气候变暖对农业害虫及其天敌的影响

张花龙，杨念婉，李有志，万方浩*

(1. 湖南农业大学植物保护学院/植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室，长沙 410128；2. 中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室， 北京 100193)



专论与综述
Reviews

气候变暖对农业害虫及其天敌的影响

张花龙1,2，杨念婉2，李有志1，万方浩2*

(1. 湖南农业大学植物保护学院/植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室，长沙 410128；2. 中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室， 北京 100193)

全球气候的持续变暖引起了人类的高度关注。农业害虫是关系到农业生产顺利进行的一个特殊的昆虫类群，已经受到温度升高的影响。本文从气候变暖对农业害虫的发生、为害以及与天敌间关系的影响等三方面进行了综述。温度升高导致农业害虫的发生区域扩张，发生期提前和延长，高温适生种群发生量增大；农业害虫的为害时期改变，为害程度加重，为害物种之间产生新的竞争关系；农业害虫与寄主植物、天敌之间的同步性发生改变，继而影响到农业害虫的生物防治。本文最后对当前的研究工作进行了评述，就气候变暖形势下农业害虫的防治提出建议。

气候变暖； 农业害虫； 温度升高； 同步性

气候变化是近来国际上关注的热点问题。人类活动引起CO2浓度升高进而导致的气候变暖是当前全球气候变化的主要特征，最近100年全球地表温度平均增加了0.74 ℃，预计到21世纪末全球平均温度将增加1.6～6.9 ℃[1]。我国的平均气温预计2013-2022年将比20世纪90年代增加0.45 ℃；到2033-2042年将增加0.75 ℃[2]。气候变暖使得全球气候呈现不规律变化的趋势，暖冬、暖春经常在不同地区出现，热浪等极端气候出现的频率也有所增加[1]。

全球气候变暖包括地表温度的升高，CO2浓度升高以及降雨量的变化等。其中，温度升高是气候变暖的最主要特征。温度的升高直接影响昆虫的生长发育、生存繁殖、扩散分布等生命活动，同时，可以通对间接影响昆虫的寄主植物和天敌而作用于昆虫，增加植食害虫暴发的可能性[3]。因此，探究气候变暖对农业害虫及其与寄主植物、天敌关系的影响，揭示农业害虫在温度升高环境中的变化规律，对农业害虫的防治具有重要意义。

关于气候变暖对昆虫的影响，马春森、戈峰等[4-5]已经有相关的总结。本文在综合相关研究文献及综述的基础上，重点从农业害虫的发生、为害及其与天敌的关系三个方面综述农业害虫对温度升高的响应规律，对已报道的受温度升高影响的农业害虫进行总结，旨在为当前气候变暖环境下农业害虫的研究和防治提供参考。

1 气候变暖对农业害虫发生的影响

1.1 发生区域扩张

温度升高会使农业害虫的发生区域扩张。昆虫属变温动物，调节和保持自身体温的能力有限，其正常的代谢过程需要在一定温度范围内进行，主动选择温度适宜的栖息场所是昆虫最常见和最有效的保持体温的方法[6]。气候变暖使得昆虫向高纬度、高海拔等温度适宜地区迁移扩散，农作物虫害发生区域变大[7]。

