巴丹吉林沙漠南缘植被物种多样性及其与土壤特性的关系

王 蒙，董治宝，罗万银，逯军峰，李继彦，崔徐甲，张 玉

（1 中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 沙漠与沙漠化重点实验室，兰州730000；2 陕西师范大学 旅游与环境学院，西安710062）

巴丹吉林沙漠位于阿拉善荒漠中心，是中国第二大沙漠［1］，以其独特的高大沙山－湖泊景观著称，引起了国内外学者的广泛关注和研究兴趣［2］。长期以来，有关该区的植被研究主要是20世纪60年代初期中国科学院内蒙古－宁夏综合考察队对内蒙古及其毗邻地区的植被与草场的综合考察［3］，从植被群落结构和物种多样性角度的研究有阿拉善荒漠一年生植物层片物种多样性［4－5］、植物多样性与土壤理化性质的关系［6］、雅布赖风沙区物种多样性［7］、阿拉善左旗植物物种多样性的分布特征［8］等，但目前针对巴丹吉林沙漠周边地区的植物多样性研究较少。

植被物种组成与物种多样性随环境梯度的变化格局反映了群落环境的变化以及植物群落与环境变化的关系。植物分布与环境因子相互影响和制约，所有的环境因子中，土壤对植物的生长和分布起着非常重要的作用［9］，尤其是在干旱区域，土壤含水量决定了植物的斑块分布，进而促进了灌木丛下“肥岛”的形成［10］，土壤的空间异质性增加，又进一步影响了植物分布［11］。因此，了解植物与土壤因子之间的关系对旱区的管理和恢复非常重要。因此，本研究以巴丹吉林沙漠南缘阿拉善右旗和雅布赖附近的典型植被区为野外考察对象，探讨植被物种组成和物种多样性沿沙漠中心距离的变化特征，以及物种多样性与样地土壤因子之间的关系，旨在为该区退化生态系统的恢复和重建提供科学依据。

1 研究区概况

研究区A 和B 位于巴丹吉林沙漠南缘（图1），分别与阿拉善右旗和雅布赖相邻，地形呈现南高北低特征，平均海拔分别为1 304m 和1 560m 左右。该地区属温带荒漠干旱区，为典型干燥大陆性气候，常年日照充足，降水稀少，蒸发强烈，具体气候参数详见表1。该地区主要的植被有白刺（Nitraria tangutorum）、霸 王（Sarcozygiumxanthoxylum）、沙蒿（Artemisiadesterorum）、油蒿（Artemisiaordosica）、锦鸡儿（Caraganasinica）等旱生和超旱生的灌木、半灌木，以及沙米（Agriophyllumsquarrosum）、碟果虫实（Corispermumpatelliforme）等沙丘先锋物种。

2 研究方法

2．1 样地调查

由于巴丹吉林沙漠南缘地区路途艰险，本次调查分别从阿拉善右旗和雅布赖向巴丹吉林沙漠行驶，选取植被典型区域A 和B，植被调查从沙漠内缘开始进行，沿着沙漠中心向外的方向依次设置样方，灌木样方采用10m×10m 或5m×5m，并在灌木样方的四角和中心设置1m×1m 样方，用于草本调查。此次调查共设置灌木样方22个，草本样方171个。其中，研究区A 中设置10个10m×10m和9个5m×5m 的灌木样方、86个1m×1m 草本样方；研究区B 中设置13个5m×5m 灌木样方、8 5个1m×1m草本样方（表2）。灌木调查内容包括：物种、株数、高度、长短轴、盖度、生长及分布状况。草本调查内容包括：物种、株数、高度、盖度等。调查过程中注意记录样地状况。同时，在各灌木样方内用土钻钻取3个0～20cm 和20～40cm 土层的土样，用于土壤有机质含量等土壤理化参数的测定。另外，在调查的同时使用GPS 对调查地点定位，并记录各样地的海拔高度、地貌等环境因子。

