广西容县红锥天然林物种组成与群落结构特征

谭一波 ，申文辉 ，郑 威 ，何 峰 ，陆国导

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

广西容县红锥天然林物种组成与群落结构特征

谭一波1,2，申文辉1,2，郑 威1,2，何 峰1,2，陆国导1,2

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

通过对广西容县红锥天然林群落的调查，研究了群落物种组成、结构特征和演替趋势，为红锥天然林群落保护及其人工林近自然经营提供科学依据。结果表明：红锥天然林共有物种60种，隶属于34科53属，单种属占88.7%；红锥在群落中占有主要优势，马尾松和乌榄为乔木层散生种；群落内丰富度表现为灌木层＞草本层＞乔木层，Shannon-Weiner多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数均表现为草本层＞灌木层＞乔木层，垂直结构由林冠层、灌木层和草本层组成；群落处于以中生性树种为主的偏中生常绿阔叶林阶段，样地所有木本植物总径级在5～25 cm出现断层，但1～5 cm径级幼苗数量多，群落演替趋势表现为稳定增长型。

南亚热带常绿阔叶林；红锥天然林；物种组成；多样性；垂直结构；径级结构；演替趋势

丰富度、生物多样性等物种组成及群落结构特征是群落生态学研究的基础[1-2]，对了解群落现状和演替趋势有重要作用，并能为群落保护对策的制定提供理论依据。红锥Castanopsis hystrix属壳斗科锥属Castanopsis常绿乔木，是华南地区重要的乡土珍贵用材树种，具适应性强、速生、材质优良等特性[3]，主要分布于广西、广东、云南、湖南、海南和福建等地，分布面积最大和集中的是广西南部的浦北、博白和容县等地[3-4]。红锥是该区域地带性植被（南亚热带常绿阔叶林）的主要上层植被类型之一，具有重要的生物多样性保护和科研价值。其天然林常以小片纯林、风水林和红锥菌采摘林等形式存在，对其群落特征的深入解析，不但可以为该群落的保护提供科学依据，对于红锥人工林近自然培育也有重要的现实意义。国内有关红锥天然林的研究主要有种群和空间分布[5]、群落特征[6]、生长规律与生物量[7]、土壤理化与水源涵养[8]，但这些研究集中在福建省，而对于红锥中心分布区的广西，红锥天然林的研究仅涉及林木地理分布和适生环境因子调查等研究[3,9]，对其植物多样性、群落组成和结构特征等进行全面、系统的研究还未见报道。因此，本研究以广西红锥典型分布区玉林容县红锥天然林为研究对象，分析其林分物种组成和结构特征，探讨以下科学问题：(1)红锥天然林群落物种丰富度、重要值及多样性特征；(2)红锥天然林的树种组成及群落结构有什么独特之处，其原因是什么？(3)红锥群落演替趋势如何？

1 材料和方法

1.1 研究区概况

红锥天然林样地设在广西容县黎村镇（N22°30′，E110°42′），容县属南亚热带季风气候，年平均气温21.3 ℃，最热月（7月）平均气温28.2 ℃，最冷月（1月）平均气温12.2 ℃，年平均降水量1 698.9 mm，年平均无霜期335 d以上。土壤以花岗岩、沙页岩冲积物母质形成的赤红壤、红壤、黄壤为主。容县地带性植被为南亚热带常绿阔叶林[10]。红锥天然林群落乔木层主要有红锥、乌榄Canarium pimela和马尾松Pinus massoniana等形成的林龄在30～40 年的同生群；灌木层以红锥更新幼苗、罗伞树Ardisia quinquegona、九节Psychotria rubra和油茶Camellia oleifera等为主，草本层有扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum、单叶新月蕨Pronephrium simplex、黑莎草Gahnia tristis和铁芒萁Dicranopteris linearis等。

1.2 样地调查

在具有代表性的红锥天然林群落内设置5个20 m×20 m样方，记录每个样方的海拔、坡度、坡向、地理坐标和土壤腐殖质层厚度。每个样方（20 m× 20 m）内设置5个灌木样方（2 m× 2 m）和5个草本样方（1 m× 1 m），灌木和草本样方布设在乔木样地四角和中心。记录样方中乔木层植物种名、数量、胸径、树高、冠幅、枝下高和健康状况等；在灌木样方和草本样方中记载物种、数量、盖度和高度。5个样方的基本信息见表1。

