大豆品质育种研究进展

王海杰，林家贵，王敏芬

(1.海南大学，海南 海口 570228；2.海南省农业科学院，海南 海口 571100；3.昌江黎族自治县农业科学研 究所，海南 昌江 572700)

大豆含有丰富的营养物质，是植物蛋白和植物油的主要来源之一。为满足人们多种需求，育种家在加强大豆高产育种的同时，都在加强品质育种的研究，目前，已选育出一批高油、高蛋白、既高油又高 蛋白、缺失脂肪氧化酶等优质专用型的大豆材料，为实现大豆品质育种的目标奠定了基础。但由于对大 豆优质性状的生理和遗传机理了解不多，要在保持产量和综合性状优良的基础上进一步全面有效的提高 大豆品质，仍有许多工作需要完成。

1 大豆品质育种现状

1.1 高油育种

据统计，全球大豆总产量的85%用于榨油。我国育成品种的油分含量多在19%～21%，最高油分含 量品种在23%～24%；阿根廷大豆品种油分平均含量22.9%；巴西大豆的油分平均含量达 22.9%；美国大 豆油份含量平均在21%以上[1]。大豆油分中含有5种脂肪酸成分，即：亚油酸、油酸、棕榈酸、亚麻酸、硬脂酸。Jessie L等[2]发 现，油酸与棕榈酸，硬脂酸，亚油酸和亚麻酸呈明显的负相关。这样的相关对选 择特定的脂肪酸成分是一个潜在的限制因素。关于油分组成的遗传机理研究，Takagi 和Rahman[3]发 现控 制油酸含量的是一个基因位点上的两个等位基因（Olol）。Kristin Bilyeu等[4]利 用大豆品系 CX1512-44报 道了低亚油酸大豆的分子遗传基础，表明亚油酸的表达是由一个主基因 Fan和几个次级位点基因控制的。此外，大豆油中的两种饱和脂肪酸(棕桐酸和硬脂酸)能使血液中的胆固醉含量增加，降低这两种脂肪酸 含量也是大豆改良的一项内容；亚麻酸是导致豆油变质的主要原因，提高油酸含量的同时降低亚麻酸含 量是大豆品质育种的重要目标。

1.2 高蛋白育种

大豆作为最重要的植物蛋白源，培育蛋白质含量高的品种也就成为今后大豆育种的重要任务。2002—2007年我国育成的最高蛋白质含量品种均在48%左右。美国曾报道育成的S10Uxn 和ccNC-1 品 系蛋白质超过 50%。日本曾报道通过品种间杂交获得了蛋白质含量高达 50%的西海 20号和蛋白质含量 45%的肥后娘等[5]。另外，大豆的营养质量受低量的含硫氨基酸的蛋氨酸和半胱氨酸影响，人和单胃动 物又不能合成蛋氨酸和半胱氨酸等必需氨基酸，必须从食物中摄取[6]。所以，在选育蛋白质含量高的品 种时也要注意提高蛋白质的质量。传统育种方法主要用来增加总蛋白含量，不能有目的增加大豆中特殊 氨基酸含量。随着蛋白组技术的成熟，尤其是双向电泳技术的完善，对作图群体中个体的某种蛋白质含 量进行测定，人们就可以研究影响蛋白质量的QTLs。

1.3 脂氧酶缺失育种

大豆中脂肪氧化酶是产生大豆制品豆腥味的主要因子。豆油中所含有的不饱和脂肪酸，如：亚油酸 和亚麻酸均易被脂肪氧化酶氧化，其氧化产物(小分子的醛、醇、酮等挥发性物质)是豆腥味产生的主要 原因，引起大豆制品的风味降低。通过筛选培育脂肪氧化酶缺失体类型大豆品种，是当前降低大豆豆腥 味的一种行之有效的方法。大豆籽粒中脂肪氧化酶具有3 种同工酶:Loxl、Lox2、Lox3，分别由1对基因 控制。Lox2 起主要作用，Loxl 次之，Lox3 作用最小[7]。韩粉霞等[8]以96P17 和93704 为材料杂交结合生 物化学分子标记辅助选择，成功培育了国内第一个全缺失脂肪氧化酶基因的大豆新种质。