图1 研究区地理位置Fig．1 The geographic position of study areas

表1 研究区A和B的气候状况Table 1 Climatic condition of study areas

表2 研究区样地基本情况Table 2 The basic case of the plot sites in the study areas

2．2 物种多样性测度

2．2．1 α多样性 本文采用重要值作为物种多样性计算的依据［15］。

重要值（IV）计算公式为：IV＝（Hr＋Cr＋Fr）／3式中，Hr为相对高度；Cr为相对盖度；Fr为相对频度。

物种多样性测度选用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数4类，计算公式如下［16］：

（1）丰富度指数（R）：R＝S

（2）多样性指数：Shannon－Wiener指数（H′）：

（3）均匀度指数：Pielou指数（JSW）：

（4）优势度指数：Simpson优势度指数（C）：

式中，Pi为样方中第i种物种的相对重要值，S为样地中的物种数。

2．2．2 β多样性（1）Sorenson 群落相似性指数［17］：Cj＝j／（a＋b）

式中，j为两个群落共有种数；a和b分别为群落A和B的物种数。

（2）Bray－Curtis指数［18］：Cn＝2jN／（aN＋bN）

式中，aN为样地A 的物种数目，bN为样地B的物种数目，jN为样地A（jNa）和B（jNb）共有种中个体数目较小者之和，即jN＝∑min（jNa＋jNb），本文使用重要值代替个体数目。

2．3 土壤理化参数测定

每个样地的土壤数据是3 个重复样品的平均值。土壤有机质（OM）含量的测定采用重铬酸钾法；全氮含量（TN）用凯氏定氮法测定，有效氮含量（AN）用扩散吸收法测定，全磷含量（TP）用钼蓝比色法测定，速效磷含量（AP）用钼锑抗比色法测定，全钾含量（TK）采用氢氟酸－高氯酸消煮，火焰光度计法测定，速效钾含量（AK）采用醋酸铵浸提－火焰光度计法测定，土壤含水量（SW）的测定采用烘干法，土壤pH 值使用电位法测定，电导率（EC）使用电导率计测定。

2．4 数据分析

使用SPSS 19．0软件进行数据分析，以土壤的10个理化性质指标为自变量，以乔、灌、草分层的物种多样性指数为因变量，对两者之间进行逐步多元回归分析；研究区A 和B物种多样性指数之间的比较采用t检验。

3 结果与分析

3．1 研究区植被组成特征

研究区主要物种共计10科18属20种（表3和表4），植被种类主要是沙漠旱生物种。通过计算各样地植被重要值后发现，研究区A 和B中样地的植被群落类型都是灌木与草本植物群落。研究区A中，样地A1、A2、A3中主要的灌木是白刺，其主要草本植物是一年生草本植物沙米和碟果虫实，其中A2中偶有灌木阿拉善沙拐枣，A3 中偶有灌木霸王；样地A4、A5、A6中植被种类逐渐增多，灌木种增加了矮小灌木锦鸡儿和紫菀木，一年生草本植物的优势程度减低，逐步被多年生草本植物代替，如沙葱和戈壁针茅等，但是总体上仍然以灌木、矮小灌木为优势。研究区B中样地B1的优势种是半灌木沙蒿，草本植物是以沙米为主，伴有阿魏、碟果虫实和雾冰藜；样地B2、B3、B4的灌木优势种都是霸王，主要的草本植物分别是多年生草本植物沙竹、戈壁针茅、沙葱。总之，随着样地向沙漠外缘的延伸，研究区A 与B的样地优势种数目都呈逐渐递增的趋势。

3．2 研究区植物生长型特征变化

植物生长型是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标［19］，本研究中植物的生长型主要分为3个类型：灌木、一年生草本和多年生草本。图2是研究区A 和B的样地植物生长型特征。从图2中可以看出，随着样地由沙漠内缘向外缘的延伸，样地物种数量逐渐增多，其中灌木与样地物种数量变化呈一致的递增趋势。灌木层片作为荒漠区的稳定层片［7］，反映出了其变化趋势对整个植物群落的重要影响。一年生草本植物在沙漠内缘占优势，多年生草本在沙漠外缘数量增加，这种变化反映出了植物对不同生境长期适应的结果。

