外源亚精胺对甜瓜幼苗白粉病抗性的影响

李小玲，刘长命，刘炼红，杨瑞平，郑俊鶱，莫言玲，吴梅梅，张 显＊

（1 西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌712100；2 商洛学院，陕西商洛726000）

甜瓜（Cucumis melo L．）为葫芦科（Cucurbitaceae）甜瓜属（Cucumis L．）一年生草本植物［1］，其品种多样、营养丰富，是世界性园艺作物，在中国农村经济发展和农民增收中发挥巨大作用。甜瓜白粉病是一种广泛发生的世界性病害，在瓜类作物上均可严重发生［2］，危害甜瓜后会导致叶片和茎蔓局部或全部干枯，单株坐果率下降，影响甜瓜品质，防治不及时常造成甜瓜减产甚至失去市场价值［3］。近年来，随着甜瓜种植面积的增加，种植密度的增大，以及种植品种结构的单一化，使甜瓜白粉病发生日益严重。选用抗病品种、加强栽培管理并结合农药防治，可有效控制白粉病的发生和蔓延［3］。但农药毒性较高、环境释放率较大、影响面较广，且由于农药品种、生产量及使用量繁多，对作物保护的同时也进入环境，因此会对生态环境及人体健康造成不同程度危害［4］。

多胺（polyamine，PA）是生物体氮代谢过程中产生的一类次生代谢物质，最常见的有腐胺（putrescine，Put）、尸 胺（cadaverine，Cad）、亚 精 胺（spermidine，Spd）和精胺（spermine，Spm）等［5］。研究表明，外施Spd能够提高盐胁迫下甜瓜幼苗叶片光合色素含量，使之保持较高的光合作用能力［6］，并诱 导 黄 瓜 对 冷 胁 迫［7］、盐 胁 迫［8］、低 氧 胁 迫［9］的 抗性。外源喷施0．8mmol／L Spd可有效诱导黄瓜幼苗对白粉病的抗性，提高黄瓜防御酶活性及3种防卫基因的表达［10］。同时，外源Spd还可以提高黄瓜对灰霉病的抗性，有效降低病情指数［11］。外源Spd处理可诱导植物抗性，但对于Spd是否可以诱导甜瓜对白粉病的抗性尚未有报道。本试验以甜瓜不同白粉病抗性品种为试材，研究施用外源Spd对白粉病菌胁迫下甜瓜幼苗叶片病情指数、防御酶活性以及光合色素、丙二醛（MDA）和H2O2含量的影响，探明其诱抗效果和机制，以期为防治甜瓜白粉病提供有效途径和理论依据。

1 材料和方法

1．1 试验材料

甜瓜高感白粉病材料‘066’、感病材料‘0544’和抗病材料‘Yuntian－930’为本课题组保存的自交系。白粉病病原菌为Podosphaera xanthii 生理小种2F．。Spd为Sigma公司产品，纯度≥99%，分子量145．25，无 色 液 体。试 验 于2014 年4 月 至7 月 进行，地点位于西北农林科技大学园艺学院西甜瓜试验基地。甜瓜种子经55℃温汤浸种后催芽，栽植于规格100mm×100mm 营养钵中，待幼苗两叶一心时，挑取长势一致的幼苗进行试验处理。

1．2 Spd诱导抗病性效果和适宜浓度筛选

在预试验基础上分别用0．5、1．0、1．5mmol／L Spd于傍晚喷施甜瓜‘066’、‘0544’和‘Yuntian－930’第1片真叶，叶面、叶背均匀喷施，直至液滴布满叶片但不滴落为宜，相同时间连续喷施3d，对照喷等量清水。每个处理24株，3次重复。喷施Spd 3d后对第1片真叶人工接种白粉病菌。接种前1 d，吹掉感病甜瓜叶片上的老孢子，将新鲜孢子用软刷刷入无菌蒸馏水中，振荡使之分布均匀，加2滴分散剂吐温，血球计数板计数，配成1．25×106／mL 的孢子悬浮液。接种后保持昼／夜温度25～30 ℃／20～25℃，相对湿度约70%～80%［12］。接种10d后，采用中国农业科学院蔬菜花卉研究所植物保护研究室白粉病病情分级标准对甜瓜幼苗第1片真叶和第2片真叶进行病情指数统计［13－14］。