1.4 异黄酮含量育种

许多营养研究者发现，异黄酮在预防和治疗多种慢性疾病方面有很好的疗效，包括癌症、骨质疏松 症、心脏病和减轻更年期症状等[9]。但是，异黄酮是苦涩味因子，也能使胸腺和免疫发生紊乱并不利于婴儿食用[10]。所 以，通 过育种途径有目的的增加或减少异黄酮含量对人体健康和食品生产也是有价值的。常规育种方法改良异黄酮含量是困难的，因 为无论是某种具体的异黄酮还是总异黄酮都受环境影响很大，Carrao-Panizzi 和Kitamura[11]的研究表明不同年份间的气温、降雨、收获期都显著影响总异黄酮含量。应用分子标记辅助选择鉴定的QTL有助于发展异黄酮育种，因为它不受环境的影响。研究表明，异黄酮 含量及其组分的遗传力较高，应属几个主基因控制[12-13]。还有一些研究发现了有利于异黄酮育种的环境 因素，如灌浆期相对高的温度可以减少大豆种子中异黄酮的含量[14]，在低钾的土壤中某种异黄酮和总异 黄酮都与叶子和种子中的钾含量成正相关[15]。

1.5 无胰蛋白酶抑制剂育种

胰蛋白酶抑制剂是生长抑制因子，大豆中有胰蛋白酶抑制剂不利于人类食用，并使大豆蛋白的营养价值受 到限制。大豆胰蛋白酶抑制剂(Ti)主要由Kunitz胰蛋白酶抑制剂(KTI)和Bowman一Birk胰蛋白酶抑制剂(BBI)组成，人们常说的一般指KTI。大豆KTI存在由3个共显性基因(Tia、Tib、Tic)控制，KTI缺失由一个隐性基因(ti)控制[16]。科学家很早就开始了对大豆胰蛋白酶抑制剂的研究，美国已育成了不含 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂大 豆品种投入商业化生产。在我国，丁安林[17]首 先将缺失胰蛋白酶抑制剂基因(ti)导入国内大豆种质，转育成功无Kunitz胰蛋白酶抑制剂的大豆新种质。

1.6 其它品质育种

大豆种子外观品质的好坏直接影响大豆的商品质量，而且蛋白质、脂肪含量与其籽粒外观性状密切 相关。随着全球经济一体化的发展，在选育大豆品种上更应强调粒的大小、粒的形状和光泽度的重要性。

为适应商品生产的需要，提高大豆的饲用价值，大豆育种上也要培育蛋白质和油分含量均高的品种。在大豆品质育种中，蛋白质含量达到 44%～46%，油分含量达到 23%，分别是高蛋白育种和高油育种的育种目 标，而双高大豆的育种目标是蛋白质含量42%，脂肪含量21%。许多研究表明，大豆油分与蛋白含量呈明显的负相关，蛋白质或脂肪含量越高，这种负相关越明显，这给双高品种的选育带来一定的困难。

随着大豆品质改良育种的深入发展，根据大豆的不同用途培育专用型加工品种，使之能适应于生产 豆腐、豆酱、豆豉及与现代生物技术相结合生产蛋白肽、肽类饮料、低聚糖饮料、乳清饮料、无糖速溶 豆粉等，也是未来大豆品质育种的发展方向之一。

2 改良大豆品质的育种方法

2.1 传统方法

杂交育种是大豆品质育种最常用和主要的方法。根据蛋白质和油分含量的遗传特点，在以高蛋白为 育种目标时，应以一个高蛋白亲本与一高产亲本组配较为适宜；而以高油为育种目标时，双亲含油量均 需较高；若选育兼用型品种，应选用蛋白和油分均较高的类型做亲本。回交后代用轮回选择方法改良大 豆品质也具有较好的效果，不含胰蛋白酶抑制剂的品种 Kunitz 就是采用回交育种法选育成的。利用地理 远缘材料间的多系杂交，可使蛋白与油分含量得到较好的结合。另外，应用混合选择与系谱选择相结合的方法，在早期世代为保留广泛的遗传背景采取混合摘荚选择，高世代对产量性状、外观品质做重点选 择，同时要注意对株型、结荚特性、籽粒外观等农艺性状的选择。