表1 样地概况Table 1 Basic information of samples

1.3 数据分析

计算样地中各个物种的重要值[11]及群落结构中物种丰富度(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)[12]、Simpson多样性指数(D)[13-14]和Pielou均匀度指数(J)[12,15]等多样性指数。以上数据处理均在Excel2003和SPSS19.0中完成。

2 结果和分析

2.1 物种组成及重要值

红锥天然林物种和生活型组成见表2。2 000 m2样地共检测到物种60种，隶属于34科53属，包括裸子植物1科1属1种，被子植物27科45属50种，蕨类植物6科7属9种。乔木、灌木和草本3种生活型的物种数分别为16、28和16种，分别占总物种数的26.7%、46.6%和26.7%。从表3物种数据可以看出，物种数最多的是茜草科，共包括6个物种，占总种数的10%；其次是山茶科和大戟科，均为4个物种，分别占总种数的6.7%。从属的水平来看，物种数最多的属是大戟科五月茶属，含3个种。含1个种的属数为47个，占总属数的88.7%，表现出单种属较多的特点。

表2 红锥天然林物种和生活型组成Table 2 Plant species composition and life forms of C. hystrix natural forest

基于物种的相对多度、相对高度、相对胸径、相对盖度和相对频度，分别计算了红锥天然林乔木层、灌木层和草本层的重要值（见表3）。结果表明，乔木层重要值最大的是红锥，其次是马尾松和乌榄，重要值分别为119.411 6、44.896 3和25.154 1。从乔木层树种数量上看，红锥119株，占绝对优势；马尾松和乌榄仅有21株和2株，数量很少，为群落伴生种。灌木层重要值大于5的树种有4个，大小依次为红锥（更新幼苗）、罗伞树、九节和油茶，它们的重要值均明显大于其他灌木层树种。草本层重要值排名前3位的分别是扇叶铁线蕨、单叶新月蕨和黑莎草，它们的重要值均大于10，也明显大于其他草本层物种。

表3 红锥天然林物种重要值†Table 3 Species’ importance values of C. hystrix natural forests

从树种生态特性角度，乔木层和灌木层中，中生性树种有23种，阳生性树种有21种（见表3）。中生树种重要值之和为179.140 9，占总重要值的62.3%，阳生性树种重要值之和为108.339，占37.7%，群落中中生树种占有主要地位。

2.2 群落生物多样性

图1显示了红锥天然林群落的物种丰富度、多样性和均匀度的变化情况。多样性测度在群落总体和各功能层上的差异表现为：群落总体除了均匀度指数（J）外，丰富度（即物种数S）、多样性指数均较各功能层高。群落内丰富度（即物种数S）灌木层＞草本层＞乔木层，Shannon-Weiner多样性指数（H）、Simpson多样性指数（D）和Pielou 均匀度指数（J）在群落内均表现为草本层＞灌木层 ＞乔木层。

图1 红锥天然林不同层次生物多样性Fig.1 Diversity indexes of different layers of C. hystrix natural forest

2.3 群落结构

红锥群落结构特点见表4。各层次植物密度表现为乔木层＜灌木层＜草本层，且差异明显。红锥群落在垂直方向上形成了乔木层、灌木层和草本层3个层次。乔木层可分为2层，第一层高度为18～27 m，第二层高度为10～18 m，乔木层平均高度为19.7 m，以红锥为主，伴生少量马尾松和乌榄，乔木层盖度在70%～85%之间。灌木层平均高度为1.42 m，主要树种有红锥（更新幼苗）、罗伞树和九节等耐荫种类，灌木层盖度在60%～80%之间。草本层平均高度为0.54 m，有扇叶铁线蕨、单叶新月蕨、黑莎草和铁芒其等，草本层盖度在10%～20%之间。

群落内胸径≥1 cm的所有木本植物径级分布如图2所示，总径级分布呈现两个高峰，一个出现在1～5 cm径级的幼苗阶段，其个体数占总个体数的62.47%，说明群落更新良好；另一个出现在25～30 cm径级，占总个体数的比例为11.78%。总体上看，所有木本植物径级分布断层明显，5～25 cm径级个体缺失严重。群落三个主要优势树种中，马尾松和乌榄数量很少，径级主要分布在25～40 cm，几乎没有中小径级个体。