3．3 研究区物种多样性特征变化

3．3．1 α多样性 研究区A 和B 中各样地植物物种多样性指数以及各样地中灌木和草本的多样性指数（图3）的计算结果表明：（1）Shannon－Wiener指数和Simpson指数变化趋势基本一致，都能很好地反映出植物物种多样性在各样地中的变化趋势，而Simpson 优 势 度 指 数 与Shannon－Wiener 指 数 和Simpson指数则呈相反的变化趋势；（2）不同群落结构的物种多样性指数差异显著，其中，灌木层片同样地的Shannon－Wiener指数和Simpson指数变化趋势一致，表现为随着样地向沙漠外缘的延伸而递增；草本层片的Shannon－Wiener指数和Simpson指数在研究区A 中是先递增后减少，在研究区B中变化幅度小，趋势不定；（3）随着样地向沙漠外缘的延伸，样地的Simpson优势度指数呈递减趋势，并以灌木层片变化最为显著。（4）均匀度指数反映物种多度分布的均匀程度。在研究区A 和B中，物种数量总体较少，各层片结构数量差异不大，因此表现在均匀度指数上，均呈现普遍较高的趋势。

表3 研究区A样地植被重要值及其排序Table 3 The vegetation IV（important value）in A study area

表4 研究区B样地植被重要值及其排序Table 4 The vegetation IV in B study area

另外，t检验结果（表5）显示，研究区A 与研究区B的样地、灌木层物种多样性指数差异均不显著，而草本层的差异大多达到显著水平；研究区B的草本层丰富度指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数和Simpson优势度指数显著高于研究区A。

3．3．2 β多样性 β多样性是指沿着环境梯度的变化物种替代的程度［20］，与α多样性一起构成群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性［21］。本试验采用Sorenson指数和Bray－Curtis指数反映研究区A 和B 中植物物种随着样地向外延伸的变化规律（图4）。结果显示，研究区A 和B 的Sorenson指数变化趋势不一致，而Bray－Curtis指数变化趋势基本一致。研究区A 中，Sorenson指数先增加后减少、又增加，变化不稳定，Bray－Curtis指数则表现出下降趋势，在样地A1和A2、样地A2和A3之间较高，下降幅度小，随着样地向沙漠外缘延伸，Bray－Curtis指数下降趋势显著；研究区B 中，两个指数变化趋势同研究区A 表现相似，Sorenson指数先增加后减少，而Bray－Curtis指数在样地B1和B2之间较高，样地B2 和B3 之间Bray－Curtis指数明显下降，这说明沙漠内缘样地群落之间的物种替换速率较高，随着样地向沙漠外缘延伸，植物群落之间的物种替换速率降低，并且呈现出一致的下降趋势。

图2 研究区A 和B各样地植被生长型特征Fig．2 The growth form characteristics of plots in A and B study areas

图3 研究区A 和B各样地α多样性特征Fig．3 α－diversity of plots in A and B study areas

表5 研究区A与B的α多样性指数的t 检验Table 5 t－test ofα－diversity indices in A and B study areas

3．4 研究区土壤因子变化特征

图4 研究区A 和B的β多样性特征Fig．4 β－diversity of plots in A and B study areas

表6和表7分别列出了研究区A 和B剖面0～20cm及20～40cm的土壤因子数据特征值，从表6中可以看出，研究区A 剖面0～20cm 的土壤养分含量较低，并且最大值、最小值、平均值和极差均有较大差别，其中有效氮含量的变异系数最大，表明土壤有效氮含量在研究区A 中空间变异最大，pH 的变异系数最小。研究区B 剖面0～20cm 的土壤有机质含量较研究区A 高，但最大值只有0．769%，说明该区土壤比较贫瘠，其他土壤养分含量也存在明显差异，其中空间变异最大的是有机质含量，速效钾含量的变异系数最小。