分级标准为：0级，无病症；1级，病斑面积占总叶面积的1／3，白粉模糊；2 级，病斑面积占总叶面积的1／3～2／3，白粉明显；3级，病斑面积占总叶面积的2／3 以上，白粉厚，连片；4级，白粉浓厚，叶变黄，坏死；5 级，坏死面积占总叶面积的2／3 以上。依据调查结果计算病情指数和诱抗效率，考察Spd对不同材料白粉病抗性的诱导效果，并确定Spd的适宜浓度，以进行后续试验。

病情指数（DI）＝∑（发病株数×发病级数）／（调查总株数×最高病级数）

诱抗效率（%）＝［（对照平均病情指数－处理平均病情指数）／对照平均病情指数］×100%

1．3 相关指标测定

根据1．2节的试验结果，采用高感白粉病材料‘066’，选取1．0 mmol／L Spd作为最终喷施浓度，设置喷水对照、喷水＋接种白粉病菌、喷Spd、喷Spd＋接种白粉病菌等4个处理（按照1．2中接种方法），于接种后第0、1、2、3、5 天取第3 片真叶进行SOD、POD、CAT、PPO 活性和H2O2、MDA 含量测定，在接种后第0、1、3、5、7、9、11天测定叶片光合色素含量。

酶液提取参照王学奎［15］的方法，分别称取不同处理的甜瓜叶片（去叶脉）0．5g于预冷的研钵中，加2mL 预冷的0．05 mol／L 磷酸缓冲液（pH7．8，内含1mmol／L EDTA，2% PVP）冰浴上研磨成匀浆，加缓冲液使终体积为8 mL。4 ℃低温15 000×g离心30min，上清液即为酶粗提液。SOD 活性及MDA、叶绿素含量的测定参照王学奎［15］的方法，POD、CAT 活性测定参照李合生［16］的方法，PPO 活性测定参照苍晶等［17］的方法，H2O2含量的测定参照林植芳等［18］的方法。然后按公式计算出MDA浓度（C1）、叶绿素a浓度（Ca）、叶绿素b浓度（Cb）、总叶绿素浓度（Ct）及类胡萝卜素浓度（Car）。

C1（μmol／L）＝6．45×（OD532－OD600）－0．56×OD450

Ca＝12．21×OD663－2．81×OD646

Cb＝20．13×OD646－5．03×OD663

Car＝（1 000×OD470－3．27×Ca－104×Cb）／229

Ct＝Ca＋Cb

叶绿体色素含量（mg／g）＝（C×V×N）／（W×1 000）

式 中，C 为 色 素 浓 度（mg／L）；V 为 提 取 液 体 积（mL）；N 为稀释倍数；W 为样品鲜质量（g）。

1．4 数据处理

运用SPSS 22．0软件对试验数据进行分析，所有数据均表示为平均值±标准误。用SigmaPlot 10．0作图。

2 结果与分析

2．1 不同浓度Spd处理对不同白粉病抗性甜瓜幼苗病情指数的影响

表1 显示，随着Spd 浓度升高，甜瓜‘066’、‘0544’和‘Yuntian－930’幼苗第1 片真叶的病情指数均呈先下降后升高的趋势，且均低于对照（CK）水平，并均在1．0 mmol／L 浓度下最低，此时分别比CK 降低22．8%、25．0%和27．1%，且前两者均达到显著水平；在相同Spd浓度下，甜瓜幼苗病情指数始终明显 表现为‘066’＞‘0544’＞‘Yuntian－930’，与各材料已知的白粉病抗性表现一致。以上结果说明，在不发生药害的情况下，各浓度外源Spd均可不同程度地诱导增强不同抗性甜瓜幼苗对白粉病的抗性，并以1．0mmol／L Spd处理效果最佳，且感病材料的反应更敏感，但材料的白粉病抗性强弱仍主要由其遗传因素决定。

图1也显示，各浓度外源Spd处理后不同白粉病抗性甜瓜品种的发病情况均低于对照，其中以1．0 mmol／L Spd处理发病最轻，进一步说明适宜浓度外源Spd可有效诱导甜瓜幼苗对白粉病的抗病性。同时，接种白粉病菌12d 后，抗病品种‘Yuntian－930’发病情况较感病品种‘0544’要轻，且抗病品种‘Yuntian－930’在接种17d时白粉病发病情况仍不严重，说明‘Yuntian－930’对白粉病抗性最强。

