山核桃透翅蛾幼虫头部感器扫描电镜观察

周 平, 赵盼盼, 曹 霞, 高 瑾, 巨云为

(南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 南京林业大学林学院,江苏省

有害生物入侵预防与控制重点实验室, 南京 210037)



山核桃透翅蛾幼虫头部感器扫描电镜观察

周 平, 赵盼盼, 曹 霞, 高 瑾, 巨云为*

(南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 南京林业大学林学院,江苏省

有害生物入侵预防与控制重点实验室, 南京 210037)

利用扫描电镜对山核桃透翅蛾幼虫头部感器的形态和分布进行了观察。结果表明:山核桃透翅蛾幼虫的头为下口式,头部有触角、单眼、上唇、下唇、上颚、下颚、吐丝器等。触角上有3种感器:其中柄节无感器;梗节具有3个刺形感器,2个锥形感器;鞭节上有1个栓锥形感器和1个锥形感器。口器附肢上有7种感器:刺形感器分布广,数量多;锥形感器和Böhm氏鬃毛主要分布在下颚须、颚叶;栓锥形感器位于颚叶、下唇须;锥乳头感器分布于颚叶;鳞形感器位于下唇须基部侧缘;叉形感器仅存在于上唇上。

山核桃透翅蛾; 幼虫; 头部; 电镜扫描; 感器

山核桃透翅蛾[Sphecodopterasheni(Arita & Xu)]属鳞翅目(Lepidoptera)透翅蛾科(Sesiidae),对美国山核桃、欧洲栓皮栎、栓皮栎和麻栎等林木都具有潜在的危害风险[1]。山核桃透翅蛾在我国1年1代,少数2年1代。其幼虫在皮下主要取食形成层和韧皮部。潜食虫道不规则,严重破坏树干的营养运输通道,引起树势衰弱,树冠出现枯枝甚至死亡。幼虫头部的感器与其生理行为联系紧密,在判别食物和选择寄主时起着非常重要的作用。对于鳞翅目昆虫化感器的研究主要以成虫为对象[2-3]。亚洲玉米螟[Ostriniafurnacalis(Guenée)][4]、甜菜夜蛾[Spodopteraexigua(Hübner)][5]、小菜蛾[Plutellaxylostella(Linnaeus)][3]等幼虫感器也有报道。本文对山核桃透翅蛾幼虫头部的感器进行了扫描电镜观察,研究了其头部感器的形态特征、种类和分布,为进一步探讨这些感器的功能和感应机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试虫来源

2014年5月从南京市中山植物园采集山核桃透翅蛾幼虫,带回实验室在(26±1)℃恒温、相对湿度60%～70%的条件下饲养。选取健康的老熟幼虫为试验材料。

1.2 标本处理与观察

将选取的幼虫置于培养皿,在光学显微镜下用解剖剪迅速剪下头部,用滤纸吸干头部边缘的淋巴液,以免污染头部。将其放入4%的戊二醛中固定6 h,用0.1 mol/L的磷酸缓冲液冲洗3次,每次10 min,再依次用30%、50%、70%、90%、100%的乙醇梯度脱水,每次15 min。用乙酸异戊酯处理后放入干燥篮,用K850临界点干燥仪(英国EMITECH)进行干燥,将干燥好的样品用导电胶粘在样品台上,用日立E-1010离子溅射仪(日本HITACHI)进行喷金处理(电流15 mA,2 min)。喷金后,在Quanta200环境扫描电镜(美国FEI)下观察、拍照,加速电压为15 kV。

