新疆地图衣属地衣的初步研究

玛伊热·努尔艾合麦提，吐尔逊古丽·热哈提，阿不都拉·阿巴斯，文雪梅，热衣木·马木提＊

（1 新疆大学 生命科学与技术学院，乌鲁木齐830046；2 新疆大学 西北干旱区地衣研究中心，乌鲁木齐830046；3 西藏自治区高原生物研究所，拉萨850001）

地图衣属（RhizocarponRamond ex DC．）隶属于地图衣科（Rhizocarpaceae M．Choisy ex Hafellner）［1］，生长在含硅质及钙质的岩面上。全世界约有200种［2－4］，中国已报道的地图衣有34种［5－10］，新疆已经报道的有5种［6，9］。

地图衣属地衣的主要特征：岩面生；地衣体壳状、龟裂状至连续状、疣状；颜色多样：白色、黄色、绿色、褐色和灰色。常具明显的黑色下地衣体。子囊盘黑色，生在下地衣体上及地衣体边缘裂缝处。子囊棒状或椭圆形，内含1～8孢子；子囊孢子砖壁型，2胞至多胞，无色至深绿色、黑褐色、黑色等；侧丝分枝，顶端膨大并呈黑色。共生藻为共球藻［3，11－13］。

本文对采自新疆天山一号冰川、天山巴音布鲁克山区和阿勒泰青河林场等地的地图衣属地衣标本进行了分类鉴定，主要研究了地图衣亚属（地衣体黄色，内含地衣黄素酸）里的茶渍地图衣（R．lecanoriumAnders）、大孢地图衣（R．macrosporumRäsänen）、拟地图衣（R．ripariumRäsänen）和黑地图衣亚属（Phaeothallus）（地衣体白色，灰色，橙色和褐色）里的栗褐色地图衣［R．badioatrum（Flörke ex Spreng．）Th．Fr．］和谷粒状地图衣［R．grande（Flörke ex Flot．）Arnold］。其中，栗褐色地图衣（R．badioatrum）、大孢地图衣（R．macrosporum）为中国新记录种，谷粒状地图衣（R．grande）、茶渍地图衣（R．lecanorium）和拟地图衣（R．riparium）为新疆新记录种。为新疆地衣区系及中国地衣物种多样性研究提供了资料。

1 研究方法

本研究对采自新疆天山一号冰川、天山巴音布鲁克山区和阿勒泰青河林场等地的地图衣属地衣标本进行了综合考察。其形态、解剖研究及照相分别使用了Leica Zoom 2000体视显微镜、MZ12体视显微镜、OLIMPUS显微镜及Nikon D800专业用数码相机等。化学成分研究采用显色反应（将试剂直接滴加在地衣体的待检部位，通过其颜色变化而检出某些地衣化学成分的方法，常用的试剂有K：KOH（10%～25%的氢氧化钾溶液）；C：Ca（ClO）2（次氯酸钙饱和水溶液）；KC：氢氧化钾溶液和次氯酸钙溶液联合反应，即先使用氢氧化钾溶液，紧接着补加次氯酸钙溶液；P：对苯二胺的乙醇饱和溶液；I－KI：碘与碘化钾的混合饱和溶液等）、薄层色谱（TLC）等方法［14］。本研究所用标本现保存于新疆大学“中国西北干旱区地衣研究中心”（XJU）。

2 研究结果

2．1 栗褐色地图衣（图版Ⅰ，1～6）

地衣体壳状、龟裂状至疣状，邻接或散生。裂片圆形或多角形，宽0．3～1．2 mm；表面淡灰褐色至褐色，扁平至隆起状，光滑。下地衣体黑色；髓层白色。子囊盘固着（sessile），散生或聚生，直径0．3～1．4mm；盘面黑色，扁平或稍微突出；具边缘，与盘面同色。上子实层淡红褐色，KOH 溶液显色呈紫色；子实层无色，上部淡红褐色，碘－碘化钾溶液显色呈蓝色，100～125μm 高；囊层基褐色；侧丝顶端分枝、膨大并呈褐色；子囊少（很难观察到），棒状，含8孢子；子囊孢子绿褐色至淡红褐色或褐色，2 胞，25～35×12～15μm。分生孢子器未见。

