川渝兽类物种的濒危系数指标及其聚类分析

董 科，丁瑞华，周道琼，熊铁一

(1.中国科学院-水利部成都山地灾害与环境研究所植物生理生态研究室，四川成都 610041;2.四川省自然资源科学研究院种质资源研究所，四川成都 610041)

我国动物区系同地貌形态、地带性植被的相关性很强，不完全苟同于省级行政区划。本文用的数据采自渝川两地，所称“四川”包涵重庆市、四川省。自1876年以来，通常认为横断山脉–摩天岭–秦岭–伏牛山、桐柏山–淮河是青藏区以东古北与东洋界的分界线［1，2］，事实上界限始终未明晰，其间存在很宽泛的过渡区。这两界兽类科、属、种中的多数四川地区都有，南方种沿沟谷向北蔓延，而北方种顺岭脊向南推进，彼此犬牙交错，区系成分错综复杂，因而物种多样性表现得十分明显。四川共划分17个生态亚区，作为基本单元进行讨论。区域共轭性原则要求每一区划单位在地域上单一、连续且完整，故生态区IV分为4个生态亚区，见图1。滇西北散布有少许零星飞地，归属四川，兽种同川西南联为一体，已纳入Ⅲ4亚区。野生物种是以天然生态系统为主体的自然地理区域的主要成分，先期学者讨论了珍稀植物的危险急切序列标记方法［3，4］，然动物受胁系数尚很少涉及。

渝川处于喜马拉雅–地中海、环太平洋两大构造活动带间，槽台变化频繁，因而物种繁盛。兽种数占全国1/3多，其中模式种占全国32%，许多种的分类与起源核心生境在川，模式种产地在川。其科学研究历史已有百余年。西方列强向外输出近代科技知识，敲开清末国门后，德、法、美、英等国先驱来华作野外考察，自同治七年(1868)到1932年先后来川的计有:谭微道(戴维德)、谢弗(E.Schaefer)、韦戈尔德(H.Weigold)、爱伦(G.M.Allen)、安迪生(Anderson)、布鲁切尔(Blucher)、史密斯(Smith)、罗斯福兄弟(T.and K.Roosevelt)、艾勒曼(J.E.Ellerman)、哈克纳斯夫人(R.Harkness);其中尤以法国巴斯克人、神甫谭微道(A.David)于普格县穆坪发现首具大熊猫与金丝猴标本而著称于世［5，6］。随后首次经济大萧条在资本主义世界蔓延开来，Ellerman一人承担整理总结工作。民国时私立静生生物调查所曾搬迁入渝川，伍功甫、侯德封、戴文赛、罗国煜、过兴先、高振西、秉农山、马溶之、郭倬甫、彭鸿绶、符连隽、孟庆闻、黄万坡、曾呈奎、计宏祥、褚新洛、施白南、寿振黄、贲昆龙等前辈继往开来，在欧美基础上探究样本［7～10］。胡先骕1954年因声援前苏联农学家李森科(Lysenko)而被错误批判［11］，遗传育种、进化变异及染色体基因学说遭禁闭，唯物研究亦厄运难逃，停滞了很长时间。

1 保护优先度的指标体系

与自然保护区评价类似，物种的评价涵盖生态评价、社会经济评价等内容。兽类物种的稀有性、典型性、多样性和自然性是衡量其受威胁程度、定量测评濒危系数的主要依据，由此制订指标体系。选取各物种①在国内分布省区数、②在渝川分布亚区数、③特有情况、④种型情况、⑤经济价值五项指标。每项列成5个等级，满分4分、依次递减，5项满分之和为20。评定分值越大，表明其濒危程度越高。设每种兽i的濒危系数为VC，5项得分和为X，则:

图1 渝川生态亚区和兽种分布略图

濒危系数又称濒危度，内含2种系数:一是空间容纳系数，反映某物种在地域上的天然密集程度，包括第①项指标(简称国内)与第②项(简称川渝);二是遗传潜力系数，指假设物种绝灭后，产生的遗传基因损失可能对生物多样性有多大影响，即种的基因功能，包括第③项指标(简称特有)与第④项指标(简称种型)，见表1。“半”中国特有种指某一物种绝大部分种群位于我国境内，但很少量散布在国境外周边它国。种型考虑该种所在科、属在中国含有的物种数，不计入变种、亚种。第⑤项经济指标的类别参考文献［10］。渝川共国家Ⅰ级重点保护动物16种(含2种麝)、国家II级重点保护26种，经济指标它们评为等级一或二;其它种除了少数传染疾病的鼠类等，大都评为等级四(1分)。

表1 渝川哺乳动物的濒危系数指标

2 兽种濒危度评定

自由即是对客观规律的认识和把握;不可知论、相对主义诡辩论，黑格尔——德国古典哲学集大成者曾在《逻辑学》一书中批评，固执追求绝对静止，都是错误的。19世纪原著者采集动物标本已作过取舍，各地偶然显现的兽种不纳入，以排除主观片面性、随机性，大体反映常态分布状况，但采样精准度不可避免地影响评价结果。现进行濒危度评判，目的之一是力求恢复各物种本底面貌。截止1999年，根据《四川兽类原色图鉴》(简称图鉴)所列共10目37科117属220种野生动物，其中含独立种显孔攀鼠，松鼠科、鼯鼠科划为两科［12］。各兽种的中文名择善而从，尽量无重复，如有同种异读或异名，在表2中以括号表示。

表2 渝川兽类物种濒危系数的定量评价

(续表2)

(续表2)

狒狒、山魈、河马生于川渝，为图鉴和王书所缺，笔者调查已证实。《山海经·大荒东经》韦昭注称作獿、山缫，即山魈。析夔苍身无角，即河马。除上述野外种，还有若干养畜，处于半散放，故仍统计在内，附列于上表末尾。对225个陆地兽种分别作了打分，为使表2简洁些，把同科或同属5项评分与总分均一一相等、次序又相邻的物种归并，列于同排中。利用文献［12～14］，国内指标主要按王书的记录，另参考盛书、图鉴。假设某一种位于四川或重庆，另外分布其它某一省区，例如宽齿鼹(Euroscaptor grandis)虽然仅在川滇两省区，该项仍评作等级二(3分)，而不是等级一。川渝指标按照图鉴。特有指标主要根据王书。种型指标主要依据王书，参考盛书。如藏野驴所属的奇蹄目、马科、马属在我国均3种，食蟹獴(Herpestes urva)所在獴科、獴属中国都有3种，均划作等级四。评分结果显示，四川毛尾睡鼠(Chaetocauda sichuanensis)VC值0.9最高，接近满分;大熊猫其次。值最小的唯有十数种蝙蝠、鼬类、鼠类，而害性鼠类甚至低至零。以目计，兽种平均VC最高依次是奇蹄目、鳞甲目和灵长目，平均最低为翼手目。万州盐井沟可能有现生大熊猫存活，它性喜凉，栖于背阳坡。

3 濒危系数聚类分析

有人用聚类作过中国动物区划的评价［15，16］，先前还无专门针对物种的聚类。使用表2的资料，以野生兽种为因子，按聚类方法统计每种五项指标打分的成果。设各物种的评分为Xpq，兽种p=1，2，3，…223，指标q=1，2，…5。对它们进行标准化处理，其后数据为X′pq无因次量。定义:

表3 兽种濒危度指标的无因次量排序

金沙江、安宁河谷的北树鼩(Tupaia belangeri)为树鼩类分布最北限，栖于亚高山针阔叶混交林，树鼩本为全北界特有，它起源较迟，是该目中惟一的古北种。翼手目动物多穴居，听觉极灵敏，对超声波分辩力很强。贵州菊头蝠(Rhinolophus rex)之所以第④项值低，因晚于造山运动出现，为该属18种里惟一新北种，种型演化不彻底［17］。扁颅蝠(Tylonycteris pachypus)尽管VC值不甚高，为珍贵的古北界种，在川仅南充金城山、峨眉山有，为其地理分布北限。皱唇蝠(Tadarida teniotis)在巴蜀分布于巫山风箱峡、阆中，是古热带界犬吻蝠科里惟一古北种［18］，第④项值反高于假吸血蝠科单种的印度假吸血蝠。先秦古汉语中“虹”通弶字，音绛，义为半空中丑陋的魑魅，而非气象之蜺虹(正副虹)，皱唇蝠形象似弶。

大、小熊猫虽然VC值总分高，然而聚类发现它们五指标的聚类值在食肉目并不靠前，有的还相当低，但第⑤、④项值大。缺齿伶鼬、侧纹岩松鼠的第①值高，本属巴拉望区，伴随高原隆升而隔离成新热带界。黄鼬(黄鼠狼)VC值非常小，第⑤无因次量却居榜首，其皮张、尾毛(狼毫)应用现基本未开展，但大有开发前景。野猪所在的猪科、猪属仅1种，种型聚类值飙升，遥遥超过其它种。其亚种众多，在中国的亚种肉用、药用价值不甚大。白唇鹿亦为新北种，川西高原升起后才出现［19］，食水枝柏。复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)第④项相当高，原名寒号鸟［20］，盆周丘陵升起后归入旧热带界。猪尾鼠(Typhlomys cinereus)所在的同名科、属仅1种，且特有于东洋界，第④项值也相当高。豪猪科两种豪猪的肉胆油刺均可入药［21］，经济无因次量都很高，但以严格聚类却非首位。

4 地壳史和动物界别演化

已绝迹的中国犀疑为鳞甲目穿山甲之鼻祖，披毛犀为豪猪的先祖，属古北种。断代动物是能准确指示、决断地质时代跨度长短的动物及其化石。法国人豪格(G.é.Haug)1930年提出过判别新生界哺乳动物群的豪格线(Haug Line)［22］，迄今古生物化石群研究沉寂已久。其实，豪格线基于古热带界作出，真象、真牛、真马只适合于从中生界白垩系进入第三系，从卵生、冷血的后兽亚纲(Metatheria)到胎生、热血的真兽亚纲(Eutheria)判读。象化石于N1与Q地层均出现，无法断代。黄牛、河马、板齿犀、河狸等为N1兽群典型种。进入第四系的判别线，笔者把真牛、真马和真猫作断代的3科，肿骨鹿、麋鹿、水牛、安琪马、果子狸、香猫是Q划界的标志种。猿类亚目和人亚科的根本区别在于，是否穿戴衣冠及臼齿数，人有服饰、臼齿偶数颗;而古猿无服饰、臼齿奇数。

巴蜀大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)化石仅产于中、上更新统(Q2与Q3)，在缺位的地层，其活体的演化补充证据，酷似“活化石”。其鼻祖疑似三趾的中华奈王爪兽，鼻(颐)部很长，属奇蹄目，同始祖马一起出现于始新统(E2)。渐新世(E3)气候冷湿，但脱离了沼生环境，进化为貘兽，被毛浓密暗色。随后的北极期降温，该种体型缩小、开始穴居，常人难见到，即巴氏大熊猫(Ail.bacorii)。中新世(N1)温凉湿润，变化成貊兽。上新统(N2)过渡入亚冰期，演化为大熊猫前身——猫科的猫熊。其后，阿尔卑斯第四幕运动达高潮，特提斯海(Tethys Sea)闭合且向西退缩，俾路支恒河以北、锡瓦利克(Siwalik)地槽区成陆，山麓带俯冲并挤动青藏板块强烈隆升。早更新世(Q1)生境变干，再变为熊科的黑白熊，体型放大以储水。Q2气温有所回升，由瑞兽罴貅分化出现代小熊猫的先祖，另一支演变成獴，皆为造山运动高度最敏感的反映种。证明盆周山地虽发生冰期气候、但无大面积山岳冰盖，否则它们会绝种。大、小熊猫均属东洋界，说明新北界在熊猫分异、辐射进化出小熊猫后才出现。

