鸡肝重和颜色的全基因组连锁分析

孙艳发，赵桂苹，刘冉冉，郑麦青，刘 丽，李 鹏，文 杰*

(1.龙岩学院生命科学学院，龙岩 364012； 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)

鸡肝重和颜色的全基因组连锁分析

孙艳发1，2，赵桂苹2，刘冉冉2，郑麦青2，刘 丽2，李 鹏2，文 杰2*

(1.龙岩学院生命科学学院，龙岩 364012； 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)

旨在揭示鸡肝重和颜色的遗传基础和分子机制，本研究以中国农业科学院(CAAS)鸡F2资源群体和遗传图谱为基础，测定300只F2代个体93日龄的肝重、肝率以及肝颜色亮度值(L*)、红度值(a*)、黄度值(b*)，进行这些性状的全基因组连锁分析。结果表明，本研究共检测到影响肝重和颜色5个性状的11个QTLs，解释了这些性状3.39%～6.43%的表型变异；在GGA5上22 cM、GGA12上56 cM和GGA15上1 cM共检测到影响肝重和肝率3个QTLs；在6条染色体上共检测到8个影响肝颜色的QTLs。其中GGA15上的2个QTLs，14 cM区间(16～30 cM)影响鸡肝L*和b*；GGA1上的2个QTLs，6 cM区间(81～87 cM)影响肝颜色a*和b*。这些QTLs的发现为鸡肝重和颜色的精细定位和分子标记辅助选择奠定基础。

鸡；肝重；肝颜色；全基因连锁分析

肝作为家禽代谢、免疫的重要器官，参与蛋白质、碳水化合物、脂肪代谢等各种生理生化反应[1]。肝的形态特征如重量和颜色，与其功能存在着密切的联系。肝重与体重[2-3]、肥胖程度[4]等密切相关。家禽患脂肪肝综合征[5]、日粮营养物质缺乏[6]以及禁食[7]等因素都会引起肝颜色改变。肝重和颜色也受遗传因素的影响[8-9]。因此，揭示家禽肝重和颜色的遗传基础对于研究其形态和功能的关系具有重要的意义。研究人员将影响肝重的19个数量性状基因位点(Quantitative trait loci，QTLs)分别定位在鸡的14条染色体上，包括1～4、6～8、10、12、15、18、21、24和Z染色体[10-16]。影响肝率的10个QTLs分布在鸡的8条染色体上，包括1、4～7、9、10和26号染色体[13]。D.Wright等使用白来航和红色原鸡F2杂交群体和两种模型将影响肝颜色的QTL分别定位在鸡4号染色体222和225 cM处[12]。上述研究使用微卫星标记通过连锁分析或使用单基因关联分析获得影响鸡肝重和颜色的QTLs，不能全面解析这些性状的遗传基础。

因此，本研究以先前构建的中国农业科学院(CAAS)鸡F2资源群体和遗传连锁图谱为基础，通过对鸡肝重和颜色进行全基因组连锁分析，鉴定影响它们的QTLs或功能基因，为进一步解析鸡肝形态结构特征的分子机制奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验群体

本研究使用由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所家禽遗传育种研究室建立的CAAS鸡F2资源群体[17-19]进行肝重和颜色的全基因组连锁分析。该群体亲本为中国地方鸡品种北京油鸡和美国科宝公司白羽肉鸡。北京油鸡和科宝肉鸡按照公母比1∶3，正反交配产生两组F1代，每组F1代群体内避免半同胞横交，产生F2代。CAAS鸡F2群体各世代保持相同的营养水平和管理方式，饲养于中国农业科学院北京畜牧兽医研究所北京油鸡保种鸡场[17-19]。

