00e7．33f

注：不同字母表示同指标不同NaCl胁迫处理间0.05水平上差异显著。下同。

表2 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽率的影响

材料发芽率(%)0mmol/L50mmol/L100mmol/L150mmol/L200mmol/L250mmol/L300mmol/LMZ00163．33b63．33b73．33a60．00b58．33b46．67c43．33cMZ00286．67a78．33b61．67c48．33e53．33de55．00d26．67fMZ00375．00a60．00bc63．33b56．67c46．67d26．67e6．67f

种子的萌发是植物生活史中的关键一环，是保证植物生长发育的前提条件[7]。盐碱地植物群落的构建首先取决于种子在盐碱逆境条件下的萌发和幼苗的生长。关于白榆种子萌发期耐盐性方面已进行了初步研究，但多是在种和种源水平上进行[8]，在不同家系层面上的研究尚未开展。由于白榆分布面积广，受不同自然环境条件的长期影响，种内分化程度大，性状变异显著，因此，在家系水平上对其种子萌发期耐盐性进行研究显得尤为重要。本试验以3个白榆优良家系种子为试验材料，研究了盐分胁迫对白榆不同家系种子萌发和幼苗生长的影响，研究结果将揭示不同白榆家系间耐盐性分化程度，为开展白榆耐盐优良家系选育提供数据支持和理论依据，也将为白榆在盐碱地区种子育苗、栽培和推广应用积累科学数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料为3个白榆优良家系(MZ 001、MZ 002、MZ 003)的当年生种子，千粒重分别为9.31，9.43 g和9.91 g，来源于河南孟州市林业科学研究所。

1.2 试验方法

选取均匀饱满无病虫害的白榆种子，用自来水冲洗干净，再用5%的次氯酸钠溶液浸种消毒10 min后，用无菌水冲洗干净备用。以50，100，150，200，250，300 mmol/L NaCl处理白榆种子，以蒸馏水处理为对照(ck)。每个家系各取20粒种子播种于直径为9 cm，铺有2层滤纸的培养皿内，每处理设置3个重复。水平放置于25 ℃，光照和黑暗交替(光照时间为16 h，黑暗时间为8 h)的培养室中培养，发芽期间，每天用称重法补充蒸发的水分，使各培养皿中盐浓度保持不变。

1.3 种子萌发特征指标测定

逐日记录发芽种子数(以胚根明显突破种皮为发芽标准)，连续观察10 d，按以下公式计算发芽率、发芽势和发芽指数等指标。

发芽率(%)=发芽种子数/种子总数×100%。

发芽势(%)=日最高峰时种子发芽粒数/种子总数×100%。

发芽指数=∑(Gt/Dt)(式中：Gt为第t天的发芽总数，Dt为相应的天数)。

1.4 幼苗长度测定

种子发芽10 d后，测量幼苗长度(芽长和根长之和)，以其均值做为幼苗长度的指标。

1.5 数据分析

应用Excel和SPSS 17.0软件对试验数据进行方差和Duncan多重比较等相关分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽时间的影响

从表1可以看出，NaCl处理影响了白榆不同家系种子的萌发进程。随着NaCl浓度增大，不同家系白榆种子萌发开始时间明显推迟，从1.00～1.33 d开始萌发，迅速推迟至5.00～7.33 d开始萌发，影响显著且幅度较大。

2.2 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽率的影响

发芽率反映了种子发芽的多少。从表2可以看出，随着NaCl胁迫浓度的增大，家系MZ 001发芽率呈先升高后降低的趋势，且在100 mmol/L NaCl处理下发芽率达到最高水平。随着NaCl胁迫浓度的增大，MZ 002和MZ 003家系发芽率均呈下降趋势。因此可知，NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽率有不同的抑制作用；因家系的不同，而表现不同；家系MZ 002和MZ 003在种子萌发阶段与家系MZ 001相比，对NaCl胁迫更为敏感。

表3 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽势的影响

材料发芽势(%)0mmol/L50mmol/L100mmol/L150mmol/L200mmol/L250mmol/L300mmol/LMZ00130．00a31．67a23．33bc26．67ab20．00c13．33d13．33dMZ00263．33a40．00b21．67cd11．67e16．67de25．00c11．67eMZ00363．33a33．33b13．33c16．67c15．00c10．00cd3．33d

表4 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽指数的影响

材料发芽指数0mmol/L50mmol/L100mmol/L150mmol/L200mmol/L250mmol/L300mmol/LMZ00121．19a19．26b17．91b12．08c8．98d5．53e2．81fMZ00232．57a23．52b14．88c9．15de9．88d8．32e3．68fMZ00329．12a17．84b10．97c7．44d4．27e2．17f0．54g

表5 NaCl胁迫对白榆不同家系幼苗长度生长的影响

材料幼苗长度(cm)0mmol/L50mmol/L100mmol/L150mmol/L200mmol/L250mmol/L300mmol/LMZ00149．33a38．33b21．00c16．33d14．33d9．67e3．33fMZ00248．33b68．00a40．67c23．67d17．67e15．00e4．33fMZ00344．33b57．33a42．00b20．00c16．67c10．33d3．67e

