养分供给对黑青杨等杨树生长动态及养分分配的影响

孙国语 马晓雨 易嘉欣 张芳平 张春华 李开隆*

（1. 东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040；2. 黑龙江省富锦县林业局，富锦 156100）

黑青杨（Populus euramericana“N3016”× P.ussuriensis）是1998 年以速生欧美杨中荷64 号杨（Populus × euramericana“N3016”）为母本、大青杨为父本杂交培育获得，2014 年选出的适合黑龙江省松嫩平原中、西部地区和三江平原地区推广应用的杨树新品种。黑青杨具有树干通直、抗寒、耐旱、材质优良、速生、抗病虫、适应性强等优良特性［1］。小黑杨（Populus simonii×Populus nigra）是中国林业科学院于1959年经小叶杨和黑杨杂交而来［2］，是适宜在“三北”防护林地区重点发展的杨树良种。大青杨（Populus ussuriensis）是我国东北林区乡土树种，具有耐寒、速生、适应性强等特点［3］。因此，黑青杨、小黑杨和大青杨代表北方地区的新老杨树品种，在十三五规划北方防沙带工程建设中对苗木需求量也越来越大，因而对其苗木质量的要求引起人们的关注。目前对于黑青杨、小黑杨和大青杨的研究报道主要集中在扦插繁殖［4］、抗逆胁迫［5］等方面。由于黑青杨、小黑杨和大青杨生长速度快，造成土壤养分消耗过快，而土壤能提供给苗木生长的养分有限，因此，施肥成为补充地力的重要技术措施。对黑青杨、小黑杨和大青杨的苗木生长与养分供给关系、配方施肥的系统研究较少，因此本文以黑青杨、小黑杨和大青杨为研究对象，通过研究在不同养分供给条件下3种杨树的生长动态变化及养分分配差异，探索黑青杨、小黑杨和大青杨等杨树对养分需求规律，为杨树苗木培育合理施肥提供依据。通过科学合理地施肥对促进苗木肥料吸收利用效率，促进苗木增长，从而提升苗木质量，减少因施肥不当而残留的肥料对土壤的污染、降低育苗成本等都有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黑青杨、小黑杨和大青杨插穗由黑龙江省富锦县林业局东风岗林场提供。2019年5月15日在东北林业大学林木良种基地塑料大棚中进行盆栽扦插育苗试验。基质为草炭土与河沙的3∶1 均匀混合，基质养分含量分别为全氮1.66 mg·g-1、全磷0.65 mg·g-1、全钾7.19mg·g-1。

1.2 试验设计

采用3 因素3 水平正交试验设计L9（34），共设9 个施肥处理组，以不施肥作为对照组，每组处理17 个盆，每盆扦插1 株。2019 年5 月15 日开始扦插。施肥分6 次在7 月至9 月的1 日和15 日进行。施肥试验所用的氮肥为尿素（N：46%）、磷肥为磷酸二铵（N：18%，P：46%）、钾肥为硫酸钾（K：50%），换算成有效成分达到要求的氮、磷、钾含量（见表1）。施肥采用溶解法［6］，即将各处理组肥料放入水中溶解，浇入对应处理的苗木中。

表1 氮、磷、钾施肥正交试验设计Table 1 Experimental design of N，P，K fertilizers

1.3 测定方法

7 月1 日开始定期定株测量苗高和地径，在每次施肥后测量苗高和地径。苗高用塔尺进行测量，精度0.1 cm，地径用数码游标卡尺进行测量，精度0.1 mm。

施肥结束后，将苗木取回实验室，将根系用去离子水洗净，将苗木分为根、茎、叶3 部分，测量重量即为鲜重。然后用档案袋分装，放入烘箱105℃迅速杀青30 分钟，之后80℃烘干至恒重，取出根、茎、叶测量即为干重［7］。采用H2SO4-H2O2消煮法处理样品，待测氮、磷、钾养分含量。全氮测量：凯式定氮法［8］，全磷测量：钼锑抗比色法［9］，全钾测量：火焰分光光度计法［10］。

1.4 数据处理

指标采用如下计算：

试验数据采用Excel 2013 录入数据，采用SPSS 22.0进行方差分析、Duncan法多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨苗高、地径生长动态影响

不同养分供给条件下黑青杨、小黑杨和大青杨不同时期苗高生长量百分比变化见图1。3个品种均在8 月1 日至8 月15 日期间苗高增长占比最大，分别达到32.7%，29.5%和31.4%；而在7 月15日至8 月1 日期间黑青杨24.3%，小黑杨26.5%、大青杨25.5%。可见在7 月15 日至8 月15 日为3个品种苗高生长速生期，在此时间段施肥效果最佳。