1.3 感器描述与鉴定

感器的鉴定与命名采用Schneider[6]和Jefferson等[7]的方法,同时参考近些年来前人的研究结果[2-4,8-10]。

2 结果与分析

2.1 头部形态特征

山核桃透翅蛾老熟幼虫的头壳近似椭球状,后部有一倒八字形纹、沟或凸起。在头部侧下方有呈弧形排列的侧单眼6个。触角位于口器两侧,由柄节、梗节和鞭节组成。柄节和梗节长度近似,柄节上未见感器分布,鞭节位于梗节的端部边缘,较前两节明显缩短,约为柄节的1/3。幼虫头部下口式,咀嚼式口器,口器由上唇、1对上颚、1对下颚和下唇组成。上唇近梯形,上颚发达且高度固化,下颚位于上颚之后,由轴节、茎节、外颚叶、内颚叶和下颚须组成,外颚叶和下颚须的顶端有成丛的感觉锥。下颚须分基节和端节。下唇由1对下唇须和1个延长的吐丝器组成。吐丝器呈管状,末端中央有一圆形开口,末端斜切。

2.2 头部感器的类型及其特征

通过对山核桃透翅蛾幼虫头部的扫描电镜观察,发现其头部共分布7种感器,主要有刺形感器、锥形感器、栓锥形感器,另外还有鳞形感器、锥乳头状感器、Böhm氏鬃毛、叉形感器。每种感器在头部不同部位的分布和数量均不相同。

2.2.1 刺形感器(sensilla chaetica,Sch)

刺形感器是山核桃透翅蛾幼虫头部分布较广的一种感器,散布在头壳表面,长短不一。根据形态不同可分为3种亚型。Ⅰ型呈现细长刚毛状,倾斜或者直立着生于表面,末端极尖;Ⅱ型短粗,刺状,明显短于Ⅰ型和Ⅲ型;Ⅲ型刚直如刺,基部有一臼状窝,端部钝圆,略向前倾。

触角的梗节顶端分布3个刺形感器,2种亚型,靠近梗节端部的边缘,其中Ⅰ型明显长于Ⅱ型(图1c)。上唇表面分布有12个刺形感器Ⅲ,长短近似,左右两侧、左上及右上各对称分布3个,其中右侧缘的1～2个末端稍弯曲(图1i)。上颚外侧基部分布1个刺形感器Ⅲ。下颚轴节和茎节各分布1个刺形感器Ⅰ。额上分布6个刺形感器,其中,额后端分布的2个短小尖细,前端分布的4个中有2个与额后端的刺形感器Ⅱ相同,另2个刺形感器Ⅲ约是其长度的3倍(图1b)。下唇须端部靠近栓锥感器处有1个短刺形感器Ⅱ(图1f)。

2.2.2 锥形感器(sensilla basiconica,SB)

锥形感器形似刺状,着生于表皮特化成的隆起的臼状窝内,主要分3种亚型。Ⅰ型锥体较扁宽短小,基部粗壮,直立或弯曲,末端圆钝;Ⅱ型一般具有表皮特化成的隆起的底座,略呈圆柱状,从基部到端部直径逐渐缩小;Ⅱ型较Ⅰ型细长;Ⅲ型直立或略弯,细长,顶端尖锐。

触角梗节顶端分布Ⅰ型2个,粗细不一,鞭节分布Ⅰ型1个(图1c)。颚叶端部分布4个锥形感器,Ⅰ型3个,Ⅱ型1个(图1g)。下颚须端部末端侧缘分布Ⅰ型9个(图1d);头部腹面靠近口器周围分布众多锥形感器Ⅲ,穿梭于刺形感器Ⅰ之间(图1l)。

2.2.3 栓锥形感器(sensilla styloconica,SS)

栓锥形感器依据形态差异可分为2种亚型。Ⅰ型呈拇指状,较为粗大,基部隆起,隆起部分的顶端有小腔,腔内有1个锥状突起,隆起部分较锥形突起略长(图1d)。Ⅱ型着生于触角鞭节表面隆起的圆形栓环中,感器与圆形栓环之间无间隙,整个感器较直立均匀,圆形栓环与感器均为灰白色,感器上无网纹(图1c)。