化学反应：髓层K－、C－、KC－、P－（髓层遇KOH、Ca（ClO）2、KOH 和Ca（ClO）2的联合反应、对苯二胺等均不变色）。

化学成分：未发现。

采集地：新疆天山一号冰川，海拔3 000 m，标本号20130029，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提，吐尔逊古丽·热哈提。新疆巴音布鲁克山，海拔2 646m，标本号20133023，2013年7月28日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提，吐尔逊古丽·热哈提。

生境：生长于岩石上。

分布：北极［3］，中国新记录种。

讨论：栗褐色地图衣与Rhizocarponinfernulumf．sylvaticumFryday很相似。两者在生境、地衣体颜色和外部形态等方面的特征很接近，但后者上子实层遇KOH 不变色，子囊孢子无色且小（15～18×7～8．5μm）［15］。

2．2 谷粒状地图衣（图版Ⅱ，1）

地衣体壳状、疣状，泡状隆起，从上面看呈球形，厚，散生或邻接，0．2～1．4mm；表面无粉霜，灰褐色至灰色。下地衣体黑色；髓层白色，碘－碘化钾显色呈淡蓝色。子囊盘生在疣状地衣体之间，不规则形、多角形至圆形，宽达1mm；盘面黑色，扁平，很少突出；边缘不明显。上子实层褐色，遇KOH 显紫色；子实层无色，上部呈淡红褐色，150～200μm 高；囊层基褐色；侧丝无色；子囊含8孢；孢子淡绿褐色至深绿褐色或无色，砖壁型，椭圆形，28～45×15～25μm。

化学反应：髓层K＋黄（髓层遇KOH 显黄色），C＋红色（髓层遇Ca（ClO）2显红色），KC＋红色（髓层遇KOH 和Ca（ClO）2联合反应时显红色），P－（髓层遇对苯二胺不变色）。

化学成分：主要化学成分为石茸酸、巴尔巴酸，其次有硫辛酸、降斑点酸。

采集地：新疆巴音布鲁克山，海拔2 480 m，标本号20121900，2012年8月11日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提。

生境：生长于岩石上。

分布：北美［3］、中国内蒙古［10］，新疆新记录种。

讨论：谷粒状地图衣（Rhizocarpongrande）在地衣体颜色及外部形态上与亚双孢地图衣（R．subgeminatum）和双孢灰地图衣（R．bisporum）相近，但在子囊孢子数量和化学成分上有区别。亚双孢地图衣的子囊含2孢，双孢灰地图衣的子囊含1～2孢，谷粒状地图衣的子囊含8孢。

2．3 茶渍地图衣（图版Ⅱ，2）

地衣体壳状，龟裂状。龟裂状裂片圆形至不规则形，宽达2 mm；表面淡绿黄色，光滑。地衣体中心部分常凸出并弯曲，周围边缘部分常扁平，无粉霜。髓层白色，遇碘－碘化钾显深蓝色；下地衣体存在。子囊盘生在疣状裂片的顶端向内凹陷处，并被很厚、隆起的地衣体包围，宽达1mm；无边缘；盘面黑色，平坦，无粉霜。上子实层淡绿褐色，遇KOH不变色；子实层无色或带有蓝色，125～200μm 高；囊层基褐色；侧丝无色；子囊棒状，含8孢子；孢子淡绿褐色至深绿褐色或无色，砖壁型，椭圆形，25～45×15～22μm。

化学反应：皮层UV＋黄色（皮层在紫外光下显黄色）；髓层K ＋黄（髓层遇KOH 显黄色），C－［髓层遇Ca（ClO）2不变色］，KC－［髓层遇KOH 和Ca（ClO）2联合反应不变色］，P－或P＋褐色（即髓层遇对苯二胺不变色或显褐色），IKI＋蓝色（髓层遇碘－碘化钾显蓝色）。

