浅析基因的选择性表达

宁长军

一、基因在不同的空间里表达

不同的细胞里，表达的基因不尽相同，细胞分化正是细胞中表达的基因不完全一样所致.

例1鸡的输卵管细胞能合成卵清蛋白，红细胞能合成β-珠蛋白，胰岛细胞能合成胰岛素.用编码上述蛋白质的基因分别作探针，与三种细胞中提取的总DNA用限制酶切割形成的片段进行杂交实验；另用同样的三种基因探针，与上述三种细胞中提取的总RNA进行杂交实验.上述实验结果如表（“+”表示杂交过程中有杂合双链，“-”表示杂交过程中没有杂合双链）下列是表中①到⑥中填写的内容，其中正确的是（）.

卵清蛋白基因β-珠蛋白基因胰岛素基因

细胞总DNA

输卵管细胞+③+

红细胞①++

胰岛细胞++⑤

细胞总RNA输卵管细胞+④-

红细胞②+-

胰岛细胞--⑥

A.+++--- B.+-+-++

C.+-+-+- D.----++

分析同一个体的体细胞增殖分化过程中遗传物质保持不变，故①③⑤的实验结果呈现为“+”.由于基因的选择性表达，不同功能的细胞合成的mRNA不同，故②④的实验结果呈现为“-”，⑥的实验结果呈现为“+”.答案 B

二、基因在不同的时间里表达

基因的选择性表达还表现在时间上有早晚先后之分，有些基因在胎儿阶段就开始表达，有些基因则在儿童阶段才表达，有些则在成人阶段才表达.另外还表现在某些基因只在某一段时间内表达.

例2控制人的血红蛋白基因分别位于人的11号、16号染色体上，在不同的发育时期至少有α、β、γ、ε、δ和ξ基因为之编码.人的血红蛋白由四条肽链组成，在人的不同发育时期，血红蛋白分子的组成是不相同的.例如人的胚胎血红蛋白由两个ξ肽链（用ξ2表示）和两个ε肽链（用ε2表示）组成.图1为基因控制蛋白质合成的示意图.

图1

（1）镰刀型细胞贫血症是一种分子遗传病，其病因是β基因发生了突变.若某人的两个α基因发生突变尚有可能产生正常的α肽链，但若两个β基因发生了突变，则往往导致体内无正常的β肽链.根据上图分析说明理由.

（2）合成ε2的直接模板是，场所是.

（3）分子病理学研究证实，人类镰刀型细胞贫血症很多原因是由于β基因发生突变引起的.若已知正常血红蛋白β链的氨基酸序列，能否推知正常β基因的碱基序列？为什么？.

（4）若两个健康的成年人均都带有三个α突变基因和一个β突变基因，则此两人婚配后生出患病女孩的概率是.

分析从图中可以看出α、β、γ、ε、δ和ξ这六种基因表达的时间是不一样的.其中基因α在整个发育时期都表达，基因β、δ在成体时期才表达，基因γ只在胎儿时期表达，基因ε、ξ只在胚胎时期表达.

答案：（1）11号染色体上有两个α基因，一个细胞有两条11号染色体，就有四个α基因.如果仅两个基因发生突变，则另两个基因可以表达出原有的α肽链；而每条16号染色体只有一个β基因，每个细胞只有2个β基因，一旦两个都发生突变，则不能表达出原有肽链.（2） mRNA 核糖体 （3）不能 有些氨基酸密码子不止一个（可能有好几个密码子对应同一个氨基酸） （4）7/32

三、基因在特定物质存在或诱导下表达

有些基因需要在特定的环境物质诱导下才能够表达，否则就不表达.如下面的铁蛋白质基因必须在Fe3+浓度较高时才表达，又如大肠杆菌的β-半乳糖苷酶基因只有在环境中没有葡萄糖而存在乳糖时才表达，某些基因的表达需要激素诱导，淋巴B细胞只有在抗原刺激下，其中的相关抗体基因才能表达.

例3铁蛋白是细胞内储存多余Fe3+的蛋白，铁蛋白合成的调节与游离的Fe3+、铁调节蛋白、铁应答元件等有关.铁应答元件是位于铁蛋白mRNA起始密码上游的特异性序列，能与铁调节蛋白发生特异性结合，阻遏铁蛋白的合成.当细胞中Fe3+浓度较高时，铁调节蛋白由于结合Fe3+而丧失与铁应答元件的结合能力，核糖体就与铁蛋白RNA一端结合，沿RNA移动，遇到起始密码后开始翻译（如图2所示）.回答下列问题：

图2

（1）图中甘氨酸的密码子是 ，铁蛋白基因中决定“-甘-天-色-”的模板链碱基序列为 .

