乳酸菌耐酸耐胆盐机制的研究进展

胡爱华，敖晓琳，陈 岑，蒲 彪，陈安均，姜欢笑

（四川农业大学食品学院，四川雅安625014）

乳酸菌耐酸耐胆盐机制的研究进展

胡爱华，敖晓琳*，陈 岑，蒲 彪，陈安均，姜欢笑

（四川农业大学食品学院，四川雅安625014）

乳酸菌作为一种优良益生菌对人体具有重要的生理功能，它对胃肠道的耐受性是其发挥生理功能的基本前提。乳酸菌耐酸特性是多种机制共同作用的结果，包括双组分信号转导系统、维持胞内外pH平衡，细胞膜组成变化，蛋白质、DNA损伤修复等；耐胆盐特性主要与自身的胆盐水解酶、表层蛋白有关。对于乳酸菌耐酸耐胆盐机制的研究已有诸多报道，本文根据已有研究结果，对乳酸菌的耐酸耐胆盐机制进行综述。

乳酸菌，耐酸，耐胆盐，机制

近年来，随着人们对肠道微生物与健康关系认识的不断深入，益生、保健等逐渐成为研究的热点，乳酸菌也越来越受到人们的关注。早前，乳酸菌主要是作为发酵剂用于发酵食品生产，改善食品的质地和风味；目前乳酸菌作为一种益生元，在饲料行业、轻工、医疗保健等领域得到了极大的推广和应用。乳酸菌是一类人和动物体内肠道正常菌群，具有调节免疫功能、维持体内微生态平衡等作用。乳酸菌对胃肠道的耐受力和黏附能力是其定植于人体内环境，发挥生理功效的必要条件。

1 乳酸菌及其应用

乳酸菌（Lactic acid bacteria，LAB）是一类能发酵糖类产生乳酸的革兰氏阳性、不产芽孢的微生物，是益生菌中最具代表性的菌属［1］。LAB不是细菌学的分类名称，涉及23个属，主要包括乳球菌属（Lactococcus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、双歧杆菌属（Bifidobacterium）、链球菌属（Streptococcus）、肠球菌属（Enterococcus）、芽胞菌属（Bacillus species）及梭菌属（Clostridium）等［2］。

自然界中乳酸菌种类很多，分布极广，在乳制品、肉制品、水果、蔬菜及植物制品上都有发现，有些种类甚至存在于人体的口腔、胃肠中，是人体内必不可少的功能菌群。许多研究者从传统食品中分离出乳酸菌［3-5］。曾宪鹏等［6］从猪肠道中新分离出6株乳杆菌。近年来，随着乳酸菌的特殊生理活性和营养功能被不断发现，有关乳酸菌的研究愈发受到重视。大量研究表明乳酸菌能维持肠道菌群微生态的平衡、促进肠道对营养物质的吸收、增强人体免疫功能，同时亦能降低血清胆固醇，抑制肠道内腐败菌生长繁殖和腐败产物的产生等［7］。但乳酸菌发挥功效的前提是必须适应人体低pH的胃酸环境和高渗透压的胆盐环境，所以乳酸菌作为益生菌能否耐受酸性和胆盐环境从而保持活菌状态是研究的重点。

2 乳酸菌耐酸特性

在人体众多防御机制中，胃酸提供的强酸环境对微生物的影响最大。细菌从口腔进入消化道后，绝大多数会被胃液杀死，只有少数耐酸菌能够存活。胃液pH的大小根据个体差异、饮食结构不同有较大的波动，正常人胃液的pH在1.5～2.0［8］。为了发挥乳酸菌对健康的促进作用，益生性乳酸菌必须具备耐酸特性，在胃肠消化道中保持一定的数量。

2.1 乳酸菌耐酸能力研究现状

乳酸菌通常生活在兼性厌氧或厌氧条件下，本身能分泌一些有机酸，在一定程度的酸性pH下能存活。Kaboré等［9］对分离自特定发酵调味品中的乳酸菌进行耐酸特性研究，发现P.acidilactici L87和P.acidilactici L169在pH 2.5的环境中存活率达96.2%。Rubio等［10］从婴儿排泄物中分离出的3株乳酸菌能耐受pH3.0的酸性环境。王婷婷［11］、Hassanzadazar［12］都有类似研究发现。

2.2 乳酸菌耐酸机制研究

目前酸对微生物菌体的影响还未完全清楚，有种说法是：酸能够通过细胞膜被动扩散进入细胞质，然后迅速解离成不能透出细胞膜的质子和相应极性基团，质子的积累使得胞内pH下降，从而减少了跨膜的质子推动力，影响了细胞多种转膜机制的能量来源［13］。内部的酸化条件也对蛋白质和DNA造成永久性损害，伴随解离过程产生的阴离子的大量积累，也会对细胞生理造成有害影响［14］。