对澳大利亚东部沿海地区黑腹果蝇[Drosophilamelanogaster(Meigen)]耐热种群分布的研究发现，20年间该地区年平均温度上升了0.2～0.6 ℃，使该种群的分布向南扩张了4 个纬度，并且，靠近南部高纬度地区种群的遗传结构中有更多北部种群的遗传基因，说明已经有黑腹果蝇的北部种群扩张到了南部高纬度地区[8]。稻绿蝽[Nezaraviridula(Linnaeus)]是日本主要水稻害虫，由于气候变暖，其分布北界从日本和歌山(1960年)北移至大阪(2000年)，向北扩张了近0.6个纬度[9]。在我国，近60年来随着冬季温度的逐渐升高，褐飞虱[Nilaparvatalugens(Stål)]的越冬北界每隔10年都不同程度向北移动；60年来褐飞虱越冬北界平均向北移动了约40 km[10]。对欧洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hübner)]的模拟试验研究发现，温度每升高1 ℃，其分布区域将向北延伸165～500 km[11]。利用IDRISI系统(遥感与地理信息系统结合应用的系统)研究发现，温度每升高1 ℃，美国东部林区中的南方松大小蠹(DendroctonusfrontalisZimmerman)分布的海拔高度将上升30.2 m；此外，温度升高也有使南方松大小蠹向北扩张的趋势[12]。借助DYMEX 软件(通过物种已知地理分布区域的气候参数来预测物种潜在分布区的软件)构建生物气候模型，对棉铃虫[Helicoverpaarmigera(Hübner)]在我国当前和气温升高后的潜在适生分布区进行的模拟预测显示：到21世纪末期，棉铃虫中度适生区北界纬度北移约3°，海拔升高300～500 m；新疆大面积地区将由棉铃虫低度适生区转变为中度适生区；当前的少部分高度适生区的面积将进一步扩大[13]。

1.2 发生期提前与延长

温度升高可以使农业害虫的发生期提前。根据昆虫有效积温法则，外界环境温度的升高会使昆虫的临界发育温度提前到来，发生期也会相应提前[14]。在英国和美国都发现了由于春天气温升高使得蝴蝶出现时间提前的现象[15-16]。通过对比1965-2006年山东省西南地区气候资料和棉铃虫发生虫情资料发现，气候逐渐变暖使1、2代棉铃虫的发生期明显提前，3、4 代棉铃虫也有提前的趋势；气温越高，棉铃虫发生越早，气温与棉铃虫发生期呈负相关[17]。由于适宜温度出现的提前，1986-2006年间甘肃古浪县麦长管蚜由低海拔地区向高海拔地区迁飞的时间提前、高峰期蚜量增加，为害呈加重趋势[18]。对广东省自1982年以来自然物候观测资料和气温资料的分析发现，1997 年以来广东省3-4 月平均气温明显上升，黑蚱蝉[Cryptotympanaatrata(Fabricius)]始鸣期提前；预估未来广东省动物春季物候期与1983-2010 年平均物候期(5月11日)相比，到2020、2030 年将分别提前2.2、3.5 d[19]。

生长季变暖有利于农业害虫的为害期延长。通过欧洲玉米螟环境变化评价模型ECAMON(Environmental Change Assessment Model forOstrinianubilalis)探究气候变化对欧洲玉米螟发生风险的研究发现，温度升高可以使欧洲玉米螟的生长季持续时间增加，为害期变长[20]。我国草地多处北半球中高纬度地带，温度升高可使蝗虫发生期延长，蝗虫暴发的可能性将大大增加[21]。

1.3 发生量增加

气候变暖对生殖力、越冬存活率、发育历期等害虫发生的关键因子产生重要影响，导致昆虫种群动态产生变化，发生量增加[22]。

气候变暖可以提高高温适生昆虫的繁殖力。根据近40年资料分析，山东省西南地区2、3 代棉铃虫累计产卵量与2月平均气温呈正相关；4代棉铃虫累计产卵量与6月的极端最高气温也呈正相关，说明随着平均气温、极端最高气温的升高，棉铃虫的累计产卵量逐渐提升，虫口基数和密度变大，最终导致害虫发生量增加[17]。以柳弗叶甲[Phratoravulgatissima(L.)]为对象探究温度变化环境中昆虫产卵量的研究发现，温度升高后柳弗叶甲的产卵量升高，并且产卵量高的个体在种群中的比例越高，升温后其产卵量的增加越显著[23]。

降低昆虫的越冬死亡率，增加越冬残存虫量，是温度升高对昆虫的另一直接影响[3]。1979-1983年对日本千叶县以及1975-1983年对日本鸟取县茶翅蝽[Halyomorphapicus(Fabricius)]的越冬情况调查发现，该虫的越冬死亡率与1、2月份的平均温度呈负相关，气温在4 ℃左右时每升温1 ℃，越冬死亡率减少13.5%[24]。由此，越冬存活数量增加导致第2年虫口基数变大，进而使得害虫发生量增加的风险变大。