对比0～20cm 土壤因子的特征，20～40cm 的土壤因子在不同地点依然存在较大差别，研究区A中，pH 的变异系数依然最小，而其他土壤因子的空间变异均较大。研究区B剖面20～40cm 与0～20 cm 的土壤因子变异情况相似，速效钾含量的空间变异最小。总体上看，土壤因子中，pH的变异系数差别最小，表明该区pH 的空间变异最低。

表6 研究区A和B的土壤因子（0～20cm）统计特征值Table 6 Statistic eigenvalues of soil factors（0－20cm）in A and B study areas

表7 研究区A和B的土壤因子（20～40cm）统计特征值Table 7 Statistic eigenvalues of soil factors（20－40cm）in A and B study areas

3．5 研究区植物物种多样性与土壤因子的关系

物种多样性指数与立地土壤因子的相关性分析表明：在剖面0～20cm 中（表8），样地的物种多样性指数中只有丰富度指数与土壤的有机质含量表现出显著（P＜0．05）正相关；灌木层的物种多样性指数中，丰富度指数受土壤含水量的影响较大，具有显著正相关关系，均匀度指数与全氮含量和全钾含量均具有显著的负相关关系；草本层的物种多样性指数与土壤因子均具有显著关系，其中，丰富度指数与有机质含量和全氮含量分别呈有显著的正相关和负相关，Shannon－Wiener指数和优势度指数均受有机质含量的影响，具有显著正相关关系，均匀度指数受全磷含量和全钾含量的影响最大，具有显著的正相关关系。

同时，相比剖面0～20cm，剖面20～40cm中的土壤因子与物种多样性指数的相关关系情况具有很大差异（表9）。其中，草本层的多样性指数与全氮含量相关性较高，其中的丰富度指数是显著的负相关，Shannon－Wiener指数和Simpson指数具有极显著（P＜0．01）负相关关系，优势度指数呈极显著正相关；样地和草本层的多样性指数（除均匀度指数外）与速效磷含量的相关关系达到显著水平；草本层的丰富度指数和Shannon－Wiener指数与PH 值分别达到极显著和显著的负相关关系。

表8 物种多样性与剖面（0～20cm）土壤因子的相关系数Table 8 The correlation coefficient between species diversity and soil factors in cross－section 0－20cm

表9 物种多样性与剖面（20～40cm）土壤因子的相关系数Table 9 The correlation coefficient between species diversity and soil factors in cross－section 20－40cm

表10 物种多样性指数与土壤因子的逐步多元回归Table 10 Stepwise multiple regression of species diversity indices and soil factors

进一步对物种多样性指数和土壤因子进行逐步多元回归分析，结果（表10）表明，土层0～20cm 和20～40cm 的土壤因子对草本层的物种多样性指数影响最大，对灌木层的影响最小；土壤有机质、全氮及速效钾含量与植物多样性指数的相关性较显著，说明这3个土壤因子对群落多样性的影响较大。

4 讨 论

4．1 植被群落特征

巴丹吉林沙漠南缘地区的植被调查结果表明，该区域的灌木以白刺和沙蒿为主，沙漠内缘的草本植物主要是一年生固沙先锋物种沙米和碟果虫实，随着向沙漠外缘的延伸，多年生草本植物的种类和数量增多。这主要是由于沙漠内缘多为流动沙丘，沙埋情况严重，一年生植物种子萌发对适宜萌发条件具有很快的反应能力［22］，在降水较少的情况下也能迅速完成生活史［5］，与白刺、沙蒿等抗旱生灌木组成该区域的植物群落。随着向沙漠外缘的延伸，样地生境变化，沙丘流动性减弱，土壤持水能力增强，对水分要求较高的多年生草本植物增多，多年生草本植物具有比一年生草本植物更强的抵抗环境扰动和保持种群稳定的能力［23］，群落结构逐步稳定，且更加复杂化和多样化。