（2）Fe3+浓度低时，铁调节蛋白与铁应答元件结合干扰了 ，从而抑制了翻译的起始；

Fe3+浓度高时，铁调节蛋白由于结合Fe3+而丧失与铁应答元件的结合能力，铁蛋白mRNA能够翻译.这种调节机制既可以避免 对细胞的毒性影响，又可以减少 .

（3）若铁蛋白由n个氨基酸组成.指导其合成的mRNA的碱基数远大于3n，主要原因是 .

（4）若要改造铁蛋白分子，将图中色氨酸变成亮氨酸（密码子为UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG），可以通过改变DNA模板链上的一个碱基来实现，即由 .

分析铁蛋白是铁蛋白基因的表达产物.铁蛋白基因转录成的mRNA能否翻译，还取决于细胞中Fe3+的浓度.当Fe3+浓度低时，铁调节蛋白与铁应答元件的结合，核糖体无法与mRNA结合进行翻译，只有当Fe3+浓度高时，铁调节蛋白由于结合Fe3+而丧失与铁应答元件的结合能力，核糖体与mRNA开始翻译出铁蛋白.

答案：（1）GGU …CCACTGACC…（…CCAGTCACC…）（2）核糖体在mRNA上的结合与移动； 铁应答元件 Fe3+；细胞内物质和能量的浪费（3）mRNA两端存在不翻译的序列 （4）C→A

四、基因在特定外界条件下表达

基因的表达除受环境物质影响之外，还受到外界环境条件的影响，这些环境条件包括温度、光照、pH、机械作用等.例如将小麦播种在有光的环境中幼苗为绿色，播种在黑暗环境中则为黄化苗，显然叶绿素基因的表达受到了光照的影响.再如果蝇的长翅基因的表达也受环境温度的影响.

1.光照条件

例4已知小麦绿色（R）对（r）为显性，即RR或Rr为绿色，rr为白化，原因是rr个体不能合成叶绿素，但若要黑暗中培养，则所有基因型的小麦均为白化苗，据此回答：

（1）黑暗中所有基因型的小麦均为白化，这说明 .

（2）基因可控制蛋白质的合成，而叶绿素不是蛋白质，你认为缺少R基因就不能生成叶绿素的原因是 .

（3）现提供下列实验材料用具，请你设计实验，验证该种子不是白化的，并证明缺乏光照时不能合成叶绿素.

材料用具：仅一粒杂合体小麦种子，完全培养液，器皿，锡箔纸，回形针，不透光的黑色纸箱等.

实验步骤：

第一步：将该小麦种子放在盛有完全培养液的培养皿中，用 ，让种子萌发并长出幼叶，结果其幼叶的颜色为 .

第二步： .

第三步：将上述装置在光照条件下培养，一段时间后观察实验现象.

预期结果： .

分析RR或Rr为绿色，rr为白化.若在黑暗中培养，所有基因型的小麦均为白化苗，可见R基因的表达需要光照条件.因为仅有一粒种子，需将它在黑暗中培养，待其长出多张叶片后再分组实验：一组照光，一组黑暗.

答案：（1）表现型是基因型与环境共同作用的结果

（2）R基因能指导合成叶绿素的酶的合成

（3）实验步骤：第一步：黑色纸箱罩着 白色（或黄白色）

第二步：将幼叶均分为两组，其中一组遮光，另一组不遮光

预期结果：遮光的幼叶以后仍白化，不遮光的幼叶以后呈绿色

2.温度条件

例5遗传学家曾做过这样的实验：长翅果蝇幼虫正常培养温度为25℃，若将孵化后4 d～7 d的长翅果蝇幼虫，放在35℃～37℃环境中处理6 h～24 h后，得到了某些残翅果蝇，这些残翅果蝇在正常环境温度下产生的后代仍然是长翅果蝇.此实验不能说明（）.

A.环境条件的改变可以引起生物性状的改变

B.控制长翅果蝇的基因的表达受温度影响

C.基因控制生物体性状时受环境影响

D.温度变化诱发长翅基因产生了基因突变

解析果蝇长翅基因在环境温度为25℃时能正常表达，在35～37℃环境中表达受到影响.实验中得到的某些残翅果蝇，是长翅基因未能正常表达所致，并非基因突变.可见基因的表达是受到温度影响的.

答案：D

（收稿日期：2014-12-25）