此外，温度升高使昆虫发生的有效积温增加，昆虫发育速度加快，发育历期随之缩短，甚至出现世代的增加。在探究温度升高对昆虫发育影响的研究中发现，平均温度升高4.1 ℃可以使金堇蛱蝶[Euphydryasaurinia(Rottemburg)]幼虫的生长时间比对照减少15 d，发育速度得到显著提高[25]。Williams等[26]也发现温度升高可以加快舞毒蛾[Lymantriadispar(Linnaeus)]幼虫的发育速度。当温度平均上升2 ℃，线沫蝉[Neophilaenuslineatus(Linnaeus)]完成一个世代的时间将提前2～3周[27]。昆虫发育历期的缩短，则很有可能导致世代数的增加。根据模拟气候变暖的试验推测，30年内一化性欧洲玉米螟的适宜生态位会覆盖欧洲所有农业生产区域；2025-2050年间欧洲玉米螟将出现二化性种群[20,28]。

对于气候变暖对昆虫发生的影响，陈瑜、董兆克等[4-5]的总结也得出了类似结论。昆虫的发生区域扩张、发生期的提前与延长以及发生量的增大，对昆虫种群发生发展具有积极意义。从已有报道的受气候变暖影响的65种农业害虫总结发现，气候变暖对农业害虫的积极影响远多于消极影响(表1)。

表1 已发表的受气候变暖影响的农业害虫及其相应变化1)

续表1 Table 1(Continued)

昆虫种Insectspecies分布区Distributionarea发生期Occurrenceperiod发生量及危害Occurrencequantityanddamage种间竞争Interspecificcompetition同步性Synchrony舞毒蛾Lymantriadispar(L．)+幼虫的发育速度加快[26]苹果蠹蛾Cydiapomonella(L．)+分布区变大[38]栎绿卷蛾TortrixviridanaL．+与天敌的同步性下降，发生量增加[39]豹灯蛾Arctiacaja(L．)-种群密度逐渐缩小[40]美国白蛾HyphantriacuneaDrury+发育历期缩短[41]+世代数增加[41]葡萄小卷叶蛾Paralobesiaviteana(Clemens)+世代数增加[42]咖啡潜叶蛾Leucopteracoffeella(Guérin⁃Méneville)+世代数增加[43]小菜蛾Plutellaxylostella(L．)+世代数增加[33]暗脉菜粉蝶Pierisnapi(L．)+种群高峰期提前[44]菜粉蝶Pierisrapae(L．)+首次出现时间提前[45]绢粉蝶Aporiacrataegi(L．)+向高海拔地区扩展[46]-因寄主植物限制而未能扩展[46]红襟粉蝶Anthochariscardamines(L．)+首次出现时间提前[14]普氏珠弄蝶Erynnispropertius(Scudder&Burgess)-受食物限制，未向高纬度移动[47]大西洋赤蛱蝶Vanessaatalanta(L．)+首次出现时间提前[14]+向越夏地区迁飞时间提前[48]-与寄主植物的同步性下降[48]白钩蛱蝶Polygoniac⁃album(L．)+向高纬度扩展[49]+获得新寄主植物，有助于发生[50]；+世代数增加[49]庆网蛱蝶Melitaeacinxia(L．)-与天敌的同步性增强[51]帝王斑蝶(黑脉金斑蝶)Danausplexippus(L．)+越冬分布区扩展[52]荨麻蛱蝶Aglaisurticae(L．)+向高纬度移动[50]+世代数增加[50]孔雀蛱蝶Inachisio(L．)+向高纬度移动[50]+世代数增加[50]紫闪蛱蝶Apaturairis(L．)+羽化时间提前[53]红边小灰蝶Ariciaagestis(Denis&Schiffermuller)+向高纬度扩展[54]+部分逃脱原有天敌的控制[54]金堇蛱蝶EuphydryasauriniaRottemburg+幼虫的发育期缩短[25]与天敌的同步性未变化[25]

续表1 Table 1(Continued)