令每项指标最高、最低种的标准差分别为S1与S2。取自由度 f1=4，f2=4，置信度 α =0.1，F=S12/S22。将表3各目作Fisher检验，竟发现多组指标S12≤S22，其它最值种之间都有F＜4.11，表示各自评分无相关性，符合非线性原则;更说明兽种成份斑驳，且分布呈动态变化，界区有叠加重合，不按地域划界。其中特殊的是，分母X′p2+X′p4=0的东洋起源种:岩松鼠(Sciurotamias davidianus)归属印度–马来区，虽为中国特有，在渝川的领域很零碎而狭窄。藏狐(Vulpes ferrilata)、红白鼯鼠(Petaurista alborufus)归安达曼区，四川短尾鼩(Anourosorex squamipes)、丛林猫(Felis chaus)属巴拉望区，大熊猫原种、苏门羚(Capricornis sumatraensis)在巽他区，而赫线之东三区均有水鹿(Rusa unicolor)。赫胥黎线以东为印–马区，以西为安达曼区。新华莱士线(Neo-Wallace′s Line)则是澳洲界同以东三区的分隔线［23］，巴拉望–民都洛为转换的中心枢纽。之后，用兽种p的评分，国内(①)与特有(③)两项指标和，比较川渝(②)与种型(④)两项指标和;及无因次量①、③之和，对比②、④之和，发现一些很巧妙的规律。设M=(Xp1+Xp3)/(Xp2+Xp4)，有分母Xp2+Xp4≠0，N=(X′p1+X′p3)/(X′p2+X′p4)。这样可判断每种隶属哪个区系。个别种的分母Xp2+Xp4=0，如黄鼬和6种鼠，认为不属于某一区系，普遍生存于各动物界，即泛生种。则有:

联合古陆(Pangaea)分散后，约在志留纪(S)末冈瓦纳大陆向北漂移，萌生脊索动物。震旦亚系冰川运动，淘汰了水生物种，辽阔的海相岩层浮出，形成稳固的华北克拉通(North China Craton)，有潟湖沉积。峨眉山岩浆岩系的造陆史独特，发育川渝最初的陆生动物，如古北种猕猴。白令海(Берингия)–阿留申地峡陆桥链接亚美(新旧)大陆，旧热带界兽种经此来到通古斯。晚古生代(Pz2)进入海西阶段，四川依次发生华力西运动(D1)、吕梁运动(D3)、布列东运动(C2)、晋宁运动(P1)。地磁场发生南北极倒转，内部产生过海侵、海退的循环旋回，但冒出若干浅水掩盖、停滞不动的陆核。屡次地壳变动过程中冈瓦纳遭解体、陆桥中断，很多原始海生物种消灭了，原大陆上的少许兽种孑留，例如金管头蝠为全北界代表。康滇古陆早于四川盆地隆起成陆，泥盆系中统独山组(D2)金沙江出现，阻拦旧热带动物于川西南，使白尾鼹、姬鼩鼱、锡金小鼠等无法过江南。石炭–二叠纪大冰期出现白水江–嘉陵江、汉水，古长江的部分河段受冰川侵蚀。早三叠世(T1)太康运动后，以中朝准地台为主体，同扬子准地台、淮阳古陆、阿拉善古陆组成华北的地台，形成喜冷的古北界动物。它毗邻南方的劳亚古陆，但以特提斯(古地中海)与之相望。泄殖口在体后的后口类产生，得以持续进化直至今日。