由图2 可知，不同养分供给条件下黑青杨、小黑杨和大青杨不同时期地径生长量百分比变化。3个品种地径增长最大的时期不同，其中黑青杨在7 月15 日至8 月1 日期间地径增长占比最大，达到34.7%，小黑杨在8 月1 日至8 月15 日期间最大30.0%，大青杨在7 月1 日至7 月15 日最大28.0%。可见3个杨树品种地径生长速生期不一样，大青杨最早，小黑杨最晚，黑青杨居中。

不同供氮条件下、黑青杨、小黑杨、大青杨幼苗苗高生长动态见图3。从图3 可看出，氮肥3 个施肥量处理下黑青杨和大青杨的苗高生长在7 月15 日开始显著增加，在8 月15 日苗高生长显著达到最大。小黑杨氮1和3水平下的苗高生长在7月15 日开始显著增加，而此时间段氮2 水平下苗高生长与对照差异不显著，在8 月1 日氮2 水平苗高生长开始显著增加。在8 月15 日苗高（P＜0.05，F=2.857）生长显著达到最大。

由图3可以看出黑青杨、小黑杨和大青杨幼苗的苗高生长量均在7月15日开始显著增加，在8月15 日苗高生长达到最大，9 月1 日苗高生长接近停滞状态。3 个杨树品种在不同养分供给条件下苗高生长和地径生长表现为明显的“慢、快、慢”的生长规律。不同时期苗高生长量比较，可以看出小黑杨前期生长量要高于黑青杨和大青杨，说明小黑杨属于前期生长型，黑青杨和大青杨属于后期生长型。在施肥结束后，供氮的3 个水平条件下，3 个树种的苗高均显著高于对照。其中3 个供氮水平下黑青杨的苗高分别比对照显著增长39.4%、37.0%、40.0%，小黑杨比对照增长32.5%、22.9%、26.2%，大青杨比对照增长49.0%、49.6%、39.2%。

2.2 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨氮、磷、钾苗高和地径生长指数的影响

由图4 可以看出，黑青杨、小黑杨和大青杨在添加氮、磷、钾不同水平条件下苗高生长指数差异显著。氮、磷、钾3 种施肥条件下，3 个树种均为1水平下苗高生长指数与2、3 水平间差异显著。这表明3 个树种1 水平下单位氮、磷、钾所促进苗高生长量最大，氮、磷、钾1水平下施肥效果最佳。在氮1水平下，大青杨苗高生长指数14.6显著高于黑青杨和小黑杨。在磷1水平下，大青杨苗高生长指数为27.3 显著高于黑青杨和小黑杨。在钾1 水平下，大青杨和黑青杨苗高生长指数分别为39.0 和39.6，显著高于小黑杨。这表明大青杨对于氮、磷、钾肥料吸收效果好于黑青杨和小黑杨。

由于大青杨和黑青杨在氮、磷、钾因素下1、2、3水平间地径生长量差异不显著，因此进一步分析大青杨和黑青杨地径生长指数。如图5可知在氮、磷、钾水平1下大青杨和黑青杨地径生长指数均显著高于2、3 水平，这表明大青杨和黑青杨1 水平下每克氮、磷、钾所促进地径生长量最大，进一步说明氮、磷、钾1水平下施肥效果最佳，因此大青杨、黑青杨氮、磷、钾均选择1水平经济效益最佳。在氮1水平下，大青杨地径生长指数高于黑青杨，而在磷和钾1水平下，黑青杨地径生长量指数反而高于大青杨，这表明氮肥对于促进大青杨地径生长优于黑青杨，而磷和钾肥对于促进黑青杨地径生长优于大青杨。

2.3 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨苗高、地径和生物量的影响

黑青杨、小黑杨和大青杨在不同供氮、磷、钾水平下苗高、地径、根、茎、叶生物量及全株生物量都达显著水平（P＜0.05）。由表2 极差分析可知，氮、磷、钾对3个树种苗高影响排序均为K大于N和P。氮、磷、钾对黑青杨和小黑杨地径影响排序为N＞K＞P，大青杨排序为P＞N＞K。氮、磷、钾对黑青杨根、茎生物量及总生物量影响排序均为P大于N和K，氮、磷、钾对小黑杨根、茎、叶生物量及总生物量影响排序均为N大于P和K，氮、磷、钾对大青杨根、茎、叶生物量及总生物量影响排序均为K大于N和P。

如表2 所示，以黑青杨为例，从苗高和地径来看，氮、磷、钾3 个因素的3 个水平之间差异不显著，但都与对照差异显著。从根、茎、叶的生物量来看，随着供氮量的增加，茎、叶生物量和全株生物量随之增加，并达到显著差异（P＜0.05），而根的生物量，供氮量的2 水平和3 水平差异不显著。不同供磷水平下根、茎、叶生物量也达到显著水平，但没有随着供磷量增加而增加，反而是下降的。不同供钾水平下，根、茎、叶生物量也达到显著水平，但除了根生物量在供钾3 个水平不显著外，茎、叶和全株生物量在第2 水平达到显著。因此，确定黑青杨氮、磷、钾分别选择3、1、2水平时其生物量最大，即N3P1K2。同理，小黑杨氮、磷、钾分别选择2、1、1 水平时其生物量最大，即N2P1K1。大青杨氮、磷、钾均选择1水平时其生物量最大，即N1P1K1。