山核桃透翅蛾幼虫触角鞭节端部分布细长的Ⅱ型1个,锥体粗短,其感觉锥细长,约为锥体长度的2倍。下颚颚叶端部分布Ⅰ型2个,锥体粗壮光滑,感觉锥短小。下唇须末端后缘有一细长的栓锥形感器Ⅱ(图1e)。

2.2.4 Böhm氏鬃毛(Böhm bristles,BB)

Böhm氏鬃毛外形似短刺,呈灰白色,直立,表面光滑无孔口,从基部到顶部逐渐变细,端部尖锐(图1j),成簇着生于下颚须第一节基部周围。

2.2.5 鳞形感器(sensilla squamiformia,SQ)

此感器表面结构与鳞片相似,但比一般鳞片狭长,质薄,呈刀片状,基部窄,中部最宽,顶端部尖细,表面具明显的纵向条纹(图1f)。

此类感器在山核桃透翅蛾幼虫头部分布数量少,仅在头壳腹面下唇须基部周围发现3个,其中有2个交叠在一起。

2.2.6 锥乳头状感器(sensilla basiconic-mastoid,SBM)

锥乳头状感器呈乳头状突起,端部钝圆,基部膨大,表面光滑,感受器下部有孔(图1g)。在下颚区颚叶端分布锥乳头状感器1个,较细短,位于2个栓锥形感器之间。

2.2.7 叉形感器(sensilla furcatea,SF)

叉形感器是一种比较特殊的感器,其表面光滑无花纹,基部粗大,顶部分叉(图1k),仅在上唇前缘的刺形感器基部发现1个。

图1 山核桃透翅蛾幼虫头部感器的电镜扫描观察Fig.1 Observation of sensilla on the larval head of Sphecodoptera sheni by using scanning electron microscopy

3 讨论

昆虫主要通过感器来感受外界刺激和选择寄主植物,因此感器的类型、分布和功能的研究对于昆虫行为和生理学的进一步探索有重要意义[3,10]。鳞翅目幼虫行为相对于成虫较为简单,主要是取食及近距离的嗅觉,因此所涉及的感器相对简单,主要包括机械感器和味觉感器。虽然鳞翅目幼虫不同种头部感器的形态和数量各不相同,但有很大的相似性[11]。

通过扫描电镜技术对山核桃透翅蛾幼虫触角和口器及其附肢上的感器观察结果表明，其幼虫触角主要有3种感器,其中柄节无感器;梗节具有2个锥形感器,3个刺形感器;鞭节具有1个栓锥形感器和1个锥形感器,与多数鳞翅目幼虫类似[12-13]。口器主要有7种感器。其中上唇表面具有12个刺形感器和1个叉形感器;上颚茎节具有1对刺形感器,颚叶和下颚须基部周围有成簇的感觉锥。颚叶端部有7个感器,分别为2个栓锥形感器,4个锥形感器,1个锥乳头状感器,类似于桃蛀果蛾[Carposinasasakii(Matsumura)][13],而山茱萸蛀果蛾(CarposinacoreanaKim)幼虫[14]颚叶却发现8个感器,多了栓锥感器之间的1个锥形感器。下颚须两节,基节表面较为光滑,端节顶端有9个锥形感器,与向日葵螟(HomoeosomanebulellaDenis & Schiffermüller)[12]类似,而与桃蛀果蛾[13]、云杉色卷蛾[Choristoneurafumiferana(Clemens)][15]相比较,缺少了栓锥形感器。端节侧缘有2个刺形感器,基节周围有成簇的Böhm氏鬃毛。另外,桃蛀果蛾幼虫[13]、月桂小卷蛾[Strepsicratessmithiana(Walsingham)][16]下颚须端节有板形感器存在,在山核桃透翅蛾幼虫中却未发现。下唇须前缘有一较短刺形感器,末端后缘有一长的栓锥感器,与对山茱萸蛀果蛾幼虫[14]感器的研究结果一致。山核桃透翅蛾幼虫下唇须基部周围零星分布3个鳞形感器。吐丝器呈管状,端部有孔,其基部周围有些许小的感觉锥。

