水稻化感作用研究现状及未来发展方向

黄新玲，张振海

（宁夏农林科学院 农作物研究所，宁夏 永宁 750105）

目前，有关水稻的化感作用的试验及探究越来越受到科学家们的重视。化感作用是指一种具有生物 活性的植物通过其茎叶以挥发、淋溶、分泌以及分解等多种形式对植物周围的植物生长以及发育等产生 一定作用，致使被影响的植物发生化学及生物变化的自然现象。水稻作为我国主要粮食作物之一，其发 展好坏对我国国民经济的发展起着重要作用[1]。随着社会的不断发展，科学技术的不断进步，水稻种植 管理水平也得到了较大提高，而其中运用生态学办法来增加水稻产量和质量成为我国水稻发展的重要途 径之一。化感作用在植物中具有双重作用，既能够帮助植物生长，也能阻碍植物的生长。因此，科研人员希望能够将这种特性运用到水稻的种植和管理中。目前，经过大量的科研人员长期的研究实验，化感 作用已经成功在水稻以及不同的领域得到运用[2]。

1 水稻化感的发现

在1975年，台湾研究学者将前65年的水稻相关数据进行分析得出，第二次种植的水稻产量较第一次种植的水稻产量低25%，而 导致这种现象的原因之一就是水稻间相互的腐解以及相互毒害。与 此同时，还对这种自毒现象进行研究，分析得到这种作用受光照、温 度以及排水等条件的不同而产生不同的作用[3]。在水稻化感作用探究试验中，选取了多份水稻进行试验，结果显示其中部分水稻有化感作用。Dilday等[4-6]在美国针对水稻化感作用从多种不同角度进行了探究，通过选取大量化感材料，对水稻化感作用开展了 大量科学试验，收集了丰富的数据，并通过实践种植发现了不同的化感作用种质。日本的学者[7]则是通 过对水稻化感进行创新试验，发现有近 200个不同的品系对莴苣早期根部的化感作用的强度不一，其中 来源于印尼地区的水稻品系化感作用的程度更强。Maneechote[8]则是选取特殊水稻（旱稻等），对水稻化 感作用进行探究，结果显示有一些化感材料对杂草以及莴苣幼根有较强的抑制作用。从前人的研究结果 中可以看出，在众多品系的水稻中，有部分品系具有化感作用，而且这些水稻能够影响其周围杂草的生 长。充分利用水稻的化感作用，对水稻的种植技术以及田间管理有着非常重要的实践意义，可以最大限 度的提高水稻的产量。

2 主要研究内容

有关水稻对稗草化感作用的研究在优势化感品系的筛选及评价[9-14]，化感物质的分离提取和作用机 理[15-16]以及化感材料的遗传[17-18]和基因定位[19-22]等方面均已取得良好进展。如 已经通过不同的筛选鉴定 方法遴选出一些具有强化感潜力的优异稻种资源，在地方品种、改良品种(系)、野生稻和陆稻中均有发 现[21]，目前已有研究者培育出了化感杂交稻[23-25]。很多学者也对水稻化感潜力与农艺性状[26-27]、化感材 料对土壤微生物的影响以及对根际土壤化感物质的分析[28-30]等方面做了研究。利用水稻化感作用控制杂 草是极具潜力的、符合农业可持续发展要求的环保型除草措施。发掘与利用化感作用水稻种质对改良水 稻种植技术、控制稻田杂草、提高水稻产量以及农业可持续发展有着相当重要的意义。

2.1 水稻化感的作用原理

水稻化感作用可以通过三个方式来实现，包括影响植物的生存和繁殖，干涉植物的光合作用以及破 坏膜的功能。首先，水稻化感物质可以使受体杂草体内催化反应重要酶活性增强，同时抑制催化反应的产生，进而调节植物体内激素的含量及其活性的高低，损坏杂草的调节系统，最终影响植物细胞的分裂，进而控制植物的生长。其次，水稻化感物质可以使幼苗期杂草细胞内的酶活性受到严重抑制，改变植物 膜的功能，增强膜的透性，从而达到抑制植物生长的目的[15]。最后，水稻化感物质酚类化合物还可以影 响杂草三磷酸腺苷酶的活性，以减少杂草中的叶绿素，对杂草体内光合作用中光能的进出产生影响，进 而抑制杂草的生长。

2.2 水稻化感作用优势品系的筛选及评价

化感作用较强的水稻种质对杂草的影响比较明显。因此，在众多品系中选出具有强化感作用的优势水 稻品系具有非常重要的现实意义。与此同时，还可以利用这些材料对化感作用开展更多的探究试验。国际 水稻研究所通过收集多个国家具有化感作用的不同水稻品系作为探究试验的材料，开展了大量科学的实践 性筛选试验。试验表明在早季和雨季的田间条件下对稗草抑杀能力大于50%的水稻品种(系)8个[7,31-32]。