2.3 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽势的影响

发芽势反映了种子发芽的快慢和整齐度。由表3可知，随着NaCl胁迫浓度的增大，3个家系发芽势整体均呈逐渐下降的趋势。其中家系MZ 001对照条件下发芽势较低，为30.00%，随NaCl浓度增加呈逐渐降低的趋势，但降低幅度较小。家系MZ 002和MZ 003在对照条件下，发芽势均较高，为63.33%，随NaCl浓度增加呈现迅速降低的趋势，且降低幅度较大。

2.4 NaCl胁迫对白榆不同家系种子发芽指数的影响

发芽指数能够反映种子在整个发芽期的综合活力。由表4可知，随着NaCl胁迫浓度的增大，3个家系发芽指数整体均呈逐渐下降的趋势。其中MZ 002在对照、低NaCl浓度和高NaCl浓度处理下，与家系MZ 001和MZ 003相比，发芽指数均较高。

2.5 NaCl胁迫对白榆不同家系幼苗长度生长的影响

幼苗长度生长反映了种子发芽后NaCl对幼苗生长的影响。由表5可知，随着NaCl胁迫浓度的增大，家系MZ 001幼苗长度生长呈逐渐降低的趋势；家系MZ 002和MZ 003幼苗长度生长均呈先升高后降低的趋势，在50 mmol/L NaCl处理下幼苗长度达到最大值；且家系MZ 002和MZ 003与家系MZ 001相比，幼苗长度生长降低较为缓慢，表明在NaCl胁迫条件下，家系MZ 002和MZ 003幼苗生长具有更强的抗逆性。

2.6 白榆不同家系幼苗生长耐盐阈值

以不同浓度NaCl胁迫下幼苗的相对长度生长量作为因变量(y，%)，以NaCl浓度作为自变量(x，mmol/L)建立回归方程，以相对长度生长量达对照50%时所对应的NaCl浓度作为衡量不同家系的耐盐临界浓度(C50)，详见表6。结果表明，若以C50作为衡量白榆不同家系耐盐性强弱的指标，则白榆3个家系的耐盐性强弱顺序为：MZ 002>MZ 003>MZ 001，耐盐阈值范围为105.87～188.75 mmol/L。

表6 不同白榆家系幼苗的生长临界NaCl浓度

材料NaCl浓度(x)-幼苗相对生长量(y)回归方程C50(mmol/L)MZ001 y=0．0009x2-0．5589x+99．083 R2=0．9702105．87MZ002 y=-6E-05x2-0．367x+121．41 R2=0．8217188．75MZ003 y=-0．0MZ002x2-0．3373x+118．8 R2=0．861183．92

3 结论与讨论

3.1 NaCl胁迫对白榆不同家系种子萌发特性的影响

随NaCl胁迫浓度的增加，白榆不同家系种子开始萌发时间逐渐推迟；MZ 002和MZ 003的发芽率呈逐渐下降趋势，MZ 001种子发芽率呈先上升后下降的趋势；3个不同家系种子的发芽势和发芽指数均呈逐渐下降的趋势。100 mmol/L NaCl浓度处理时，白榆不同家系间种子发芽率变化均不是很大，说明白榆种子萌发时能够忍受一定盐浓度，具有一定的耐盐性，只有盐处理达到一定浓度，才会对白榆种子萌发造成严重影响。

3.2 NaCl胁迫对白榆不同家系幼苗生长特性的影响

随NaCl胁迫浓度的增加，家系MZ 001幼苗长度生长呈逐渐降低的趋势，这与刘炳响等[8]的研究结果相一致；家系MZ 002和MZ 003呈先增加(50 mmol/L NaCl)后降低的趋势，这与孙景宽等[9]的研究相一致；而在同一个种内出现盐胁迫下生长趋势不一致的现象，在其它研究中也有报道[10]。白榆不同家系幼苗在NaCl胁迫条件下表现出生长趋势的不一致，表明白榆不同家系间幼苗耐盐性具有较大的遗传变异，这也说明白榆不同家系间具有较大的耐盐良种选育潜力。

3.3 白榆不同家系耐盐性

在植物的整个生活史中不同阶段对逆境的忍耐能力不同，种子阶段具有最强的抵抗极端环境条件的能力，而萌发后的幼苗抵抗极端环境条件的能力最弱[11]。因此，萌发的种子不一定出苗，即便出苗也不一定能够成活，这也解释了为什么滨海盐碱地有很多白榆资源分布，每年大量种子散落，但林下极少有白榆幼苗成活；所以，对白榆这类结实量很大的树种来说，不应单纯以发芽率等种子萌发时的指标作为耐盐性评价的依据，更应关注其萌发后在盐胁迫条件下的生长状况，从而对其耐盐性做出准确评价。

基于以上原因，本研究最终以白榆种子萌发后在NaCl胁迫下的生长情况为主要依据，计算了不同家系的耐盐阈值，在105.87～188.75 mmol/L之间，表明白榆不同家系间耐盐性遗传差异较大。因此，在白榆不同家系间开展耐盐选育工作显得尤为重要。

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