例谈基因表达过程中多种肽链的合成

张勇 王健

摘要阐述了生物体在基因的表达过程中，可以通过mRNA前体的选择性剪接、一个RNA编码多个基因、肽链的合成后加工等方式合成多种肽链。

关键词 基因 选择性剪接 肽链

中图分类号Q-49 文献标志码E

人教版高中生物学《必修2·遗传与进化》的第四章“基因的表达”介绍了“一个基因可转录出一种mRNA分子，再由这个mRNA分子翻译出一种多肽链”。但教材对基因如何控制合成多种肽链并未涉及。对此，笔者通过查阅文献，总结了基因表达过程中多种肽链的合成途径，具体如下。

1RNA的选择性剪接

以外显子和内含子为单元的基因结构形式在真核生物中普遍存在，外显子一般参与蛋白质的编码，一个基因可能拥有多个外显子。真核生物编码蛋白质的基因，经过转录产生的初始转录物需要经过复杂的加工后才能产生成熟的mRNA，然后mRNA进入细胞质，经过翻译成为特定的蛋白质。这些初始转录物包括基因的全部DNA序列（外显子和内含子），是mRNA的前体（pre-mRNA）。在mRNA前体离开细胞核之前，其内含子的部分将被切除，产生一个由外显子彼此相连的，具有连续编码区的成熟的mRNA分子。在多种情况下，细胞可以通过不同的剪接方式，从同一个RNA转录物产生不同的成熟mRNA分子，从而翻译出多种肽链。图1显示同一初始转录物——mRNA前体，由于剪接部分的不同而生成两种不同的成熟mRNA分子，在不同器官中翻译成不同蛋白质的过程。

mRNA的选择性剪接形式有多种，如通过选择外显子上不同的5或3剪接位点进行选择性剪接;对5末端和3末端的选择性剪接;内部外显子可以被选择保留或切除;多个外显子可以进行不同组合的可变拼接;内含子可以被选择保留在mRNA中等。这些不同的剪接形式形成了不同的剪接组合，产生了不同的剪接产物。有时候这种剪接组合产生的产物数目是极其惊人的。如果蝇的dscom基因经选择性剪接产生的产物达38000余種，超过果蝇整个基因组基因数目的两倍。原核基因组里一般不存在这个现象，因为没有外显子、内含子之分。

2一个RNA编码多个基因

通常情况下，真核生物的一个成熟mRNA分子只能翻译出一种多肽链，但是对于某些原核生物和RNA病毒，其RNA却可指导合成多种多肽链。例如，Qp噬菌体的遗传物质是一条单链RNA，由4217个核苷酸组成。由图2可知QpRNA含有3个起始密码子，当Qp噬菌体侵染大肠杆菌后，QpRNA立即作为模板翻译出成熟蛋白、外壳蛋白和RNA复制酶，因此一条QβRNA能控制合成三种多肽链。例如，细菌某种特定代谢途径所需的酶是由一组基因编码的，这样的一组基因叫做一个操纵子，操纵子被转录为一个单一的mRNA，这个mRNA的每一个基因的编码都是独立被翻译的。

3肽链的合成后加工

从核糖体上释放出来的多肽链，根据其氨基酸排列顺序的一级结构，可以卷曲而形成一定的空间构象。但是，它们多数还不具有正常的生理功能，要经过多种方式的加工与修饰才能转变成具有一定生物学活性的蛋白质，这个过程称为翻译后的加工。肽链的水解修剪就是一种常见的加工方式。一些多肽链合成后，在特异蛋白水解酶作用下，去除其中某些肽段或氨基酸残基。图3显示前胰岛素原加工成胰岛素的过程，首先胰岛素基因转录成mRNA，然后按此mRNA为模板，翻译合成整个肽链——前胰岛素原。接着在信号肽酶的作用下，前胰岛素原N端的信号肽被切除，而成为胰岛素原。最后胰岛素原在蛋白酶的作用下水解，生成胰岛素和一个多肽。

总之，基因与肽链的关系并非是简单的线性关系，在基因表达的过程中可通过转录水平、转录后水平和翻译后水平的加工等途径控制合成多种肽链。