昆虫种Insectspecies分布区Distributionarea发生期Occurrenceperiod发生量及危害Occurrencequantityanddamage种间竞争Interspecificcompetition同步性Synchrony琉璃灰蝶Celastrinaargiolus(L．)+首次出现时间提前[44]伊眼灰蝶Polyommatusicarus(Rottemburg)-与天敌同步性增强[54]帕眼蝶Parargeaegeria(L．)+随生态位增加而扩展[55]柳弗叶甲Phratoravulgatissima(L．)+产卵量显著升高，发生量变大，危害加重[23]玉米根萤叶甲DiabroticavirgiferavirgiferaLeConte+向高纬度地区扩展[56]杂拟谷盗Triboliumconfusum(JacquelinduVal)+分布北界向高纬度移动[33]稻绿蝽Nezaraviridula(L．)+向高纬度地区扩展[9]-不能正常滞育越冬[9]+可能取代花角绿蝽，成为优势种[9，57]茶翅蝽Halyomorphapicus(Fabricius)+越冬死亡率下降[24]花角绿蝽NezaraantennataScott-逐渐被低纬度的稻绿蝽替代[9，57]黑头鳃长蝽Arocatusmelanocephalus(Fabricius)+越冬存活率提高，生殖力增强，种群密度增加[58]灰飞虱Laodelphaxstriatellus(Fallén)+种群数量增加[59]褐飞虱NilaparvatalugensStål+向高纬度地区扩展[10]+首次出现时间提前[60]+取食特性可能由取食秧苗或灌浆成熟期水稻向取食分蘖、拔节或孕穗期水稻进化[61]白背飞虱Sogatellafurcifera(Horváth)+首次出现时间提前[60]黑蚱蝉Cryptotympanaatrata(Fabricius)+始鸣期提前[19]黑尾叶蝉Nephotettixbipunctatus(Fabricius)+种群数量增加[62]线沫蝉Neophilaenuslineatus(L．)+世代周期缩短[27]禾谷缢管蚜Rhopalosiphumpadi(L．)+发生量增加[63]-与天敌同步性增强，呈现时段性衰减[64]中国麦长管蚜Sitobionmiscanthi(Takahashi)+迁飞时间提前[18]+高峰期蚜量增加[18]棉蚜AphisgossypiiGlover-累计死亡率升高，繁殖率降低[65]棉长管蚜AcyrthosiphongossypiiMordviiko-累计死亡率均升高，繁殖率降低[65]-竞争力下降，可能被其他蚜虫取代[65]

续表1 Table 1(Continued)

昆虫种Insectspecies分布区Distributionarea发生期Occurrenceperiod发生量及危害Occurrencequantityanddamage种间竞争Interspecificcompetition同步性Synchrony甘蓝蚜Brevicorynebrassicae(L．)-与天敌的同步性下降，但不显著[66]云杉高蚜Elatobiumabietinum(Walker)+冬季迁飞期提前[67]李短尾蚜Brachycaudushelichrysi(Kaltenbach)+冬季迁飞期提前[67]麦无网蚜Metopolophiumdirhodum(Walker)+冬季迁飞期提前[67]欧洲麦长管蚜Sitobionavenae(Fabricius)+冬季迁飞期提前[67]桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)+冬季迁飞期提前[67]莴苣衲长管蚜Nasonoviaribisnigri(Mosley)+有翅蚜比例增多，为害加重[68]松针钝喙大蚜Schizolachnuspineti(Fabricius)+生殖力增强[69]豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Harris)+高纬度地区种群发生量增大；低纬度地区种群发生量减少[70]澳洲吹绵蚧IceryapurchasiMaskell+向高纬度地区扩展[71]蜡丝绵蚧Pulvinariafloccifera(Westwood)+向高纬度地区扩展[71]白边雏蝗Chorthippusalbomarginatus(DeGeer)+分布区扩展[72] 赤胫黑蝗Melanoplusfemurrubrum(DeGeer) +与天敌的同步性下降，发生量增加[73]

1) “+”表示气候变暖对昆虫造成正面影响;“-”表示气候变暖对昆虫造成负面影响。

“+”means positive impact of climate warming on insects;“-” means negative impact of climate warming on insects.

