都江堰灵岩山香樟过熟林种子雨分布特征

马莲花，罗豫川，陈 诚，肖建辉，赵晓云

(1.四川农业大学林学院，四川温江 611130;2.四川农业大学旅游学院，四川都江堰 611830;3.四川农业大学建筑与城乡规划学院，四川都江堰 611830)

种子雨是指在特定时间和空间从母株上散落的 种子量［1］。种子雨阶段是植物更新的关键环节，它连接着繁殖生产与植物后续生活史阶段［2，3］。种子雨的研究是植物种群生态学、群落生态学研究的重要内容之一。对植物种子雨的详细研究，能科学地揭示植物群落的演替与更新的规律。

香樟(Cinnamomum camphora(L.)Presl.)，属樟科，亚热带常绿阔叶乔木，为国家二级保护物种，具有重要的经济和观赏价值［4］。以前的学者对香樟的生物学和生理生态学特征等方面［5，6］进行了大量研究，但针对香樟过熟林种子雨的研究尚未见报道。本研究通过对四川盆地西缘香樟过熟林种子雨散布模式以及时空动态的研究，为香樟天然种群更新及其生态系统经营管理提供理论依据。

1 研究区域概况

研究地选在都江堰市的灵岩山，海拔范围750 m～850 m，森林土壤以山地黄壤和黄棕壤为主，土层深厚，达60 cm～80 cm。研究区域具有明显的大陆性气候特征，属温带季风气候。年平均气温16℃，年均最低气温5℃，年均最高气温35℃，年均降水量1 200 mm。气候温湿多雾，日照时间短。地形复杂，植物种类繁多，属亚热带常绿阔叶林区。

2 研究方法

2.1 样木选取及种子雨收集器设置

本次试验是在香樟过熟林中选择5棵具有代表性的样木，以每棵样木为中心，以各方向树冠为半径，按如图1所示编号位置设置8个样点，其种子雨收集器大小为1 m×1 m。收集器由塑料网(30目)做成，网的四周用铁丝作为框架，用4根木棍作支架固定框体，使框口离地面1 m。收集器呈四角高，中间低的锅形，要求收集器最低处离地面90 cm以上。

图1 种子雨收集样点分布图

2.2 种子雨的收集与分类

种子雨收集工作自2014年8月25日开始至12月10日结束，每隔半月收集1次，当种子雨数量为0时，结束收集工作，共收集8次。种子按有无活性两类分类统计。

2.3 数据分析方法

2.3.1 种子雨密度

种子雨密度=种子数量/收集面积(m2)

2.3.2 种子雨空间分布格局检验

据多数学者研究认为，种子下落的空间分布规律为泊松分布，采用聚集指数来衡量种子雨的空间分布格局。

其中CI为聚集指数;S2为方差;为均值。式中，CI=0时，为随机分布;CI＞0时，为聚集分布;CI＜0时，为均匀分布。

统计分析用ORIGIN9.0软件辅以Excel实现。

3 结果与分析

3.1 种子雨空间分布格局

对香樟过熟林样木中各样点的种子雨进行统计分析，得表1。

表1 各样点种子雨空间分布特征

香樟过熟林种子雨共降落有活性种子5 592粒，平均密度为139.80粒·m-2，具有较大的降雨量，存活率平均为93.26%。各样点种子雨均呈聚集分布，且7号样点聚集程度最高，CI值为207.25。4号样点聚集程度最低，CI值仅36.31。各样点聚集程度差异显著，具有明显的空间聚集分异性特征。

3.2 种子雨时空分布

分别对冠内(样点 2、3、6、7)、冠缘(样点 1、4、5、8)种子雨及垂直方向(样点 1、2、3、4)、水平方向(样点 5、6、7、8)种子雨进行分析，得图2，图3。

图2 冠缘、冠内种子雨分布特征

图3 不同坡位种子雨分布特征

种子雨具有显著的时间动态，一般分为起始、高峰、末期3个阶段［7］。都江堰灵岩山香樟过熟林种子雨呈现先上升后下降趋势，8月底为起始期，9月中下旬为高峰期，种子大量成熟，且下落，种子数占了总降雨量的57.69%，10月底为末期，11月中旬种子雨降落基本结束。

种子雨具有明显的空间格局［8］。本次针对香樟样木冠缘在各个时期的种子雨量统计表明均明显小于冠内。水平方向在各个时期的种子雨量均明显大于垂直方向。此状况与香樟种子自身特点有关，香樟种子属于浆果状核果，种子偏大，此次收集香樟种子平均重0.49 g，受重力作用影响较大，因而，种子多集中在冠内。香樟样木处于坡地，且树高多在20 m以上，冠幅较大，其种子在下落过程中受下山风势及冠中枝叶的影响，多降在树冠水平方向。