4．2 物种多样性特征

物种多样性是群落的基本特征，不仅表征群落的组成结构，也是对环境状况的指示［24］。本研究采用α多样性和β多样性相结合的方法探讨随着样地向沙漠外缘的延伸其总体多样性的特征变化。α多样性显示了样地的Shannon－Wiener指数和Simpson指数逐渐上升，Simpson 优势度指数呈递减趋势；根据本研究区的样地位置，可以认为在该区域物种多样性存在纬度梯度特性，这与大多研究结果一致［25－27］：物种多样性随着纬度的不断降低而增加。通过对灌木层和草本层的多样性进行分析，发现灌木层与样地变化趋势一致，表明了优势种的生态功能对群落的决定作用［28］；草本层的物种多样性指数变化幅度较小，虽然对样地物种多样性起到了一定的作用，但贡献不大。根据稳定性和多样性假说理论［29］，灌木作为该区域的优势物种，在无人干扰情况下，其稳定程度可以揭示群落的稳定程度［30］，对于维持荒漠生态系统的生物多样性、生态服务功能及稳定性等方面具有重要作用。另外，t检验表明研究区B的草本层在丰富度指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数和Simpson优势度指数显著高于研究区A，可能是由于巴丹吉林沙漠东南多、西北少的降水特征所致。

Sorenson指数在该研究区A 和B 中变化趋势不一致，主要是因为该指数以物种个数为测度，属于β多样性的二元属性数据的测度方法，它只考虑物种是否出现，而忽略了种的盖度、多度等重要信息［31］。再应用数据测度方法——以重要值为测度的Bray－Curtis指数进一步分析［32］，结果表明Bray－Curtis指数呈现下降趋势，说明植物群落之间的物种替换速率降低，群落从沙漠内缘延伸到外缘的过程中，因沙丘的流动性减少，一年生草本植物（沙米、碟果虫实等）逐渐退出群落的组成，到多年生草本植物的出现（样地A3 到A4 和B1 到B2）使得Bray－Curtis指数加剧下降，之后Bray－Curtis指数减低缓慢主要是因为群落中的主要物种差异不明显，这些物种主要表现为生态位较广的灌木、半灌木及多年生草本植物。

4．3 物种多样性与土壤特性的关系

气候、土壤、地貌等环境因子和植被是相互影响和制约的［29］，目前，关于两者关系的研究比较多［33－35］，但是并没有形成统一的结论，主要是因为植被分布格局不但受多种环境因子（气候、地形和土壤等）的控制［36］，而且土壤因子也受多种环境因子（如地形中的微环境、母质等）影响，且土壤因子之间又相互影响和作用［37］。

在干旱半干旱地区，土壤氮含量是植被生长的主要限制因子之一［38－39］；Dregne［40］指出在荒漠生态系统中，氮和磷是植被生长最常见的限制元素；但是，除此之外，土壤有机质与植被盖度、生物量以及多样性指数的关系也相当密切［41］。本研究通过对巴丹吉林沙漠南缘植物多样性指数与立地土壤因子的相关分析及逐步多元回归分析，结果同样表明土壤有机质和土壤氮含量对植被的影响较大，并对草本植物的影响达到显著水平，其中有机质与草本植物的丰富度指数、Shannon－Wiener指数和Simpson指数呈显著正相关关系，主要是因为草本植物的枯枝落叶比灌木的更易降解，是土壤有机质的主要来源［41］；另外，剖面20～40cm 中的土壤速效磷与该区域样地物种多样性和草本层物种多样性之间存在不同程度的相关性，其中总氮含量与草本植物的丰富度指数、Shannon－Wiener指数和Simpson指数呈显著负相关关系，这与Goldberg和Miller［42］的实验结果一致，即N 含量的增加降低了物种多样性。土壤水分含量受土壤条件、地形和植被的影响［11］，该研究区域土壤含水量除了0～20cm 与灌木丰富度指数呈显著正相关之外，其余的相关关系并未达到显著水平，可能是因为植被生长区域比裸地上蒸发量高，土壤含水量低［43］，也有研究表明深度土壤水分对植被的影响更直接［44］。总之，植物群落物种多样性与土壤梯度的相关关系不一致，不同区域的土壤影响因子不同，主要是局部生境异质性的结果［45］，人为干扰也是不可忽视的影响因子［46］。因此，在恢复该区域物种多样性的同时，应该结合土壤性质特点，以恢复和重建该区生态系统。

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