食物对暗黑鳃金龟卵巢发育和生殖力的影响

冯晓洁, 刘福顺, 席国成, 刘艳涛, 李靖宇, 刘春琴, 王庆雷*

(1.沧州市农林科学院, 沧州 061001; 2. 沧州职业技术学院, 沧州 061001)



食物对暗黑鳃金龟卵巢发育和生殖力的影响

冯晓洁1, 刘福顺1, 席国成1, 刘艳涛2, 李靖宇1, 刘春琴1, 王庆雷1*

(1.沧州市农林科学院, 沧州 061001; 2. 沧州职业技术学院, 沧州 061001)

通过对取食不同寄主植物的暗黑鳃金龟生殖力和卵巢发育的观察发现,食物对暗黑鳃金龟产卵量影响显著,取食榆树叶的暗黑鳃金龟产卵量最高,平均单雌产卵量为39.30粒;取食桃树叶的暗黑鳃金龟产卵量最低,平均单雌为4.72粒;两者相差8倍。食物对暗黑鳃金龟的卵巢发育也存在明显影响,取食榆树叶的暗黑鳃金龟卵巢最长,平均为9.34 mm;取食桃树叶的暗黑鳃金龟卵巢最短,平均为6.12 mm,与取食榆树叶的卵巢长度差异显著。产卵量(Y)与其产卵前期(X1)和卵巢长度(X2)存在极显著的线性相关,并通过回归分析建立了群体产卵量的计算公式:Y=-713.82-9.23X1+160.53X2(P<0.01) (R2=0.79)。

暗黑鳃金龟; 寄主植物; 生殖力; 卵巢发育

暗黑鳃金龟(HolotrichiaparallelaMotschulsky)属鞘翅目金龟科,成虫食性广杂,可取食苹果、梨、山楂、桃、李、杏、梅、樱桃、葡萄、核桃、板栗、草莓、柿、杨、柳、榆、桑、玉米、马铃薯、甘薯、花生、豆类、烤烟等上百种植物叶片,主要为害榆树、玉米、槐树、杨树、桃树等植物叶片;幼虫(蛴螬)是为害花生的优势种群。多年来,在河北、山东、安徽、江苏等地均有暗黑鳃金龟幼虫为害导致花生大幅减产甚至绝收的报道,同时花生的品质也明显下降,秕仁、空壳率大大增加[1-9]。

成虫产卵量对暗黑鳃金龟的发生数量有很大影响。暗黑鳃金龟的生殖特征为完全营养型,初出土的成虫卵巢完全未发育,卵发育所需全部营养物质都依赖成虫期取食供应[10-11]。食物不同,成虫生殖力有明显差异。据罗益镇观察,成虫取食榆叶,产卵前期短,平均14 d,每雌平均产卵180粒,最多316粒;取食加拿大杨叶,产卵前期长,平均26 d,产卵23粒,最多63粒[10]。但关于暗黑鳃金龟生殖力与卵巢发育的相关性试验未见报道;而且由近几年多个关于暗黑鳃金龟的试验结果显示,暗黑鳃金龟的发生为害规律与前人描述多有不同,例如调查发现,暗黑鳃金龟成虫可越冬,并在越冬后通过取食植物补充营养保持一定的生殖能力。基于此,需要进一步研究以明确其食物对成虫卵巢发育及生殖力的影响情况。因此本试验在前人试验的基础上,选取5种暗黑鳃金龟喜食的寄主植物,对取食不同寄主植物的卵巢发育情况及个体、群体产卵量进行观察,并对产卵前期、卵巢长度以及群体产卵量之间是否存在相关性进行了分析,以期解析成虫取食不同寄主植物与其卵巢发育、生殖力乃至种群发展(或危害程度)的关系,为暗黑鳃金龟的生殖生物学研究、预测预报以及作物田间布局和种植结构调整提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

在沧州市农林科学院植物保护研究所试验地网室(20 m×7 m×2.8 m)内,于7月3日取当年初次出土成虫,进行群体(放入塑料箱)饲养下的卵巢发育观察和群体生殖力观测。剩余的放入同一网室单独饲养,网室内种植榆树以供成虫取食,试虫在网室内可自由飞翔活动;待其卵巢发育至2级取出,供单雌生殖力观测试验用。