表2 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨幼苗苗高、地径及生物量的影响Table 2 Effects of different nutrient supply on seedling height，base diameter and biomass of P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis，P.simonii×P.nigra，P.ussuriensis

2.4 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨养分分配的影响

通过极差分析可以看出，黑青杨、小黑杨和大青杨在根、茎和叶中氮、磷、钾积累量大小均为氮大于磷和钾（见表3）。在3 个杨树品种中，各器官3 种养分积累量显著不同。其中3 个品种的氮积累量分配比大小依次为茎、叶、根，黑青杨和小黑杨的磷积累量分配比大小依次为茎、叶、根，大青杨则大小依次为叶、茎、根，黑青杨和大青杨钾积累量的分配比大小依次为叶、茎、根，而小黑杨钾积累量的分配大小依次为茎、叶、根。

表3 不同养分供给对黑青杨、小黑杨和大青杨幼苗根、茎、叶养分积累量和养分分配的影响Table 3 Effects of different nutrient supply on nutrient accumulation and distribution in roots and leaves of P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis，P.simonii×P.nigra，P.ussuriensis

方差分析和多重比较表明，黑青杨、小黑杨和大青杨在不同供氮、磷、钾水平下各器官中氮、磷、钾积累量都达到了显著水平（P＜0.05），黑青杨随着供氮量的增加，根和叶的氮分配率相对于对照处于下降状态，分别在7.3%～9.5% 和40.3%～47.1%，而茎中氮的分配率相对于对照处于增加状态，在43.4%～51.1%，而在各供氮水平下根、茎、叶氮的分配率分别在氮2、氮1、氮2 水平下处于最大。随着供氮量的增加，茎氮积累量随之显著增加，而根氮、叶氮积累量都是先增加后下降，但是氮生物量收获指数和氮养分收获指数在供氮1 水平就达到最大，而后在2 和3 水平显著下降。再考虑苗木质量指数，3个供氮水平差异不显著的。故黑青杨选择供氮1水平是合适的。

对于磷来说，随着供磷水平的增加，根的磷分配率相对于对照处于下降状态，在10.9%～14.2%，而茎和叶中磷的分配率相对于对照处于增加状态，分别在51.8%～56.0%和31.2%～36.1%，而在各供磷水平下根、茎、叶磷的分配率分别在磷3、磷1、磷2水平下处于最大。随着供磷水平的增加，根磷积累量也随之显著增加，茎磷和叶磷积累量先增加后下降。磷生物量收获指数、磷养分收获指数也是在供磷1水平已达最大，然后显著下降。再考虑苗木质量指数，黑青杨选择供磷1水平。

对于钾来说，随着供钾水平的增加，根和茎的钾分配率相对于对照处于增加状态，分别在5.5%～8.0%和32.7%～34.0%，而叶中钾的分配率相对于对照处于下降状态，在57.9%～61.7%，而在各供钾水平下根、茎、叶钾的分配率分别在钾1、钾1、钾2水平下处于最大。对钾来说，随着供钾量的增加，根、茎、叶中钾的积累量都是增加的，但钾生物量收获指数和钾收获指数却是在供钾1水平时最大，而后显著下降。综合考虑苗木质量指数，选择钾1水平。因此选择N1P1K1对黑青杨养分含量影响最佳。