表4 群落不同层次的结构特点Table 4 Structure characteristics of different layers of community

图2 群落木本植物径级分布Fig.2 Diameter distribution of tree species in community

2.4 与纬度相近地区森林群落的比较

红锥天然林群落的植物多样性特征与纬度相近地区森林群落的比较见表5。物种丰富度(S)比广东鼎湖山、广西玉林红锥人工林等常绿阔叶林及西双版纳山地雨林均大，Shannon-Weiner多样性指数(H)接近于广东鼎湖山常绿阔叶林，较西双版纳热带山地雨林和广西玉林红锥人工林要高。一般认为，生物多样性指数随演替的进展先升高后降低，并趋向相对稳定[16-17]。不难看出，红锥天然林群落正向地带性顶级群落演替，其进程已接近于广东鼎湖山锥栗—厚壳桂—荷木群落和西双版纳热带山地雨林。

表5 相近纬度地区相关群落的多样性指数Table 5 Diversity indexes of communities in similar latitude regions

3 结论与讨论

3.1 群落结构特征

红锥群落成层现象明显，在垂直方向上形成了乔木层、灌木层和草本层3个层次。群落乔木层和灌木层以中生树种占主要地位。从重要值和数量上，红锥在乔木层和灌木层占绝对优势，马尾松和乌榄为群落伴生种。

群落内Shannon-Weiner多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数均表现为草本层＞灌木层 ＞乔木层。物种丰富度大小顺序表现为灌木层＞草本层＞乔木层，与鼎湖山常绿阔叶林[21]相同。然而，群落乔木层物种丰富度（即物种数）仅为3，远小于鼎湖山常绿阔叶林（15～24）。原因可能是红锥具有较强的适应性和自我更新能力，进入冠层后，较强的竞争力使其他树种受到排挤，逐渐退出群落。如样地中与红锥林龄相近的马尾松和乌榄，数量稀少，且林下几乎没有幼苗。从群落演替史层面，据调查，红锥天然林在20世纪70年代有过较大破坏，径级结构出现断层（5～25 cm径级缺失），群落中径级在25～30 cm的同生群可能就是群落发展遭受破坏的证明。

3.2 群落演替

红锥天然林群落以中生性树种发挥主导作用，群落属于中生性树种为主的常绿阔叶林。根据亚热带和南亚热带常绿阔叶林演替规律[22-24]，红锥天然林群落处于以中生性树种为主的偏中生常绿阔叶林阶段，仍未达到地带性顶极群落阶段。径级结构中红锥天然林幼苗数量巨大，且更新良好，表明红锥天然林具有较好的天然更新能力，群落为稳定增长型。红锥林下灌木和草本层的主要优势种罗伞树、九节、扇叶铁线蕨和单叶新月蕨均为喜阴湿的种类，表明群落生境较为荫蔽和湿润，也进一步说明群落环境越来越适合中生性物种的生存和发展。

[1]马克平, 黄建辉,于顺利,等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究 Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数[J].生态学报,1995, 15(03)： 268-277.

[2]马旭东, 张苏峻, 苏志尧, 等. 车八岭山地常绿阔叶林群落结构特征与微地形条件的关系[J]. 生态学报, 2010, 30(19)：5151-5160.

[3]丘小军,朱积余,蒋 燚,等.红锥的天然分布与适生条件研究[J].广西农业生物科学, 2006,25(2)：175-179.

[4]张方秋,陈祖旭,梁东成,等.红锥天然分布区的主要资源现状[J].广东林业科技,2008, 24(2)：1-4.

[5]洪 伟,柳 江,吴承祯. 红锥种群结构和空间分布格局的研究 [J]. 林业科学 ,2001,37(S1)：6-10.

[6]黄全能,陈存及,邱尔发,等. 红锥天然林群落特征研究[J].亚热带植物通讯,1998,27(2)：7-11.

[7]黄全能.红锥天然林生长规律与生物量的调查研究[J].福建林业科技 ,1998,25 (2) ： 20-23.

[8]黄全能,陈东华,代全林,等.红锥天然林土壤理化性质及水源涵养功能的研究[J].福建林业科技,2001,28(2)：17-19,28.

[9]蒋 燚,肖叶群.广西红锥天然林原生境自然因子调查分析[J].广西林业科学,2007,36(4)：202-205.

[10]中国科学院中国植被图编辑委员会. 中华人民共和国植被图1∶1000000[M]. 北京：地质出版社, 2007.