对冠内、冠缘种子雨及垂直方向、水平方向种子雨累积量进行统计，得图4，图5。

冠内、冠缘种子雨变化趋势相同，均在9月10日至9月25日之前直线上升，后变化逐渐平缓。冠内种子雨积累量为443.12粒·m-2，而冠缘的种子雨积累量为255.88粒·m-2，种子雨积累总量为699.00 粒·m-2。

图4 冠缘、冠内种子雨积累量

图5 不同方向种子雨积累量

垂直方向的种子雨积累总量为297.13粒·m-2，水平方向的种子雨积累总量为401.87粒·m-2。相比冠缘、冠内间的差距，水平方向、垂直方向间差距相对较小，说明香樟树冠对种子雨分布的影响比方位的影响要大。

3.3 香樟种子雨大小年分析

根据2013年8～12月种子雨收集统计，将2013年和2014年两个年度所收集的数据进行比较分析，如图6所示。

图6 2013年和2014年种子雨数量比较图

由图6可知，两个年度的种子雨高峰期相同，均为9月，但2014年种子雨量远远大于2013年。2013年种子雨总量为352粒，仅占2014年雨量的6.29%。其中，2013年高峰期的种子掉落量为327粒，占2013年种子雨总量的92.90%，却仅占2014年高峰期种子降落量的8.73%。2013年10月，其种子雨就已结束，下降持续时间短，且种子雨量极少。两个年度的观察统计表明:2013年为香樟种子产量的小年，而2014年为其大年。

4 结论与讨论

4.1 都江堰灵岩山香樟过熟林种子雨量较大，活性较高。

研究地气候条件适宜，即使香樟林木处于过熟阶段，其生长状况仍然良好，经测量，其树冠面积平均为131.56 m2，且树木高大，能在与其它树种的竞争中得到充足的阳光，其果实量多且饱满。表明这一地区香樟过熟林繁殖力强，具有较强的自然更新潜力。

4.2 都江堰香樟过熟林种子雨随时间呈正弦波变化，9月中下旬为种子雨高峰期，持续时间可达3个月。

不同林木因自身的特点和生态环境的异质性，其种子雨在发生时间、雨量、雨强及散布特征方面存在很大差异［7，9］。都江堰香樟种子雨历时 107 d，9月中下旬时种子雨大量成熟降落，其落种量占整个种子雨的57.69%。南方红豆杉种子雨虽也持续3个多月，但高峰期从11月中旬开始到12月下旬结束［10］。北方的辽东栎种子雨［11］高峰期为9月中下旬，与都江堰过熟香樟林的基本相同，但其种子密度变化范围仅在0.76粒·m-2～7.26粒·m-2，体现了不同地区及群落类型及物种之间种子雨的发生规律及种子产量具有较明显的差异［12］。香樟种子一般在10月～12月成熟，而本研究区域香樟林木处于过熟林阶段，因气候温和，立地条件较好，其种子成熟期提前，掉落的时间相对较早。

4.3 都江堰香樟过熟林种子雨呈聚集分布，种子密度表现为冠内＞冠缘，水平方向＞垂直方向。

研究发现，种子雨的空间分布格局取决于植物的生物学特性(植株高低、种子重量、种子附属物等)以及一些环境因素(地形、坡位、坡向、风速、风向等)［13］。植株越矮、种子越重，种子越容易分布在母株附近［14］。香樟种子较重，不同于有种翅的种子，主要受重力影响，大部分种子散布在冠内，因此种子均聚集分布。这与秦岭北坡栓皮栎种子雨总量分布呈现林内＞林窗＞林缘［15］的结果类似。

种子雨分布除自然重力、风力等作用外，与树冠面积与繁殖枝的分布也有关。所选样木垂直方向冠径和平均为57.82 m，而水平方向冠径和平均为71.10 m，因此水平方向种子量明显大于垂直方向。

4.4 都江堰香樟过熟林种子雨具有明显的大小年现象。

种子雨具有年际变化，被多数研究所证实［16，17］，这种年际差异有时很不明显［18］，而有时则相当大［19］。通过对2013年和2014年两个年度的连续观察，都江堰香樟过熟林种子雨年际之间相差超过90%，表现出极其明显的大小年现象。其它地区也有类似情况，如芬兰毛叶桦(Betula pubescens)的种子在1984年收集了101粒，而1985年收集1375粒［20］;川西亚高山65 a人工云杉林种子雨散落周期则为4 a，且大小年之间种子产量差异极大［21］;同样生长于都江堰的栲树(Castanopsis fargesii)3 a的观测结果显示，2001年种子雨强度为丰年，达81.5粒·m-2，而2002年和2003年则为平年［22］。影响植物结实年际变化的原因很多，有可能是外部环境造成的，也有可能是植物内在的遗传因素，而都江堰香樟过熟林种子雨的大小年是否为有规律的周期现象尚需进一步观测和研究。

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