另外，高感品种‘066’第2片真叶发病调查发现，Spd处理后甜瓜叶片病情指数均低于对照，也以1．0mmol／L Spd处理后发病最轻，叶片病斑数明显减少且菌丝稀疏（图1），病情指数为0．48，与对照相比显著降低，诱抗效率达到26．2%。说明Spd诱导甜瓜对白粉病的抗性可向上传导，可能导致系统获得性抗性。

2．2 不同处理对高感白粉病甜瓜叶片光合色素含量的影响

由图2可以看出，喷水＋接种白粉病菌处理甜瓜叶片光合色素含量在第5天后均低于喷水对照；喷Spd处理甜瓜叶片光合色素含量与喷水对照变化趋势相似，但第11 天前始终高于喷水对照。喷Spd＋接种白粉病菌处理和喷Spd处理甜瓜叶片光合色素含量均呈现先升高后下降趋势，但后者始终高于前者，且测定后期前者叶片光合色素含量下降速率要比后者快。接种白粉病菌的两个处理甜瓜叶片光合色素含量在第5天后均低于未接种处理，但喷水＋接种白粉病菌处理低于喷Spd＋接种白粉病菌处理。以上结果说明白粉病菌侵染最终导致甜瓜幼苗叶片光合色素含量降低，外源Spd可一定程度诱导甜瓜幼苗叶片光合色素含量升高，接种白粉病菌对Spd诱导的光合色素的上升效应有所抑制。

表1 不同浓度Spd对甜瓜白粉病病情指数的影响Table 1 Effect of different Spd concentrations on powdery mildew disease index in Cucumis melon seedlings

2．3 不同处理对高感白粉病甜瓜叶片抗氧化系统的影响

图1 不同浓度Spd对不同抗病性甜瓜白粉病发病情况的影响第1、2行分别为接种10d后‘066’第1、2片真叶；第3行为接种12d后的‘0544’植株，第4、5行分别为接种12、17d后的‘Yuntian－930’植株。每行从左到右依次为喷水（对照）、0．5、1．0和1．5mmol／L Spd处理。Fig．1 Effect of different Spd concentrations on powdery mildew disease status of C．melonseedlings The first and second lines are the first and second true leaf of‘066’after inoculated 10days；The third line is‘0544’after inoculated 12days；The fourth and fifth lines are‘Yuntian－930’after inoculated 12and 17days．From left to right in order of every line are the control sprayed with water，and treatments sprayed with 0．5，1．0，1．5mmol／L Spd，respectively．

图2 白粉病菌胁迫下外源Spd处理对‘066’甜瓜光合色素含量的影响Fig．2 The effect of exogenous Spd on photosynthetic pigment contents in melon‘066’inoculated with Podosphaera xanthii

图3，A 显示，2个接种白粉病菌处理甜瓜叶片SOD活性在24h内有所上升，随后逐渐快速下降，并在120h时低于未接种处理，而未接种处理则在测定期内持续下降。喷施Spd处理与喷水对照甜瓜叶片SOD 活性在各测定期差异不显著（图中未显示），喷施Spd处理在120h时略高于喷水对照。这表明接种白粉病菌最终导致甜瓜叶片SOD 活性降低，而外源Spd虽使其活性小幅度上升，但未表现出明显的缓解其活性降低的效果。

从图3，B、D 可以看出，各处理甜瓜叶片中POD与PPO 活性变化趋势相似，其在喷水对照中总体随处理时间呈逐渐上升趋势，而在其余处理中均呈先上升后下降的趋势；喷Spd处理和喷Spd＋接种白粉病菌处理均在48h时达到峰值，而单独接种白粉病菌处理在72h时达到峰值。其中，喷Spd＋接种白粉病菌处理的甜瓜叶片POD、PPO 活性在测定期间内均高于其他处理，并一直保持在较高活性水平，其峰值时的POD 活性为喷水对照的3．75倍，PPO活性为喷水对照的2．32倍；在测定期间内，甜瓜叶片2种酶活性在喷Spd处理下始终高于喷水对照，在单独接种白粉病菌处理下也大多高于喷水对照。以上结果说明外源Spd和接种白粉病菌均可使甜瓜叶片POD、PPO 活性短期内升高，但喷Spd并接种处理甜瓜的POD、PPO 活性较只喷Spd处理上升得快；外源Spd处理可有效诱导增强白粉病菌胁迫下甜瓜叶片POD、PPO 活性，提高其抗病性。