Hallberg等[17]报道欧洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hübner)]的刺形感器基于其结构行使接触性化学受体的功能,在其他蛾类昆虫中刺形感器也可能具有类似的功能。刺形感器能感知机械刺激,其感器壁上无孔且有纵槽,而且刺形感器底部有较大凹陷,它可能是在下颚须或下唇须活动时引起该感器神经细胞产生一定的动作电位从而传到中枢引起感觉,中枢根据这些信息来调整下颚须或下唇须的活动。锥形感器在毛壁或顶端有孔,因此有气味的物质可能通过这些孔进入感受器内与某些物质产生化学或物理反应,从而引起内分泌或电生理变化,将信息传入中枢,完成嗅觉和味觉功能[18],对于昆虫取食、生境选择和寻找配偶、繁殖后代有重要生理意义[11]。栓锥形感器能感受热量、湿度变化、植物气味[19-20],也是味觉感受器和机械感受器[21]。在山核桃透翅蛾幼虫触角和口器上也分布着锥形感器和栓锥形感器,其可在山核桃透翅蛾幼虫取食及感受外界物理化学刺激等方面起到重要作用。有研究表明,Böhm氏鬃毛可能是感受重力的机械感器[6]。鳞形感器在鳞翅目昆虫成虫中分布较普遍[22],而在幼虫中很少报道。因此,分布在山核桃透翅蛾幼虫下唇须基部侧缘的鳞形感器功能有待进一步研究。根据Yang等[23]研究,兴安落叶松鞘蛾[Coleophoraobducta(Meyrick)]成虫的触角上存在着数量较少的叉形感器,其形态与本文中的叉形感器有一定相似,但分布位置不同,另外关于它的相关反应机制也未见详细阐述。至于锥乳头状感器,由于在其他鳞翅目昆虫中分布的数量有限,对其功能的研究较少。

本文描述了山核桃透翅蛾幼虫头部的形态特征、感器类型、分布特点并对部分感受器的功能进行了初步判断,而有关这些感器的具体功能及感知化学信息的分子机制等今后还需借助于触角电位或单细胞记录和分子生物学进行更深层次的研究。

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(责任编辑：田 喆)

Observation of sensilla on the larval head ofSphecodopterasheniby using scanning electron microscopy

Zhou Ping, Zhao Panpan, Cao Xia, Gao Jin, Ju Yunwei

(Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China of Nanjing Forestry University, College of Forestry,Nanjing Forestry University; Jiangsu Provincial Key Laboratory for Prevention and Management of Invasive Species, Nanjing 210037, China)

The morphology and distribution of the larval head sensilla ofSphecodopterasheni(Arita & Xu) were studied by using scanning electron microscopy. The results showed that the head structure type of the larvae was hypognathous. The head contained antennae, ocellus, labrum, labium, mandible, maxilla, spinneret and so on. Three kinds of sensilla were found on antennae of the larvae: the basal scape is devoid of sensilla, and the pedicel possesses three sensilla chaetica and two sensilla basiconica. The terminal flagellum carried one sensillum styloconicum and one sensilla basiconica distally. Seven types of sensilla were found on the mouthparts: sensilla chaetica were widespread and abundant; sensilla basiconica and Böhm bristles were mainly located on the maxillary palp and galeae; sensillum styloconicum were found on the galeae and labial palp; sensilla basiconic-mastoid were located on the galeae; sensilla squamiformia were found on the lateral margin of the basal segments of labial palp, and sensilla furcatea were only present on the labrum.

Sphecodopterasheni; larvae; head; scanning electron microscopy; sensilla

2014-11-02

2015-01-06

林业公益性行业科研专项(201204501)；江苏高校优势学科建设项目

Q 964，S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.011

* 通信作者 E-mail：jyw6808@njfu.edu.cn