同理分析小黑杨和大青杨，也都选择氮1 水平、磷1 水平和钾1 水平作为适宜施用量，即最优组合为N1P1K1。

3 讨论

氮、磷、钾是植物生长发育所必需的3 种营养元素，对植物苗高和地径等生长指标均起到重要作用。植物所需吸收利用的氮、磷、钾元素除了土壤本身所固有的，很大程度上需要外界施肥的补充［11］。而苗高和地径是衡量苗木质量最直接的形态指标，有研究表明合理的氮、磷、钾配比施肥可以促进苗木苗高和地径的增长［12］。本试验发现，在7 月中旬到8 月中旬为黑青杨、小黑杨和大青杨苗高生长速生期，在此时间段施肥效果最好。3个杨树品种在不同养分供给条件下苗高生长和地径生长符合“慢、快、慢”的生长规律，这同周樊等［13］研究的配比施肥对薄壳山核桃（Carya illinoinensis）幼苗生长和生理特性的影响结果一致。由于3个树种苗和高地径生长量在各因素水平下差异不显著，因此对氮、磷、钾苗高和地径生长指数进行分析，3个树种氮、磷、钾苗高和地径生长指数均在氮、磷、钾1 水平下最大且与其它水平差异显著。而小黑杨地径生长量与施用磷钾素无关，可能是因为小黑杨对氮素较为敏感，氮素施用量多于磷、钾素，从而小黑杨地径生长量主要是氮素起作用。生物量是苗木体内有机物质累积的总量，是表达植物生产力最好的指标。柳结苗等［14］研究的氮素指数施肥对池杉（Taxodium ascendens）幼苗生长及养分积累的影响中表明，氮素指数施肥促进了池杉幼苗生物量的积累，其中地上和地下部生物量均显著高于对照。本试验发现，当黑青杨氮、磷、钾分别选择3、1、2 水平时其生物量最大，即N3P1K2。小黑杨氮、磷、钾分别选择2、1、1水平时其生物量最大，即N2P1K1。大青杨氮、磷、钾均选择1水平时其生物量最大，即N1P1K1。氮、磷、钾因素对黑青杨苗高、地径的影响排序为N 大于P 和K，而根茎叶生物量及全株生物量氮、磷、钾因素排序为P 大于N 和K。氮、磷、钾因素对小黑杨苗高、地径及生物量的影响排序均为N大于P和K。氮、磷、钾因素对大青杨苗高、地径及生物量的影响排序均为K 大于N 和P。这个研究结果与胡厚臻［15］等研究的结果略有不同，原因是由于树种和施肥量之间存在差异，因此氮、磷、钾对于各树种和指标间的影响程度存在差异。

施肥是影响苗木养分积累量的主要因素，氮、磷、钾积累量的增加能够促进苗木的生长，促进苗木体内多种反应的进行，从而提升苗木的竞争力［16］。氮、磷、钾的吸收利用效率可以用生物量收获指数和养分收获指数表示，氮、磷、钾吸收利用效率的提高可以提升苗高质量，保证造林时的成活率［17］。试验中施肥显著提高了3 个树种各器官氮、磷、钾的积累量，这同苏利荣［18］等研究的结果相似。原因是施肥提高了根系生物量的分配，从而提升了根系吸收氮、磷、钾的能力，进而提高了各器官氮、磷、钾积累量。在3个树种中各器官氮、磷、钾积累量也基本在氮、磷、钾处于2、3水平时最大，这种现象可能是由于苗木存在养分的“奢侈消耗”现象，苗木在后期生长缓慢，随着施肥次数的增加，不仅满足了苗木对养分的需求，同时进一步诱导苗木吸收超出自身以外的养分，即提高苗木养分承载。黑青杨、小黑杨和大青杨根茎叶氮、磷、钾积累量均为N 大于P 和K，这说明3 个树种根、茎、叶氮的养分含量大于磷和钾，更有利于植物的生长。而氮、磷、钾的吸收利用效率可以用生物量收获指数和养分收获指数表示，养分收获指数可以进一步表明苗木体内氮、磷、钾的有效性，在本试验中，黑青杨、小黑杨、大青杨生物量收获指数和养分收获指数均在氮、磷、钾为1 水平时最佳，因此1水平下氮、磷、钾施肥量最有利于提升黑青杨、小黑杨和大青杨氮、磷、钾利用效率。试验中黑青杨、小黑杨、大青杨的各器官氮积累量和黑青杨、小黑杨的磷积累量大小依次为茎、叶、根，黑青杨、小黑杨、大青杨各器官钾积累量大小依次为叶、茎、根。这与郑小琴［19］等研究的配方施肥对薄壳山核桃苗期养分含量的影响结果略有不同，可能是由于树种和施肥量之间存在差异，而本试验中叶片需要进行光合作用和其它生理代谢反应，而钾元素对光合作用有着特殊的作用，因此叶片中钾元素较多。而根系氮、磷、钾积累量较少可能是因为根系吸收氮、磷、钾大部分均运输到茎和叶中，根系本身保存的氮、磷、钾较少。施用氮、磷、钾肥对于植物细胞分裂和伸长有着重要影响，促进茎的生长，因此茎段生物量也增大，从而使茎段内氮磷积累量增加。

对于苗木生长来说，过量施肥和单一施肥都是不可取的，过量施肥阻碍了苗木自身的生长，造成环境土壤的污染，还大大增加了育苗成本。而单一施肥不能提供苗木生长所需的养分，影响苗木生长，只有合理的配比施肥，才能促进苗木的生长。经过对3个树种各指标综合分析，评价得出氮、磷、钾配比N1P1K1为大青杨、黑青杨、小黑杨最佳施肥方案，即氮肥1.5 g·株-1，磷肥0.75 g·株-1，钾肥0.5 g·株-1。