乳酸菌能够在酸性介质中存活，源于其自身的耐酸机制。乳酸菌对酸性环境的抵制是一个复杂的过程，是多种机制交互作用的结果，其中除了自动调节双组分信号转导系统外，还涉及到维持胞内外pH平衡，细胞膜组成变化，蛋白质、DNA损伤修复等。

2.2.1 双组分信号转导系统对乳酸菌耐酸性的影响

目前在多种乳酸菌中发现了与酸性调节有关联的双组分信号转导系统（Two-component signal transduction system，TCS）。该系统由组氨酸蛋白激酶（Histidine protein kinase，HPK）和响应调节蛋白（Response regulator protein，RR）两部分组成，是细菌对各种环境信号作出反应的重要机制之一［15］。崔艳华等［16-17］对德氏乳杆菌保加利亚亚种L.delbrueckii subsp.Bulgaricus基因组进行生物信息学分析，表明其中一个双组分系统可能与耐酸性调节有关；同时构建了L.delbrueckii subsp.Bulgaricus基因组的一个双组分信号转导系统突变体进行研究，发现该菌的耐酸能力明显下降，说明该系统参与耐酸机制的调节。Landete等［18］构建了缺失HPK和RR的双组分转导系统基因组的突变体，发现与野生型乳酸菌相比，突变体在L-苹果酸中生存能力明显减弱，进而说明该TCS参与代谢L-苹果酸途径的表达。

2.2.2 维持胞内外pH平衡对乳酸菌耐酸性的影响乳酸菌维持胞内外pH平衡有两种方式：通过质子泵排除质子和产生碱性物质中和H+。这两种方式主要通过酶参与的生化反应来完成，如谷氨酸脱羧酶、F0F1-ATP酶、K+-ATP酶和产碱酶（精氨酸脱亚胺酶、脲酶）等［19-20］。

袁峥［21］对嗜酸乳杆菌La-XH 1和La-XH 2细胞膜质子动力酶的酶活进行了测定，结果表明La-XH 1的H+-ATP酶和谷氨酸脱羧酶的活性均随着pH的降低而升高，而La-XH 2中只有谷氨酸脱酸酶的酶活随着pH的降低呈上升趋势，说明嗜酸乳杆菌在受到酸影响时主要通过激活谷氨酸脱酸酶的活性来提高其耐酸的能力。

F0F1-ATP酶在细菌中普遍存在，该酶产生的分子跨膜动力可以将细胞内和细胞质中的H+排到胞外，从而使细胞内的pH升高。阳离子转运ATP酶也可调节细胞内pH的平衡。例如K+-ATP酶通过胞内外K+与H+的交换同样对胞内pH的动态平衡起着重要作用［22］。

乳酸菌除通过质子泵提高胞内pH外，也可自身产生碱性物质来中和H+。以精氨酸脱亚氨酸酶和脲酶为主的产碱酶催化底物最终产生的氨会中和细胞内的H+，调节胞内的pH，维持胞内酸碱平衡［19］。对此，袁峥［21］有同样的研究观点。

有报道，脲酶能够催化尿素水解为CO2和氨水，这样可以碱化环境，提高pH［23］。

除此之外，乳酸菌胞内的一些新陈代谢反应如脱羧反应和电子传递等对细胞内外pH平衡的维持也起一定作用。羧基化合物在脱羧酶的催化下释放CO2的同时，需要结合H+生成一种产物。ATP的生成或水解过程主要是电子转运的流程。当ATP水解时，质子在电子传递过程中结合最终电子受体O2生成H2O，继而排除细胞外。菌体受到酸胁迫时，加快自身新陈代谢来适应这种不利环境，从而保证细胞正常的生活环境。

2.2.3 细胞膜脂肪酸成分变化对乳酸菌耐酸性的影响 在酸性环境中，细胞膜尤其是其脂肪酸成分及不饱和脂肪酸数量往往会伴随外界条件而发生一定范围内的改变。研究证明，细胞膜上的脂肪酸组成变化对于细胞在pH下降环境中生存起着关键的作用［22］。

酸胁迫诱导乳酸明显增加，同时提高了细胞膜脂质中不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例，而这种比例的增加对维持细胞膜在低pH条件下的正常流动性和生理功能是必需的［24-25］。袁峥［21］采用气相色谱与质谱联用的方法对嗜酸乳杆菌La-XH 1和La-XH 2的细胞膜中8种主要脂肪酸进行监测，发现随着pH的下降，细胞膜总的单不饱和脂肪酸和长链脂肪酸的含量上升了。单不饱和脂肪酸和长链脂肪酸可以作为阻渗层降低H+对细胞膜的渗透［26］。可以推测，细胞膜组成变化，尤其是不饱和脂肪酸的增加，是乳酸菌应对酸性环境仍维持最佳生存能力的结果。