2 气候变暖对农业害虫为害的影响

2.1 为害时期改变与程度加重

温度升高不仅能使害虫发生期提前，还可以影响害虫为害时期，改变昆虫取食特征。在网室变温试验条件下，较低的温度条件(23～25 ℃)有利于取食秧苗或灌浆成熟期水稻的褐飞虱种群的增长；而较高的温度条件(27 ℃左右)有利于取食分蘖、拔节或孕穗期水稻的褐飞虱种群的增长；随着气候的持续变暖，褐飞虱种群有可能由取食秧苗或灌浆成熟期水稻向取食分蘖、拔节或孕穗期水稻进化[61]。昆虫取食特征的改变，可能直接影响到农业生产中对害虫的防控策略，因此值得关注。

由于发育历期缩短、世代数增加等原因，害虫发生量变大，为害程度增加，暴发频率增加[66]。1999-2002年法国北部主要谷类种植区1-8月的气温越高，秋季禾谷缢管蚜出现的比例就越高，农作物受禾谷缢管蚜及其携带病毒的危害程度越重[63]。在人工模拟升温环境的试验中也发现，温度升高3 ℃将导致鳞翅类害虫个体发育质量提高，种群丰富度上升，发生量增大[74]。通过模糊数学综合评判方法对1982-1993年山东省曲阜市2代棉铃虫发生量进行研究发现, 当4月下旬的平均气温>15 ℃时，第2代棉铃虫百株卵量随该旬平均气温的增加而显著增加，为害程度呈加重趋势[75]。蝗灾的发生频率也有随着气候变暖加快的趋势；过去60年中，内蒙古草原区4月下旬-6月上旬最低气温呈现波动式上升趋势，更加接近蝗蝻生长所需的最适温度，并且使蝗蝻至成虫期遭遇致死温度的几率减少；这不仅增大了蝗虫数量，提高了个体发育质量，而且个体的良好发育又造成秋季产卵量的增加，增加了越冬基数，为以后多年蝗灾持续暴发埋下隐患；2000年内蒙古草地蝗虫为害面积由上一年的141.7万hm2剧增至826.6万hm2，气候变化带来的温度升高是一个重要原因[76]。

气候变暖后，我国南北纬向温差减小，从而减弱了经向环流和四季温差；因此，害虫春季迁出的时间将会提前，秋季因冷空气出现延迟，田间食料丰盛，害虫向南回迁的时间将推迟，使农田多次受害的几率增加[77]。我国水稻稻飞虱、稻纵卷叶螟、小麦蚜虫、吸浆虫、玉米螟、棉花蚜虫、红蜘蛛、棉铃虫等农业害虫的发生趋势随气候变暖而加重，并有全国大发生或区域大发生的可能[78]。

2.2 “害虫—植物”同步性

气候变暖导致昆虫物候的变化是很难推测的，判断温度升高对昆虫物候是否产生影响需要采取一种合适的标准；寄主植物为植食性昆虫提供生长发育和生存繁衍所必需的营养物质和栖息环境，温度的升高对植食性昆虫的影响也可以通过影响寄主植物的生长发育而间接实现[35]。因此，农业害虫的取食对象—植物成为首选的标准参照物。

对于只能取食幼嫩植物的植食性昆虫，幼嫩期植物生长的物候变化可以作为它们物候变化的参考。荷兰冬尺蛾[Operophterabrumata(L.)]幼虫以沼生栎(QuercuspalustrisMüench.)花苞为食。在过去的15年中，温度升高使荷兰沼生栎花苞出现的时间提前；为了能够有充足的食物，冬尺蛾卵的孵化时间也显著提前[43]。在人工模拟温度升高环境探究冬尺蛾与沼生栎同步性的试验中，也发现冬尺蛾卵孵化时间随着沼生栎花苞出现时间而提前[36]。