1.2 单雌生殖力的观察

取直径10 cm,高30 cm的玻璃瓶,瓶底放入厚度为15 cm、湿度为17%的过筛细土。将榆树、桃树、槐树、杨树、玉米5种植物的新鲜枝叶分别放入瓶内。试虫按雌雄比1∶1置于瓶内单对饲养(每处理3对)。在温度为(27±1)℃的环境下,每对设5个重复。每隔3 d调查1次产卵量,至产卵结束,计算单头雌成虫的总产卵量。

1.3 卵巢发育和群体生殖力的观察

选用长50 cm×宽40 cm×高25 cm的塑料箱,箱底铺厚度为10 cm、湿度为17%的过筛细土。每箱分别放入新鲜榆树、桃树、槐树、杨树枝叶或玉米叶,每箱按雌雄比2∶1的比例放入已选好的暗黑鳃金龟成虫90头。在温度为(27±1)℃的环境下,每处理设3次重复。每隔5 d从每个重复的塑料箱内取暗黑鳃金龟雌虫6头(同时取3头雄虫处理掉),麻醉后进行解剖,至该处理塑料箱内雌虫开始产卵结束取虫。

将试虫剪去头、足及两对翅,然后用眼科剪从虫体背面沿胸部向尾部纵向剖开,用昆虫针拉开体壁固定于蜡盘上,取出卵巢,置于75%乙醇溶液中固定3～5 min。在奥林巴斯LAD-3解剖镜下进行观察,测量记录卵巢管长度。因为不同处理的产卵前期可能不一致,为了分析方便,因此将产卵前期分为3个阶段:第1阶段为第1次调查的卵巢长度(即发育5 d时的长度),第3阶段为最后一次解剖的卵巢长度(也就是距离开始产卵最近一次的测量长度),其余为第2阶段(若是解剖1次以上的结果,取平均值)。

群体生殖力的观测:卵巢解剖取虫结束后,每箱分别按原雌雄比保留暗黑鳃金龟成虫36头(其中包括12头雄虫,即雌雄比仍保持2∶1),每隔3 d调查一次产卵量,至产卵结束,计算各处理每箱24头雌虫群体的总产卵量。

1.4 数据分析方法

使用SPSS 19.0数据处理系统和Excel 2000对数据进行统计分析。采用方差分析的方法分别对产卵量、产卵前期和卵巢长度所有数据进行F检验,如果存在显著差异,再采用Duncan氏新复极差法对相应的不同处理进行多重比较和显著性测验。

2 结果与分析

2.1 取食不同植物对暗黑鳃金龟单雌产卵量的影响

由图1可见,单雌单雄配对饲养条件下,取食榆树叶的暗黑鳃金龟产卵量最高,单雌平均产卵量为(39.30±2.06)粒,显著高于取食其他植物的单雌产卵量;取食玉米叶的成虫产卵量次之,单雌平均为(15.70±0.26)粒;取食桃树叶的成虫产卵量最低,平均单雌为(4.72±1.67)粒。由此可见,本试验观测的5种寄主植物中,作为补充营养而言榆树叶是暗黑鳃金龟成虫的最适宜食物,而桃树叶是暗黑鳃金龟成虫较不适宜的食物。

图1 取食不同植物的暗黑鳃金龟单雌产卵量Fig.1 Fecundity of Holotrichia parallela fed with different host plants

2.2 取食不同植物对产卵前期、卵巢发育和群体产卵量的影响

2.2.1 取食不同植物对卵巢发育的影响

表1显示,暗黑鳃金龟成虫取食不同的寄主植物对其卵巢发育影响显著。从整个产卵前期来看,临近产卵期时的卵巢最长，取食榆树叶的成虫,平均卵巢长达(9.34±0.25)mm,其余依次为取食玉米、槐树、杨树、桃树的成虫;其中取食桃树叶的成虫卵巢长度最短,仅(6.12±0.07)mm,与取食榆树叶的处理之间存在极显著差异(P<0.01)。