2.2诱变育种

诱变开始应用于大豆品质育种是在20 世纪 70年代中期，它特别适宜改良大豆的某些单一性状，例 如增加蛋白质和油分含量，是进行大豆品质改良的有效措施，主要有以下三种形式：

2.2.1 化学诱变目前已用甲基磺酸乙脂(EMS)、叠氮化钠(NaN3)等化学诱变剂处理大豆，研究了不同诱变 因素对大豆籽粒蛋白质、脂肪含量、大豆油脂酸组成等性状的作用，探索了改良大豆品质的可行途径。

2.2.2 物理诱变大豆辐射材料，一般选用综合性状优良，晚熟，主茎节数多，高大株型纯种或纯系较 易成功[18]。近年来采用辐射与杂交相结合的方法，不仅容易诱发基因突变，克服不良的基因连锁，同时也能增加邻近染色体的交换，再次产生遗传物质的重组，显示基因突变与基因重组的累加效应，从而扩 大了遗传变异范围，培育出具有突破性的品种。

2.2.3 空间诱变利用太空所特有的强宇宙射线辐射、高真空、重粒子、微重力、交变磁场等对农作物的诱变作用，从中定向筛选培育出优良新品种。实验表明，经历过太空遨游的大豆种子，很多性状都发生了遗传基因突变[19]，其多因素综合诱变和有益诱变增多、变异幅度大、稳定快、周期短，且不仅植株 强健、果型增大、产量提高、对病虫害的抗逆性增强，而且品质也大为改善。

2.3 分子育种

生物技术给作物品种改良开辟了一条新路，它突破了常规育种的难度，又通过和常规育种相结合，缩短了育种时间，可快速实现农作物分子育种的品质改良。例如：黑龙江省农业科学院利用花粉管通道 法，将高蛋白野生大豆总DNA直接导入栽培大豆，育成了高产优质高蛋白大豆新品种——黑生 101[20]。赵桂兰等[21]利用农杆菌介导法将反义 PEP 基因导入大豆的基因组，相继获得了转基因大豆植株，经多代 连续筛选、鉴定，获得了稳定的超高油（25.42%）大豆品系。

大豆品质育种中有关质量性状改良的内容有脂肪氧化酶、蛋白酶抑制剂、球蛋白等，由于这些性状 遗传相对简单，用分子标记筛选鉴定优良品质资源和进行后代选择具有很大的潜力。大豆中还有许多品 质性状如蛋白质、脂肪、脂肪酸、异黄酮、皂甙、低聚糖等属于微效多基因控制的数量性状。对这些有重要价值的性状进行定位，目的之一就是尽可能发掘对改良大豆品质有利用价值的等位基因，将分子标 记辅助选择用于大豆品质育种实践。

3 问题与展望

我国大豆品质育种的首要问题是确定育种目标。目前，全世界的大豆制品已达到1万余种，以美国、日本等发达国家为例，一方面在改用现代工艺加工豆腐、豆酱、豆奶等传统制品，另一方面又在不断的开发油脂、分离蛋白、磷脂药品和高档化妆品等新兴制品。而我国仅有初级加工领域的几百个品种，加 工业规模小、大豆加工层次偏低、高科技产品少。因此，要提高大豆品质育种水平，必须认真研究大豆 制品的发展趋势，提出符合未来需要的大豆品质育种目标，使育种先行一步，引导大豆后续加工。

提高我国大豆品质育种水平，其次要找到理想的基因源。优良品种资源是选育优良品质的物质基础。从对近 10年国外大豆品种资源品质性状的鉴定评价分析结果看，国外大豆资源中有高蛋白、高脂肪含量的优异种质，这些优异种质对当前大豆品质育种是重要的资源。

提高我国大豆品质育种的水平还应在育种方法上综合利用各种途径和手段。通过引种、远缘杂交等 途径广泛筛选，把新收集到的优质基因或新创造的中间材料与本地区综合性状好的推广品种或优良品系 进行杂交。为了提高综合性状和选择效果，可考虑进行复合杂交、轮回杂交和基因导入等方法，以及采 用杂交、回交、辐射诱变相结合，传统方法与分子育种相结合，产量鉴定与品质分析相结合，系谱选择 与品质分析同时进行等育种策略，才有可能将品质突出、综合性状好的品系选育出来。

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