2.2.4 受损蛋白质、DNA修复能力对乳酸菌耐酸性的影响 细胞内的过度酸化可引起蛋白质变性，DNA的脱嘌呤或脱嘧啶［23］。乳酸菌对受损蛋白和DNA的修复能提高乳酸菌在低pH环境中的存活率。关于几类乳酸菌适酸性调节的蛋白质组学分析研究表明，陪伴蛋白经常在低pH下高表达，可能是用来修复高酸条件下产生的损伤蛋白，或者促进蛋白质的折叠、变性蛋白质的复原保护以及损伤蛋白质的排出［27-28］。由基因调控表达的酸休克蛋白能够预防和修复酸对大分子物质的损伤［25］。乔磊等［22］表示陪伴蛋白在适酸调节中起作用的原因之一是确保DNA损伤修复机制的正常表达。

有学者对乳酸乳球菌的研究发现，四种在适酸反应中高表达的蛋白质会在DNA损伤治疗的诱导下表达，这表明乳酸菌适酸调节机制可能也包括DNA损伤修复机制［28］。

3 乳酸菌耐胆盐特性

胆盐（Bile salt）是由肝细胞分泌的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合而形成的钠盐或钾盐。人体中胆汁含有75%的甘氨胆酸钠和25%的牛磺胆酸钠［29］。人体小肠的胆盐浓度一般在0.03%～0.3%，可以在细胞外产生高渗透压，对菌体细胞造成影响。据了解，胆盐的毒性作用对细胞膜和DNA都有一定程度的损伤［30］。

3.1 乳酸菌耐胆盐现状

董婷［31］、Silvia［32］、刘春红［33］分别对酸白菜、发酵蔬菜、猪肠道中的乳酸菌进行耐胆盐实验，发现大部分乳酸菌能够耐受0.2%～0.4%的胆盐浓度，有些菌耐受性更高。由此可见，在小肠正常胆汁浓度下，乳酸菌具有良好的抗胆汁盐能力。

3.2 乳酸菌耐胆盐机制

3.2.1 胆盐水解酶对乳酸菌耐胆盐的作用 胆盐水解酶（Bile salt hydrolase，BSH）是微生物生长、繁殖过程中产生的一种代谢产物，能水解结合态牛磺酸胆盐和甘氨酸胆盐，将其转变成氨基酸和游离胆酸［34］。

乳酸菌在胆盐存在环境中可以分泌BSH来降低胆盐对自身细胞的危害。BSH可以把结合型胆盐分解为胆酸和游离氨基酸，而游离胆酸的溶解度较低，因此具有较高的去结合胆汁盐能力的乳酸菌可以减少肠内胆汁酸的重新吸收，加速胆汁酸的排泄［34-35］。在低pH的情况下胆酸以和胆固醇形成沉淀的方式排出体外。Bustos［36］研究表明，乳酸菌对甘胆酸钠的耐受性比对牛磺胆酸钠更强，推测可能是胆盐水解酶和甘胆酸具有更强的结合性。靳志强等［37］做了同样结果的研究。人体中甘胆酸盐的含量比牛磺胆酸盐的含量高很多，更利于BSH对甘胆酸盐的解离。

有研究表明，BSH在pH 6时活力最高，而且对厌氧环境有强烈的依赖作用［38］。人体小肠的正常pH一般为4.8～8.2［8］，同时肠道的厌氧环境也符合胆盐水解酶作用的条件。

3.2.2 表层蛋白对乳酸菌耐胆盐的作用 表层蛋白（surface layer protein，SLP）是许多细菌及古生菌细胞壁表面所包被的生物活性大分子，绝大多数由蛋白质组成，很少糖基化，对细胞具有保护作用［39］。SLP包裹在细胞膜外部，形成生理屏障，可以抵御胆盐对细胞膜的破坏作用，所以含有SLP结构的乳酸菌具有更强的耐胆汁盐能力［40］。胡斌［40］研究发现SLP能够在菌体培养过程中重新恢复，维持细胞功能。随着SLP的再生，菌体的耐胆盐能力也在不断提高。