[11]张维康,李 贺,王国宏. 北京西北部山地两个垂直样带内主要植被类型的群落特征[J]. 植物生态学报,2013,37(6)：566-570.

[12]刘翠玲,潘存德,寇福堂,等.新疆喀纳斯旅游区森林景观美学质量与自然火干扰的关系[J].林业科学,2010,46(1)：9-14.

[13]马克平.生物群落多样性的测度方法：Ⅰ.α多样性的测度方法(上) [J].生物多样性,1994,2 (3)： 162- 168.

[14]马克平,刘玉明.生物群落多样性的测度方法：Ⅰ.α多样性的测度方法(下) [J].生物多样性, 1994,2 (4) ： 231- 239.

[15]袁铁象,张合平,谭一波,等.花山喀斯特风景林群落结构与林内景观质量的关系[J]. 中南林业科技大学学报,2015,35(1)：79-83, 95.

[16]高贤明,陈灵芝.北京山区辽东栎(Quercus liaotungensis)群落物种多样性的研究[J].植物生态学报,1998,22(1)：23-32.

[17]朱万泽,蔡小虎,何 飞,等.四川盆地西缘湿性常绿阔叶林不同恢复阶段物种多样性响应[J].生物多样性, 2006, 14(1)：1-12.

[18]苏 里,许科锦.广西玉林市4 种人工林林下植被物种多样性研究 [J].广西科学,2006,13(4)：316-320.

[19]周小勇,黄忠良,欧阳学军,等.鼎湖山季风常绿阔叶林原锥栗—厚壳桂—荷木群落演替[J].生态学报,2005,25(1)：37-44

[20]李宗善,唐建维,郑 征,等. 西双版纳热带山地雨林群落乔木树种多样性研究[J]. 植物生态学报,2005,16(7)：1183-1188.

[21]黄忠良,孔国辉,何道泉.鼎湖山植物群落多样性的研究[J].生态学报 ,2000,20(2)：193-198.

[22]张家诚,陈 力.亚热带多优势种森林群落演替现状评判研究 [J].林业科学 ,2000,36(2)：116-121.

[23]彭少麟,方 炜,任 海,等.鼎湖山厚壳桂群落演替过程的组成和结构动态[J].植物生态学报,1998,22(3)：245-249.

[24]汪殿蓓,暨淑仪,陈飞鹏,等.深圳南山区天然森林群落多样性及演替现状[J].生态学报,2003,23(7)：1415-1422.

Species composition and community structure characteristics ofCastanopsis hystrixnatural forest in Rongxian county, Guangxi province

TAN Yi-bo1,2, SHEN Wen-hui1,2, ZHENG Wei1,2, HE Feng1,2, LU Guo-dao1,2
(1. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

Castanopsis hystrixcommunities in Rongxian, Guangxi were investigated to explore their species composition, structure characteristics and succession trend. The results show that theC. hystrixnatural forest consists of 60 species, belongs to 34 families,53 genera, single species accounted for 88.7%.C. hystrixhas major advantages in the community,Pinus massonianaandCanarium pimelaare tree layer scattered species. Community richness (S) presented an order like this： shrub layer ＞ herb layer ＞ tree layer; and Shannon-Weiner diversity index (H), Simpson diversity index (D), Pielou evenness index (J) displayed a decline order from herb layer to shrub layer and tree layer. The communities vertically contained three layers： canopy, shrub and herb layer. TheC. hystrixnatural forest is at succession stage of mesophytic evergreen broad-leaved forest dominating by mesophytes. The diameter grades of all woody species in the forests appeared faultage in 5 to 25 cm, while those diameter grades from 1 to 5 cm of seedlings had had a larger quantity. The communities presented a succession trend of steady growth.

lower subtropical evergreen broadleaved forest;Castanopsis hystrixnatural forests; species composition; diversity; vertical structure; size class structure; succession trend

S718.54

A

1673-923X(2015)05-0098-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.05.017

2014-05-04

国家林业公益性行业科研专项(201204101-11)；广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题（12B0402）；广西优良用材林资源培育重点实验室开放课题（12A0404）

谭一波，工程师；E-mail：tybrun@126.com

谭一波,申文辉,郑 威,等. 广西容县红锥天然林物种组成与群落结构特征[J].中南林业科技大学学报, 2015,35(5)：98-102.

[本文编校：谢荣秀]