生态系统中，不同的营养级或不同物种对温度改变的响应是不同的。迁徙性昆虫对温度的反应明显比其寄主植物迅速，因而昆虫的迁移随温度产生变化时可能会受到寄主植物分布的限制。大西洋赤蛱蝶[Vanessaatalanta(L.)]是一种迁移性蝴蝶，在过去的20年里大西洋赤蛱蝶迁回英国的时间因气候不断变暖而提前，但是该蛱蝶的寄主植物—异株荨麻(UrticadioicaL.)开花时间并没有发生变化，两者之间的同步性出现下降[48]。为了种群生存，大西洋赤蛱蝶不得不减缓对温度升高的响应，进而减弱两者之间同步性的下降[35]。普氏珠弄蝶[Erynnispropertius(Scudder & Burgess)]是取食橡树的专食性害虫，研究发现来自美国加利福尼亚州南部的普氏珠弄蝶只能以当地或同纬度的橡树为食，而不能取食北部的橡树；由于受到食物的限制，气候变暖不能使普氏珠弄蝶种群向北部移动[47]。

2.3 为害物种的变化

不同种类昆虫对温度升高的响应不同，耐热种群因在高温生境里具有较强的适应性，会在气候变暖环境的种间竞争中占据优势。气候变暖通过影响最积极响应高温的物种而改变群落组成，甚至可以使物种之间形成新的种间竞争关系甚至物种替代。随着近50年气候的变暖，在日本广泛分布的花角绿蝽(NezaraantennataScott)已经被之前仅在日本南部分布的稻绿蝽所替代，稻绿蝽成为新的优势种[9]。随着温度的升高和高温持续时间的延长，棉蚜[Aphisgossypii(Glover)]和棉长管蚜(AcyrthosiphongossypiiMordviiko)累计死亡率均升高，但棉长管蚜累计死亡率高于棉蚜；在32～38 ℃范围内，两种蚜虫的繁殖率随温度的升高而降低，但棉蚜繁殖率显著高于棉长管蚜，在竞争中处于优势地位[65]。因此，在全球气候变暖大背景下，棉蚜对棉长管蚜的竞争优势将越加明显。

3 气候变暖对农业害虫与天敌关系的影响

温度的升高同样可以使天敌昆虫发育历期缩短、发生期延长和世代数增加。世代数的增加有利于天敌种群的发生，生物防治的作用得到加强[79]。随着春季气温的持续变暖，瓢虫发生期提早、发生量增加、捕食时间加长，使得禾谷缢管蚜的发生、为害显著减轻，种群呈现时段性衰减[64]。温度升高可以使寄生蜂对寄主害虫的寄生率提高，从而抑制害虫的发生。在对已经报道的160个关于寄生蜂种群的丰富度和海拔高度的相关性研究发现，寄生蜂的寄生率是随着温度的上升而上升的[80]；而暖春可以使庆网蛱蝶[Melitaeacinxia(L.)]更容易被其专性寄生蜂马耳他盘绒茧蜂[Cotesiamelitaearum(Wilkinson)]寄生[51]。

由于天敌与害虫对温度升高的适应性差异，发生期、发生数量等呈现不同程度的变化，“天敌—害虫”同步性出现下降，从而可能对害虫生物防治效果产生负面影响[5]。第三营养级物种的迁移定殖和新生境适应能力通常不及第二营养级的物种，从而使得害虫在新的生境中脱离或减小天敌的控制。过去30年中，气候变暖使英国红边小灰蝶[Ariciaagestis(Denis & Schiffermuller)]不断向北扩散，部分逃脱原有天敌的控制[54]。通过人工模拟气候变暖生境发现，温度升高后寄生蜂的生物量与未进行升温的无差异，而寄主害虫的生物量可以达到对照的两倍，寄生蜂与寄主害虫的生物量比率出现下降；同步性的下降使寄生蜂对寄主的相对防治效率降低[3]。