同时，与SOD 活性表现相似，甜瓜叶片CAT活性（图3，C）在测定期内总体呈下降的趋势，处理间略有差异。其中，甜瓜叶片CAT 活性在喷水对照中持续下降，其他处理先升后降；2个Spd处理均在24h达到峰值，之后下降，但Spd处理下降速率更快；喷水＋接种白粉病菌处理在72h达到峰值；在120h处不同处理间的CAT 活性差异不显著，但均高于喷水对照。以上结果说明外源Spd处理可使甜瓜叶片CAT 活性迅速上升，而这种较高活性状态维持较短时间后就下降，但外源Spd和白粉病菌同时作用于甜瓜时CAT 活性下降相对缓慢。

另外，甜瓜叶片中H2O2含量（图3，E）在未喷水对照中保持相对稳定，而喷Spd使其含量升高；喷水＋接种白粉病菌处理甜瓜叶片H2O2含量在测定期高于其他处理；喷Spd处理与喷Spd＋接种白粉病菌处理甜瓜叶片H2O2含量变化趋势类似，但48h后喷Spd＋接种白粉病菌处理＞喷Spd处理。这说明外源Spd和接种白粉菌均能诱导甜瓜叶片内H2O2含量升高。而同期甜瓜叶片MDA 含量（图3，F）在24h后始终高于未接种处理。MDA 含量在不接种白粉病菌处理中相对稳定，但喷施Spd处理甜瓜叶片始终略低于喷水处理；接种白粉病菌的2个处理MDA含量先上升后下降，并在2 4h后始终高于未接种处理，且喷水＋接种白粉病菌处理始终高于喷Spd＋接种白粉病菌处理。即外源Spd可缓解白粉病菌胁迫下甜瓜幼苗内MDA 含量的上升，减缓白粉病菌对甜瓜幼苗的伤害。

图3 白粉病菌胁迫下外源Spd处理对‘066’甜瓜抗氧化系统的影响Fig．3 The effect of exogenous Spd on antioxidant system in melon‘066’inoculated with P．xanthii

3 讨 论

植物诱导抗病性一直备受学者关注，采用化学物质激活植物抗病基因从而提高植物抗病抗逆性不仅可以解决选育抗性品种耗时长问题，还可减轻过度使用农药造成的环境污染。研究表明适宜浓度的外源Spd可有效降低黄瓜叶片病情指数，诱导黄瓜对白粉病［10］、灰霉病［11］抗性；外源Spd浸种可提高玉米抗芽涝能力［19］。本试验中不同浓度Spd处理甜瓜幼苗可不同程度抑制白粉病的发生与发展，甜瓜品种发病情况得以缓解，使不同抗性甜瓜抗白粉病能力提高，并以1．0mmol／L效果最佳，这说明适宜浓度外源Spd能增强甜瓜抗白粉病能力，具有一定的广谱性，且这种抗性可向上传导，但是否具有系统性以及自然条件下可否诱导甜瓜对白粉病的抗性还有待进一步研究。

病原菌侵染植物后可破坏叶绿体结构和功能，使叶绿素含量下降。番茄感染番茄白粉病后叶绿素含量下降［20］。甘薯感染疮痂病后叶绿素被降解，叶绿体膜流动性降低，叶绿体超微结构发生变化，感病品种受到的伤害程度远大于抗病品种［21］。苜蓿感染白粉病后绿素含量随发病程度的增加而显著降低［22］。李军等［23］研究表明外源Spd可通过提高盐胁迫下黄瓜植株叶绿素含量来提高植株光合能力。黄瓜接种白粉病后叶绿素含量均呈先增加后减少的趋势［24］。本试验研究结果也表明适宜浓度的外源Spd可诱导甜瓜幼苗光合色素含量不同程度升高；白粉病侵染可影响甜瓜叶片中叶绿体的结构和功能，从而导致叶片叶绿素、类胡萝卜素含量降低，进而使光合效率降低；白粉病胁迫下外源喷施Spd可以缓解甜瓜幼苗叶片内叶绿素、类胡萝卜素含量的降低，从而缓解光合效率的降低，这也说明甜瓜抗白粉病能力与叶绿素含量有一定的正相关性，外源Spd可通过缓解光合色素降低来减轻白粉病菌对甜瓜幼苗的伤害。