晚三叠世(T3)环太平洋–印支运动让盆地的陆地联成一片，结束了浅海洋浸没，发育陆相层型。燕山运动抬升侏罗系中统沙溪庙组(J2)砂岩和粉砂岩，喜凉的兽种不适应炎热气候，生长了东洋界。阿森提运动后，低山崛起，白垩系下统灌口组(K1)硬砂岩变凉，古热带界种如藏原羚，生长于凉湿的草甸环境。按意大利人G.Arduino划分的松软的原始系、第二系，在康滇发育，雅砻江–长江已有干流雏型，拦截种群交流，阻隔了南方猿人和元谋人迁移至江北。上白垩统夹关组(K2)气候转冷，到更新统(Qp)冰期气候，产生冰成的长江冰蚀河谷。仙女木期降水多，石松蕨类繁盛。鄂西、巴渝片潴水而成大泽“羽渊”，女妭为民排涝，说明当时渴望摆脱涸泽水困。刻录卜辞的兽骨、腹甲应当是E3前的长颌真兽。自N1至Q1的新仙女木(YD)事件降温变旱，女魃为抉择旱灾的妖魔。新北界诞生，剑齿、阔颐、奇趾、棘刺尾的真兽类逐渐演替为短颌、狭颐、偶趾、卷簇尾的新兽类。前者一般5趾，新兽则4趾。Q2以后，川西高原已抬升几乎达现今高度，长江以北的高原边缘孕育出新热带界兽种。此界最后诞生，种型分化历史较短、程度较低，因而所在科包含的属数较少。从以上分析看出，巴蜀不仅有古北、东洋界，而且存八大区系中另五界:全北、旧热带、古热带、新北、新热带界的现生种。全北界并非古北、新北二界之总和，而在冈瓦纳最先发育。除了澳洲界一直和其它大陆隔绝、自成一系，世界7大动物界汇聚川渝。同属兽类比同科的更具同一起源，更相似的进化趋势、系统发育、演化分异和地理特征。表4统计各界别的种数，表中地质时代一般指兽区系经历阿–喜运动、尤其是渐新统(E3)以来新构造运动后最终定型的地层。

表4 川渝动物区系的兽种数

5 结论

经济指标是理性状态下的设计，实际上农民自留地的个体经营要割资本主义“尾巴”，副业只得东躲西藏，兽类经营利用难进行，农民科学家吴吉昌对此愤懑不平。曾经有一段左倾错误思想支配的时间，我国将虎熊狐等肆虐的食肉类赶尽杀绝，当作害兽意图灭种，后来它们隐迹消声才引起注意。为保存不可再生的基因库，应在公众中推进科普、法制教育，开展可持续生态旅游，让人们设身处地感受自然，从而普及动物保护意识。蜀中乃富庶之地，但可耕地不多，农村国情是人多地少。抗日战争时许多企业入川避难，20世纪60、70年代后方“三线”建设很多厂矿、企事业单位又搬迁来川。纵然生态用地占省域面积较大，到渝川分治前的1997年全省人均林地、草地仅约0.4 hm2，而盆地内更少。

几千年传统中农舍修建沿袭亲帮亲、邻帮邻的封闭模式，形成单门独户格局，不利于社区共管保护。家养牲畜多指室内小规模，研究其生理病理，很少有野生环境的繁育调查。发生2008年“5·12系列地震”、2013年“4·20地震”等后，震害防范日益受人们重视。配合乡村居民房舍的地震风险规避，在宅地选址、移改或扩建时，应当释放生态位，为动物栖息、觅食预备必要的空间。猴、啮齿类等喜欢吃玉米，春秋季节多雨潮湿的天气下，贮存的玉米棒子容易霉烂，过去农民经常把玉米粒摊铺在马路上晾晒，既占道又不卫生。建议各户院坝围墙边或房前屋后留个缺口，用砖头或木片搭一个构架，挂上丝网网兜、网囤或口袋;土质宜选择砂壤土，易排水，玉米棒放在网兜内通风透气，不会发腐、发霉或变质，就给周边过往的鸟兽增添了许多食源。它们可遮挡强烈日光暴晒，结合四旁(路旁、宅旁、村旁、沟旁)或“竹基渔塘”绿化，灵活开展的小规模植树，为动物提供广阔栖居地。

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