从不同发育阶段来看,食物(寄主植物)不同对成虫卵巢发育的影响作用存在差异。取食榆树叶的成虫卵巢发育最佳,而有的处理其成虫从卵巢发育初期(即第1阶段)就开始受到影响,有的处理其影响则主要表现在中期、后期(终期)。例如:取食杨树、槐树和桃树叶的成虫从卵巢发育初期就开始受到明显影响,并一直持续到中期和后期,均显著短于取食榆树的成虫卵巢长度(P<0.05);而取食玉米叶的在卵巢发育初期与取食榆树的成虫卵巢长度相当(P≥0.05),到卵巢发育的中期和后期时与取食榆树叶的成虫卵巢长度相比则表现出明显差异,显著短于榆树处理(P<0.05);但取食玉米叶的在3个发育阶段卵巢长度均显著长于取食杨树、槐树和桃树叶的处理(P<0.05)。从取食同种寄主植物发育最快的榆树处理和发育最慢的桃树处理来看,到第3阶段(终期)时,取食榆树的成虫卵巢长度较第1阶段平均长度增长4.30 mm,而取食桃树成虫,较第1阶段卵巢平均长度仅增长了1.38 mm;这两者间差异显著。

表1 暗黑鳃金龟产卵前期不同阶段卵巢发育情况的比较1)

1) 数据后不同大写字母表示同列数据在P<0.05水平差异显著;不同小写字母表示同行数据在P<0.05水平差异显著。

Different capital letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level, and the lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level.

2.2.2 取食不同植物对产卵前期和群体产卵量的影响

从群体饲养结果(表2)可以看出,取食榆树叶的暗黑鳃金龟成虫产卵前期最短,其他依次为取食玉米、槐树、杨树、桃树;其中取食榆树叶的暗黑鳃金龟成虫产卵前期显著短于取食槐树、杨树、桃树3个处理的产卵前期(P<0.01),而取食玉米叶的暗黑鳃金龟成虫产卵前期显著短于取食杨树和桃树两个处理的产卵前期(P<0.01);但取食槐树、杨树和桃树3个处理之间的差异不显著(P≥0.01)。从群体(单箱)产卵总量来看,取食榆树的成虫群体产卵总量最高,达(784.00±41.28)粒,平均单雌为(32.67±1.72)粒;取食玉米叶的成虫群体产卵总量次之,但均显著高于取食杨树、槐树和桃树叶的处理(P<0.01);取食桃树的最少,群体产卵总量仅为(89.44±33.46)粒,平均单雌为(3.73±1.39)粒。数据分析表明,取食榆树叶的暗黑鳃金龟成虫群体产卵总量均与取食其他植物的成虫存在极显著差异(P<0.01)。

将群体产卵总量、产卵前期、卵巢长度三者进行相关性分析(表3)可知,暗黑鳃金龟成虫群体产卵总量与其产卵前期呈极显著的负相关,与其卵巢长度呈极显著的正相关,卵巢长度与产卵前期也呈极显著的负相关(P<0.01)。

表2 成虫期取食不同寄主植物对暗黑鳃金龟产卵前期和产卵总量的影响1)

1)*距2012年7月3日的天数;同列具不同字母者差异极显著(P<0.01)。

*Days from July 3, 2012 to the first day of oviposition; different letters in the same column indicate significant difference atP<0.01 level.

表3 取食不同植物对暗黑鳃金龟成虫产卵总量、卵巢长度及产卵前期相关性分析1)

1)**在 0.01 水平(单侧)上显著相关。

**Correlation is significant at 0.01 level (single side).

由回归分析结果可知,群体产卵总量(Y)与产卵前期(X1)及卵巢长度(X2)之间的回归方程为Y=-713.82-9.23X1+160.53X2。通过对回归模型的拟合检验结果显示,该回归模型的拟合度较高,其中P< 0.01,R2=0.79。回归方程表明,在产卵前期不变的情况下,单雌卵巢长度平均每增加1 mm,群体产卵量增加160.53粒;在卵巢长度不变的情况下,平均产卵前期每增加1 d,群体产卵量减少9.23粒。