逆境条件下往往发生膜脂过氧化作用，MDA是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。本试验结果显示，接种白粉病菌的甜瓜叶片MDA 含量在测定期内升高，而外源Spd可降低白粉病胁迫下MDA 含量，即白粉病侵染后破坏了甜瓜叶片细胞或细胞器膜结构，导致膜脂过氧化，外源Spd可通过保护细胞及细胞器膜结构来减轻膜脂过氧化伤害，从而提高甜瓜对白粉病的抗性。

SOD 普遍存在于动、植物体内，是一种清除超氧阴离子自由基O－·2的酶，可将其歧化为H2O2，而H2O2可由CAT 进一步分解或被POD 利用。POD参与植物抗性作用已在许多植物与病原物的互作系统中得到证实，它能在细胞壁中催化木质素形成，从而提高植物结构抗性。PPO 是一类与植物抗病性呈正相关的末端氧化酶，可催化酚类物质氧化成对病原菌毒性更强的醌或其衍生物等，以杀死病原菌［25］。有研究表明防御酶活性升高是诱导植物抗性产生的重要机制之一。LI等［26］研究发现用Spd处理生姜后，可通过保护光系统Ⅱ（PSⅡ）、维持较高的不饱和脂肪酸含量及减轻活性氧（ROS）伤害来增强生姜对冷胁迫的抗性。黄瓜苗期感染黄瓜枯萎病后抗病品系的POD 和PAL活性的提高与抗性呈显著正相关，而SOD 和PPO 活性的提高与抗性呈极显著正相关［27］。草莓叶片中叶绿素含量、POD、PPO 活性随品种对白粉病抗性的增加而增加，可以用叶绿素、POD、PPO 活性来衡量草莓对白粉病抗性的强弱 。本试验结果与前人研究相似，白粉病侵染导致甜瓜叶片中防御酶活性短期内上升，后随侵染时间的延长而下降，外源Spd 可提高POD、PPO 等防御酶活性来增强其抵御白粉病能力。

Yoo等［29］发现感染烟草花叶病毒（TMV）的烟草发生过敏反应（HR）时，其二胺氧化酶（DAO）、多胺氧化酶（PAO）活性明显增加。艾育芳等［30］研究表明PAO 催化多胺类物质氧化时产生的H2O2和氨基醛对病菌有抵御作用，这些H2O2一方面可以对细胞壁的木质化及抵御病原微生物，增强抗病性有重要作用，另一方面还可以作为信号分子来参与到胁迫信号的转导［31］，接种烟草花叶病毒的烟草细胞凋亡正是由多胺氧化产生的H2O2介导的［32］。本试验中Spd处理诱导了H2O2含量的上升，可能由于外源Spd处理不但诱导了多胺的生物合成，还诱导了DAO、PAO 的活性，从而降解多胺时产生更多的H2O2［33］，因 此 推 测H2O2可 能 作 为 信 号 传 导物质调控甜瓜幼苗对白粉病的抗性。

综上所述，适宜浓度的外源Spd可降低甜瓜幼苗病情指数。外源Spd可通过缓解白粉病菌胁迫下光合色素含量下降从而可能使植株维持较高的光合速率，同时通过缓解防御酶活性下降速率来使植株维持较高的清除ROS的能力，降低植株膜质过氧化损伤，减少植株内MDA 的含量，从而诱导了甜瓜幼苗对白粉病的抗性。外源Spd还可以导致甜瓜产生更多的H2O2，可能作为一种信号物质参与到抗病过程中。至于这种诱导抗性是否具有系统性、自然条件下可否诱导甜瓜对白粉病的抗性及外源Spd是否以H2O2作为信号传导物质对抗病性进行调控还有待进一步研究。利用外源Spd激活植物抗病基因提高植物抗病抗逆性从而减少农药的使用，从长远角度来看，对生态环境具有积极意义。

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