化学成分：地衣黄素酸、硫辛酸。据文献报道也有石茸酸［12］。

采集地：新疆阿勒泰青河林场，海拔1 608 m，标本号20130504，2013年6月16日，阿不都拉·阿巴斯。

生境：生长于岩石上。

分布：北美［13］、中国云南［5］，新疆新记录种。

讨论：茶渍地图衣的疣状隆起、新月形的地衣体是在野外鉴别该种的主要特征。茶渍地图衣与拟地图衣很相似，两者地衣体都是黄色、龟裂状，且龟裂状裂片圆形至多角形，大多数情况下凸出；但拟地图衣的地衣体表面粗糙、皱状，也有子囊盘发生在裂片之间呈夹着状态，但成熟子囊盘都具明显的边缘。

2．4 大孢地图衣（图版Ⅱ，3～6）

地衣体壳状、龟裂状，邻接。裂片直径达2 mm，多角形或不规则形；表面为明亮的鲜黄色；扁平至突出，具粉霜。髓层白色，遇碘－碘化钾显蓝色；下地衣体黑色，主要分布在地衣体边缘。子囊盘黑色，圆形至多角形，宽达1 mm，生在地衣体裂片之间，与地衣体紧密粘生，单生或聚集在一起；边缘明显；盘面内凹，很少扁平，无粉霜。上子实层褐色，遇KOH 显红紫色；子实层无色或淡绿色（主要是子囊分布的区域），接近上子实层部分呈淡红褐色或淡绿色，150～270μm 高；囊层基淡褐色；侧丝无色；子囊棒状，含8 孢；孢子深橄榄至褐色，砖壁型，长椭圆形，32～55×15～30μm。

化学反应：髓层K－（髓层遇KOH 不变色），C－（髓层遇Ca（ClO）2不变色），KC－（髓层遇KOH和Ca（ClO）2联合反应时不变色），P＋黄色（髓层遇对苯二胺显黄色），IKI＋蓝色（髓层遇碘－碘化钾显蓝色）。

化学成分：地衣黄素酸、茶痂衣酸。据文献报道也有布尔吉尼克酸（bourgeanic acid）［16］。

采集地：新疆天山一号冰川，海拔3 200 m，标本号20131554，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提，吐尔逊古丽·热哈提。新疆巴音布鲁克山，海拔2 480m，标本号20131810，2012年8月10日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提。

生境：生长于岩石上。

分布：非洲、亚洲、欧洲、北美［3］，中国新记录种。

讨论：大孢地图衣归属于黄绿地图衣组［17］，大孢地图衣在这个群里与其他种类的主要区别是子囊孢子大，每一个孢子平均由30个细胞组成［2］。明亮鲜黄色的地衣体也使大孢地图衣很容易鉴别。它与地图衣属中最为常见的黄绿地图衣［R．geographicum（L．）DC］相似，两者都含地衣黄素酸、茶痂衣酸；但黄绿地图衣的地衣体常疣状，黑色下地衣体分布在裂片之间；而大孢地图衣的地衣体为相邻的，表面平坦，黑色下地衣体大部分情况下分布在边缘。另外，黄绿地图衣的子囊孢子小，为20～36×10～20μm［3］。

2．5 拟地图衣（图版Ⅱ，7、8）

地衣体壳状，龟裂状；龟裂状裂片圆形至多角形，平或稍微凸出，宽达2．2 mm；表面黄色、灰黄色、淡绿黄色，光滑或粗糙皱状，无粉霜。髓层白色，遇碘－碘化钾显深蓝色；下地衣体存在；子囊盘直径达1～1．2mm，圆形至多角形；生在裂片之间夹着或在裂片顶端内凹形成子囊盘，年幼子囊盘无边缘，成熟子囊盘都具边缘；盘面黑色，平坦，无粉霜。上子实层褐色或略有绿色，KOH 显色呈棕红色；子实层无色或淡褐色，100～175μm 高；囊层基褐色；侧丝无色；子囊在这些研究区域内的标本中很难观察到，棒状，含8 孢子；孢子淡褐色至深绿褐色，砖壁型，椭圆形，20～35×10～20μm。