但是也有研究发现，温度升高使“天敌—害虫”同步性下降，但不显著影响天敌对害虫的防控效果。温度升高使甘蓝蚜[Brevicorynebrassicae(L.)]及其天敌菜少脉蚜茧蜂[Diaeretiellarapae(M′intosh)]的种群数量均明显降低，菜少脉蚜茧蜂成虫存活时间减少50%；但由于菜少脉蚜茧蜂产卵量并未产生显著变化，并且寄生率比空白处理高出了11%，在一定程度上减弱了存活时间减少的不利影响，因此甘蓝蚜与菜少脉蚜茧蜂同步性下降带来的影响并不显著[66]。更多的报道指出，温度升高并没有改变“天敌—害虫”的同步性。通过对过去20年金堇蛱蝶及其专性寄生蜂马耳他盘绒茧蜂虫口动态数据集的分析，明确了温度升高没有引起金堇蛱蝶与马耳他盘绒茧蜂同步性的下降；而在模拟未来几十年温度升高对寄生蜂与寄主的同步性影响的研究中，温度升高可以使金堇蛱蝶幼虫的发育时间较对照显著减少，但并不影响马耳他盘绒茧蜂幼虫的发育时间，寄生蜂与寄主同步性也没有显著性下降[25]。另外一个类似试验中，虽然温度条件的改变能够影响马耳他盘绒茧蜂对庆网蛱蝶幼虫的发育速度，但并未引起寄生蜂与寄主的同步性改变[51]。

当前关于温度升高影响“天敌—害虫”同步性的研究有不同的结论，无论同步性是否下降，害虫发生、为害程度往往加重。由于受营养级间传递效应的影响，营养级更高的天敌可能受气候变暖的影响更大，已经有报道指出天敌对害虫防控作用减退，但现在还没有证据确定天敌防控作用下降的本质原因。

4 总结与展望

昆虫对于气候变暖的响应主要有三种途径：(1)转移分布区域，寻找合适的气候空间；(2)通过进化改变适应气候条件或改变行为在原地进行适应；(3)调整生活周期[25,28]。目前关于气候变暖对农业害虫的影响,已经有了许多研究(表1)。研究内容均包含在上述三条途径中，主要有昆虫迁移与扩散导致的发生区域变大，昆虫发生期的提前与延长，昆虫发育历期、生殖力、存活率以及取食的寄主范围的变化问题等。其中，气候变暖对“天敌—害虫—寄主植物”互作系统的影响，已经成为当今研究者关注的焦点问题。气候变暖不仅会影响到某一种群或群落的稳定，也可能关系到整个生态系统的稳定。不同营养级对于温度上升的反应差异性可能导致相互间关系发生改变。尽管不同营养级之间同步性是否下降的问题还有不同的说法，但通过三者之间互作关系的研究有助于探明气候变暖对昆虫种群、种间关系以及群落结构的影响机制。

在当前的研究中，尽管对特殊机制和生态系统部分内容得到了显著的可能结果，但大量的文献资料只基于研究成对相互作用的物种或单一互作系统，而不是在复杂的营养级水平综合比较气候变暖带来的效应[81]；更多地关注一些特殊的机制，而没有对气候变暖带来的其他相关影响以及影响不同营养级水平的其他因素给予概括。因此，还不能全面推测出以温度升高为主要特征的全球气候变暖对生态系统的作用。此外，大多数研究关注气候变暖下昆虫种群数量、分布以及适合度的未来变化趋势，但未完全深入种群内部分析温度升高对昆虫发育、生殖、存活等核心生命活动的影响[82]；更缺乏对昆虫响应温度升高的遗传、生理机制的研究[78]，未能从本质上阐明温度升高对昆虫影响的内在机制和生态学机理。

气候变暖是一个长期的、渐变的过程，很难在较短时间内研究清楚温度升高对昆虫种群、种间关系以及群落结构的影响。因此，在研究以农业害虫及其天敌为代表的昆虫类群对气候变暖的响应时，应该优先选择世代周期短、繁殖效率高的昆虫为研究对象。例如，对于全球农业的生物防治具有至关重要作用的寄生蜂[25]。即便如此，获得大量可靠数据也可能需要很多时间。所以对过去几十年甚至上百年的昆虫发生数据与气候数据进行统计分析就显得尤为重要[4]。Zhang等[83]分析了公元957年-1956年我国蝗虫发生与气候变暖之间的关系，发现温度引起的栖息地变化对蝗灾的间接作用比温度对蝗虫生长发育的直接作用更重要。另外，利用计算机信息处理进行模拟预测，也是一种节约资源的方法。目前研究气候变暖的软件工具主要有GIS、CLIMEX、IDRISI、DYMEX等。