3 结论与讨论

本试验测定的5种寄主植物中,以鲜榆树枝叶喂养的暗黑鳃金龟成虫生殖力(个体和群体产卵量)最高,其次是鲜玉米叶,并显著高于取食杨树、槐树和桃树叶的成虫产卵量。这一结果与罗益镇[10]对暗黑鳃金龟成虫食性及产卵量方面的观测结果一致。在食物对暗黑鳃金龟成虫卵巢发育和产卵前期的影响方面,取食榆树叶的暗黑鳃金龟雌虫卵巢长度最长,产卵前期最短,取食玉米叶的暗黑鳃金龟次之。通过比较分析其卵巢及生殖力可知,取食不同植物对与生殖力相关的产卵前期、卵巢长度和产卵量都有显著影响。食物可以促进成虫卵巢发育、卵细胞形成和成熟,最终影响其生殖力。利用回归分析得出,暗黑鳃金龟成虫的群体产卵总量(Y)与其产卵前期(X1)和卵巢长度(X2)存在明显的线性相关,即Y=-713.82-9.23X1+160.53X2。本试验仅仅观测了食物对暗黑鳃金龟产卵前期、卵巢长度(发育)和产卵量的影响,而食物如何影响其卵黄蛋白、卵细胞形成等机制性科学问题仍需进一步深入研究。

由于暗黑鳃金龟是完全营养型金龟子[10],且经本实验室多年观察、研究发现,飞行、取食对当年初次出土的成虫卵巢发育均有影响。限制当年初次出土的暗黑鳃金龟成虫飞行,其卵巢发育会受到明显的抑制;因此本试验选用在网室已飞行一定时间、卵巢已发育至2级的暗黑鳃金龟雌成虫观测了个体产卵量。结果显示,群体饲养的成虫单雌产卵量明显低于在网室飞行一定时间的个体产卵量,如取食榆树叶的成虫平均单雌产卵量分别为32.7粒和39.3粒,取食玉米的分别为12.7粒和15.7粒,取食桃树的分别为3.7粒和4.7粒。分析造成群体饲养雌成虫生殖力较低的主要原因,一方面是由于饲养箱体空间小限制了试虫飞翔活动(本试验也进一步证明了飞行活动对暗黑鳃金龟成虫生殖力具有影响作用);另一方面可能是存在着密度制约的问题,还有待研究阐明。

在我国花生主产区的黄淮海流域,农田边、闲置地及公路绿化带等常种植或野生榆树,且普遍存在花生、玉米间作现象,而且由于玉米为广泛种植的大田作物,在广泛的区域内榆树的数量显著少于玉米,其对暗黑鳃金龟群体产卵的促进作用会大于榆树。故目前的田间布局和种植方式可导致暗黑鳃金龟产卵量增加,进而可加大田间暗黑鳃金龟幼虫的数量。多年、多地发生的暗黑鳃金龟幼虫为害花生导致大幅减产甚至绝收的现象也与本试验结果相印证。由此反向可以推断,改变种植结构,减少花生与玉米的相邻种植和间作,可有效延长暗黑鳃金龟的产卵前期,缩短其卵巢长度(抑制卵巢发育),减少群体产卵量,进而控制或减轻暗黑鳃金龟对花生的危害。

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(责任编辑：田 喆)

Influences of diet plants on ovary development and fecundity ofHolotrichiaparallela

Feng Xiaojie1, Liu Fushun1, Xi Guocheng1, Liu Yantao2, Li Jingyu1, Liu Chunqin1, Wang Qinglei1

(1. Cangzhou Academy of Agricultural Forestry Sciences, Cangzhou 061001, China; 2. Cangzhou Institute of Technology, Cangzhou 061001, China)

The fecundity and ovary development ofHolotrichiaparallelaMotschulsky were found to be different between individuals fed with different host plants. We tested the fecundity and ovary length of female individuals fed with five host plant species. Our results showed that foods had significant effects on the fecundity. Individuals feeding on elm leaves had the largest fecundity, producing 39.3 eggs per female on average, while those feeding on peach leaves had the least fecundity, producing 4.7 eggs per female on average. Diet plants also had an obvious influence on the ovary development. Individuals fed with elm leaves had the longest ovary with an average length of 9.34 mm, whereas the individuals fed with peach leaves had the shortest ovary with an average length of 6.12 mm, which was significantly different from the former. We conducted a multiple variable regression analysis, which showed a significant linear correlation between the fecundity (Y), the pre-oviposition period (X1) and the ovary’s length (X2). The regression equation for calculating the fecundity could be expressed as:Y=-713.82-9.23X1+160.53X2(P<0.01) (R2=0.79).

Holotrichiaparallela; host plant; fecundity; ovary development

2014-10-08

2014-12-05

公益性行业(农业)科研专项(201003025)

Q 968.1，S 433.5

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.009

* 通信作者 E-mail:wqlei02@163.com