生物测定技术在水稻化感作用优势品系评价的研究中经常被用到，如发芽试验、田间试验等与水稻化感作用的相关试验。在进行评价试验前，要保证受体植物的选择，在追求试验快速、灵敏及批量等因 素的同时还应以试验的实践性为前提，进而保证生物化感作用的科学性以及可靠性。在对不同国家的水 稻材料进行试验时要尽量使用同一种生物测定的受体植物，保证结果具有可比性，进一步提高化感作用的实践性。在进行试验时还要严格控制检测的时间，选择水稻早期的生长时期。同时，在进行试验时还 要对生物测定环境条件进行控制，包 括植物所需的基本竞争条件，仅 保留水稻化感唯一一种作用与效果，保证试验的可靠性。通过试验可知，被水稻化感后的杂草，水稻种植越密集，杂草生长越受影响。

2.3 化感材料的获取及鉴别

化感材料的获取及鉴别有助于我们理解化感作用的原理，同时为人工合成化感材料以及开发新型优 势化感品系打下坚实的基础。以特征次生物质为标记评价化感潜力，并用液相色谱 质谱和核磁共振等技 术分离和结构鉴定；水稻化感作用是由多基因控制的，表现为数量性状[15,19-20]，利用分子生物学技术和化感生物检测技术等研究手段检测水稻化感作用的主效应(QTLs)位点。经研究表明，水稻中的酚类化合 物，包括肉桂酸、对羟基苯甲酸以及香草酸等是水稻中发挥化感作用的物质。水稻中的碳水化合物经莽草酸的生物变化后得到酚类化合物，而影响酚类化合物的代谢途径主要物质是苯丙氨酸氨解酶。也就说，当水稻体内具有多种酚类化合物时，这些物质产生的化感作用可能是加成的也可能是抑制的[33]。

3 未来发展方向及建议

3.1 研发生物除草剂

依据水稻化感具有抑制杂草生长的特性，开发自然状态下的活性化感物质，通过人工合成高效且环保的生物除草剂，既能有效的抑制杂草的生长，还具有对环境影响较小的特点。目前已开发成功的化感除草 剂有桉树脑、大豆根瘤生物毒素、独脚金酚和麦仙翁素等[34]，但能用于水稻生产中的化感除草剂尚未开发，此类生物除草剂作用对象单一且易于降解，如果用在有机水稻的栽培中，将能发挥其更大的作用。

3.2 选育化感作用新品系

在对水稻化感作用的原理及各相关方面进行更深层次的研究后，如何选育化感新品系将成为化感作 用研究的终极目标。将作物的化感性状通过传统育种手段或现代生物工程技术转入具有优良性状的作物 品种中，选育出高产、优质、抑草的新品系，有效控制向农田生态系统中引入化学除草剂，减少土壤污 染，达到农业可持续发展。

3.3 推广秸秆还田技术

近年，我国PM2.5超标造成雾霾天气，严重影响人类身体健康，其中田间焚烧作物秸秆也是致因之 一。秸秆还田是植物营养元素循环利用的有效措施，若合理开发秸秆还田技术，适当时间、适当数量的将前茬水稻秸秆还田，可以提高土壤养分、有效控制田间杂草的早期发生，这样不仅可以减少成本的投 入，同时还能减少环境污染，有效改善空气质量。然而秸秆还田的关键技术尚需进一步改进，使农民投 入最少，收益最大，才有利于此项技术的推广、应用。

3.4 建立科学的种植模式

通过对水稻化感作用的研究，并将研究范围扩展到其他作物上面，以此来获取科学数据建立科学的田间管理制度。根据研究结果，对农田采取科学的轮作制度，通过运用化感的作用机制进而达到解决连 作的难题。这样在充分运用化感作用控制水稻种植区中杂草的生长，同时还能对作物间相互影响起到一定的抑制作用，最终实现增加水稻年产量的目的。在水稻化感的研究中，对田间微生物活动、气候变化 以及环境等因素进行研究分析后，得出降低水稻化感作用同时有利于增强水稻生长的种植管理制度，在实践中得到增产 30%的效果。

3.5 建议

对化感作用的认识和探究是我国的一个新热点，而化感作用在农业以及环境的可持续发展中具有极 大的发展空间。我国急需对化感作用进行更加深入的研究，结合国内外的发展现状，水稻化感的发展应 该在原来的基础上进行以下的新发展：一方面，对水稻化感作用中抑制杂草生长的功能进行拓展，构建 水稻化感作用资源库，利用基因重组等技术对水稻化感作用与环境因素的作用相结合，培育优势水稻新 品系等。另一方面，要对化感作用原理进行更深层次的挖掘，对化感作用的相关学科进行全面的研究。

与此同时，更要注重栽培方法，研究水稻化感作用在什么样的栽培条件下能够发挥最好的效果。目前人们更多的关注食品安全方面的问题，有机食品将是未来主导产业，然而在生产中，有机水稻最棘手的问题就是如何快速而有效的除草。在有机水稻栽培过程中，除草会消耗大量的人力资源，并且杂草对有机水稻的产量影响很大。用新型的高产、优质并具有化感作用的水稻品种，结合有效的栽培模式来种 植有机水稻，不仅能最大限度的节约人力资源，解决目前农村劳动力紧缺的问题，更能保证有机水稻的产量与质量。

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