温度升高只是当前全球气候变化的一个方面。全球气候变化还包括CO2浓度的升高、O3浓度的升高以及降水量的变化等，这些因素与温度升高共同影响着生态系统进化进程。虽然一些研究得出升高的温度与CO2浓度对昆虫没有交互影响；温度升高对昆虫种群的影响比CO2和降水的影响更大并且持久等[84]。但Williams等[26]发现温度升高可以抵消CO2浓度升高对食叶鳞翅目昆虫生殖力的消极影响。从19 世纪中叶开始,对流层中的臭氧水平增加了35 %，臭氧能够通过改变植物的原生代谢和次生代谢而影响植食性昆虫的取食偏嗜性、行为、生长和发育等[85], 进而影响天敌昆虫的适合度。研究单因子对生态系统的影响很有可能不足以准确预测未来生态系统的变化。通过比较澳大利亚东海岸过去20年温度数据发现，最冷月的日平均温度升温幅度最大时，黑腹果蝇耐热种群在纬度分布上只提高了1.3°，远低于平均的3.9°，这可能与降水等其他气候因素有关[8]；而在温度升高和干旱对寄生蜂影响的试验中发现，单一的温度升高处理提高了寄生蜂的羽化成功率，干旱处理可以增加寄生蜂的产卵量，但温度升高与干旱同时处理却得到了最低的寄生蜂羽化量[31]。因此全面研究未来气候变暖环境中昆虫的发生、发展，不仅要关注温度升高问题，还应将CO2、O3、降水量等的变化与温度变化结合起来[60]，这样得出的结果更具意义。

气候变暖影响到农业害虫种群的消长，关系到农业生产的顺利进行。因此我们在研究温度升高对农业害虫的影响时，应该特别注意：(1)掌握害虫种群增长和暴发的关键时期或发育阶段，以便于最有效地给予治理。气候变暖使得害虫发生区域变大、发生期提前和延长以及发生量增加，害虫种群发生特征出现变化，为害程度加重。温度升高可以导致多营养级群落中占主导地位的植食动物越来越多[33]，有增加害虫暴发的可能。因此，掌握气候变暖环境中害虫种群发生特征，明确种群增长和暴发的关键时期或发育阶段[86]，对害虫的防治十分重要。(2)给予当前次要害虫和可能的新入侵害虫适当关注与警觉。已经有研究发现温度升高使得主要害虫发生改变，种间竞争受到极大影响。温度的持续升高会对原有的种间关系、群落结构产生影响[44]，一些主要害虫有被次要害虫或新入侵害虫取代的可能。(3)进行生物防治时注意“天敌—害虫”同步性问题，重视温度升高后天敌相对效率下降问题，适当提高天敌的释放量和发生基数，避免产生不必要的损失。

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Impacts of global warming on agricultural pests and its natural enemies

Zhang Hualong1,2, Yang Nianwan2, Li Youzhi1, Wan Fanghao2

(1. Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests,College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Global warming has caused great concerns. Agricultural insect pests are affected by elevated temperatures. Here we reviewed the effects of climate warming on the occurrence, the damage as well as the interactions between the agricultural insect pests and natural enemies. For one thing, temperature elevation may lead to geographic distribution expansion of agricultural insect pests, change in phenology, and the outbreak of high-temperature adapted species; for another, global warming changes the damage period of insect pests, aggravates its damages and brings new competitions among pests. The phenological synchrony between agricultural insect pests and its host plants or natural enemies may be changed owing to increased temperature, which thus alters the insects occurrence and biological control. At the end of this review we summarized the current researches and discussed the biological control of agricultural insect pests under the circumstances of global warming.

climate warming; agricultural insect pest; temperature elevation; phenological synchrony

2014-03-13

2014-03-19

国家自然科学基金(30930062,31301726)；国家重点基础研究发展计划(“973”计划)(2009CB119200)

Q 968

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.02.002

* 通信作者 E-mail：wanfanghao@caas.cn