3.2.3 自身细胞膜对乳酸菌耐胆盐的作用 革兰氏阳性菌自身结构紧密的细胞膜对大分子胆盐的渗入起一定的阻碍作用。郭春峰［41］对细菌完整细胞和裂解细胞胆盐解离能力进行研究，发现细菌完整细胞的胆盐解离能力均显著低于裂解细胞的胆盐解离能力，这说明细菌细胞膜阻碍了胆盐进入细胞内，从而影响胞内BSH对胆盐的催化效率。

3.2.4 其他理论 有学者认为乳酸菌细胞可以直接吸收胆盐或者胆盐耐受性与乳酸菌自身特性无关［42］。

本实验组对多种乳酸菌进行不同低pH和0.5%胆盐浓度的联合培养，发现其中2株发酵乳杆菌和1株植物乳杆菌在pH 3.0的作用下，存活率均达到97%以上，具有良好的耐酸性和胆盐耐受性。几乎所有乳酸菌都能分泌胆盐水解酶，而并不是所有乳酸菌都有表层蛋白，推测实验中发酵乳杆菌耐酸机制主要与胞内外pH的平衡调节有关，植物乳杆菌耐酸机制主要与双组分转导系统有关；二者耐胆盐机制主要是胆盐水解酶的解离作用。乳酸菌对酸和胆盐的耐受性及耐受机理具有菌株特异性，不能从微生物分类的种和属上找到规律性，需要客观研究和分析而论。

3.3 不同物质对乳酸菌胆盐耐受性的影响

葡萄糖可以显著提高乳酸杆菌对胆盐的耐受力，而且具有浓度效应；不少研究者发现粮食作物提取物可以减少胆盐对乳酸菌的毒性作用，且保护作用强于葡萄糖［43-45］。虽然目前还未完全清楚这种保护机制，但都与降低胆盐的疏水作用有关。

板栗提取物对乳酸杆菌胆盐耐受性的改善源于疏水肽或寡肽的抑制作用［44］。大豆黄酮和脱脂乳能显著的提高乳酸菌耐胆盐的能力，尤其是脱脂乳，苏勇等推测这种作用可能与脱脂乳微粒减少了胆盐的疏水基团与细胞膜的接触机会有关。pH对乳酸菌胆盐耐受性也有一定影响，原因是pH影响胆盐分子的离子化作用，从而改变了其对乳酸菌有毒害作用的疏水性［45］。

食物作为乳酸菌的载体，进入人体消化道后，对胃液和肠液有一定的稀释作用，从而缓冲胃肠液对菌体的毒害。来源不同的乳酸菌对酸和胆盐的耐受力不相同，不同属和同属的不同菌株的乳酸菌耐酸耐胆盐能力也存在差异［46-47］。来自人或动物体内的菌株明显具有更好的酸、胆盐耐受性。可以推测，人胃中来源的乳酸菌对酸的耐受能力高于对胆盐的耐受能力，而且高于肠道来源的乳酸菌对酸的耐受能力；反之，肠道来源乳酸菌也有同样效果。这些与其所处的环境有关，是乳酸菌对特定环境的适应结果。

4 展望

乳酸菌作为优良益生菌对人体具有的重要生理作用使其越来越受到消费者和研究者的关注。乳酸菌在食用后能克服胃消化道和肠道的不利环境并在肠道定植，从而发挥其肠道保健作用。虽然乳酸菌耐酸耐胆盐的机制尚不完全清楚，但随着基因组学和蛋白质组学的应用，相信会有更多的机理原因被认知，同时克隆出更多耐酸耐胆盐的乳酸菌为人们所用。

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Research progress on mechanism of lactic acid bacteria acid and bile salt resistance

HU Ai-hua，AO Xiao-lin*，CHEN Cen，PU Biao，CHEN An-jun，JIANG Huan-xiao
（College of Food Science，Sichuan Agricultural University，Ya'an 625014，China）

As good probiotic bacteria，LAB（Lactic acid bacteria） have important physiological function to people，and LAB could survive in human gastro-intestinal tract was the basic premise of physiological function. Theacid resistance of LAB was the result of combined action of multiple mechanisms，including TCS，outside andinside of the cell pH balance，the change of cell membrance，protein and DNA damage repair，bile salt resistanceof LAB was related to its bile salt hydrolase and surface layer protein. Acid and bile salt resistance of LAB werestudied by many reporters，and this paper summarized the mechanisms of acid and bile salt resistance of LABbasing on existed research results.

lactic acid bacteria；acid resistance；bile salt resistance；mechanism

TS201.3

A

1002-0306（2015）08-0380-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.08.071

2014－07－30

胡爱华（1990-），女，硕士研究生，研究方向：食品微生物与发酵工程。

“十二五”国家科技支撑计划项目（2012BAD31B04）；四川省科技支撑计划项目（2012NZ0002）。