化学反应：髓层K＋黄色或红色（髓层遇KOH显黄色或红色），C－或C＋红色［髓层遇Ca（ClO）2不变色或显红色］，KC－［髓层遇KOH 和Ca（ClO）2联合反应时不变色］，P－或P＋褐色（髓层遇对苯二胺不变色或显褐色）。

化学成分：主要化学成分为石茸酸、巴尔巴酸，其次有硫辛酸、降斑点酸。

采集地：新疆天山一号冰川，海拔3 774 m，标本号20132258，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、热衣木·马木提、吐尔逊古丽·热哈提。

生境：生长于岩石上。

分布：欧洲、南美、北美［3］、中国湖北［5］，新疆新记录种。

图版Ⅰ 栗褐色地图衣PlateⅠ Photos of Rhizocarpon badioatrum

图版Ⅱ 地图衣PlateⅡ Photos of Rhizocarpon species

［1］LUMBSCH H T，HUHNDORF S M．Outline of Ascomycota［J］．Myconet，2009，14：88．

［2］FEUERER T．Zur kenntnis der flechtengattungRhizocarponin Bayern［J］．BerichtederBayerischenBotanischenGesellschaft，1978，49：59－135．

［3］FEUERER T，TIMDAL E．Rhizocarpon［M］／／TH Nash III．Lichen flora of the greater Sonoran Desert region．Vol．2．Tempe：Lichens Unlimited，Arizona State University，2004：456－466．

［4］KIRK P M，CANNON P F，MINTER D W，etal．Dictionary of the fungi（10th edition）［M］．UK：Cromwell Press，2008．

［5］WEI J C．An Enumeration of Lichens in China［M］．Beijing：International Academic Publishers，1991．

［6］阿不都拉．阿巴斯，吴继农．新疆地衣［M］．乌鲁木齐，新疆科技卫生出版社，1998．

［7］APTROOT A．Corticolous and saxicolous lichens from Xishuangbanna，Southern Yunnan，China．http：／／www．nhm．uio．no／botanisk／lav／Yunnan，2002．

［8］APTROOT A，SPARRIUS L B．New microlichens from Taiwan［J］．FungalDiversity，2003，14：1－50．

［9］LI X（李 雪），LI CH（李 超），WANG H Y（王海英）．Two species ofRhizocarponnew to China［J］．ModernAgriculturalScienceand Technology，2013，6：146－147（in Chinese）．

［10］ZHAO Z T，LI C，ZHAO X，etal．New records ofRhizocarponfrom China［J］．Mycotaxon，2013，125：217－226．

［11］THOMSON J W．Notes onRhizocarponin the Arctic［J］．NovaHedwigia，1967，14：421－481．

［12］THOMSON J W．American arctic lichens．2：The microlichens［M］．Wisconsin：University of Wisconsin Press，1997．

［13］BRODO I M，SHARNOFF S D，SHARNOFF S．Lichens of North America［M］．New Haven and Landin：Yale University Press，2001．

［14］CULBERSON C F，KRISTINSSON H．A standardized method for the identification of lichen products［J］．JournalofChromatography，1970，46：85－93．

［15］FRYDAY A．A revision of the species of theRhizocarponhochstetterigroup occurring in the British Isles［J］．Lichenologist，2002，34（6）：451－477．

［16］HAJI M M，KAMYABI S，CLAYDEN S R．A preliminary study ofRhizocarponmacrosporumin Razavi Khorasan Province（ne Iran）［J］．IranJournalofBotany，2010，16（1）：185－189．

［17］RUNEMARK H．Studies inRhizocarpon．I．Taxonomy of the yellow species in Europe［J］．OperaBotanica，1956，2（1）：1－152．