1.2 遗传图谱

本研究使用Y.Sun等构建的CASS鸡F2遗传连锁图谱[18]。三世代个体翅静脉进行采血，ACD(柠檬酸钠1.32%(M/V)，柠檬酸0.48%(M/V)和葡萄糖1.47%(M/V))抗凝，血液样本-20 ℃保存，用于基因组DNA的提取。使用常规的酚-氯仿法提取血液中的基因组DNA(gDNA)，溶于TE溶液中，将质量合格的样品稀释至50～75 ng·μL-1，送加拿大DNA LandMarks公司，使用Illumina公司的鸡60 K SNP分型芯片进行基因分型。SNP分型结果进行质量控制后，剩余42 585个SNPs用于遗传图谱的构建。遗传连锁图谱使用CRI-MAP (2.503a，run in a 64-bit Unix system)软件，利用CAAS鸡F2资源群体中的6个正交家系中的19个半同胞家系(其中F0代有6只北京油鸡公鸡和12只科宝肉鸡母鸡，F1代有5只公鸡和20只母鸡，F2代包括148公鸡和152只母鸡)和42 585个SNPs进行构建，方法详见参考文献[19-20]。构建后遗传连锁图谱总长度为3 040.8 cM，重组率为2.9 cM·Mb-1[21]。

1.3 性状测定

本研究测定了CAAS资源群体F2代300只鸡的肝表型性状，包括公鸡148只，母鸡152只。93日龄时对F2代个体进行屠宰，取出肝，称取肝重(Liver weight，LiW)，并以胴体重为标准计算肝率(Percentage of liver weight to carcass weight，LiP)。肝表面颜色采用CIELAB体系进行测定。测定时，每个肝样本选取2个区域，测定不同区域的亮度(L*)、红色(a*)和黄色(b*)值，最后求平均值。

1.4 统计分析

使用SAS8.0统计软件(SAS Institute Inc.，Cary，N.C.，USA)中的MEANS过程对性状表型数据进行描述性统计分析，使用CORR过程进行性状间的相关性分析。为了消除连锁不平衡造成的样本遗传相关估计的偏差，利用Plink V1.07软件[22]筛选出6 518个独立的SNPs用于连锁分析[21]。利用web基础的GridQTL软件[23]进行性状和独立SNPs标记全基因组连锁分析。选用最小二乘回归模型使用10 000次迭代运算检测5%和1%染色体显著性的QTL[24]。所用模型：

Y=μ+family+batch+sex+(bodyweight)+Caa+Cdd+e

其中，Y为性状的表型值；μ为性状的最小二乘均值；family、batch、sex为影响性状的固定效应，即家系效应、批次效应和性别效应；bodyweight为影响性状的协变量，分析肝重时，以胴体重为协变量；a和d为加性效应和显性效应，Ca和Cd为加性效应和显性效应系数；e为残差效应。

2 结 果

2.1 表型性状的描述性统计

肝重和颜色的描述性统计以及性状间的相关性分析见表1和表2。由表1可知，肝重和肝颜色5个性状的变异比较大，它们的变异系数为10.77%～32.46%。由表2可知，肝重和肝率之间呈高度正相关(相关系数r2=0.61，P<0.001)，与肝表面颜色a*之间呈低度正相关(相关系数r2=0.13，P<0.05)。肝表面颜色L*与a*之间呈低度正相关(r2=0.17，P<0.01)，与b*之间呈中度正相关(r2=0.57，P<0.001)。

表1 肝重和颜色的描述性统计

Table 1 Descriptive statistics of liver weight and color

性状Trait例数N平均值Mean标准差SD变异系数/%C．V．最小值Min最大值Max肝重/gLiverweight28244．8810．0422．3723．2071．33肝率/%Liverpercentage2822．070．6732．461．304．49亮度值L∗Brightness24534．373．7010．7726．5646．89红度值a∗Redness24115．112．3315．399．4820．68黄度值b∗Yellowness2448．082．5631．622．2115．27

表2 肝重和颜色性状间的相关性

Table 2 Correlation between liver weight and color

肝重/gLiverweight肝率/%Liverpercentage亮度值L∗Brightness红度值a∗Redness黄度值b∗Yellowness肝重/gLiverweight1肝率/%Liverpercentage0．61∗∗∗1亮度值L∗Brightness-0．00-0．091红度值a∗Redness0．13∗0．010．17∗∗1黄度值b∗Yellowness-0．120．000．57∗∗∗0．071

*.P<0.05；**.P<0.01；***.P<0.001

图1 鸡5号染色体肝重和颜色的全基因组连锁分析图Fig.1 Plot of the genome-wide linkage analysis for the liver weight and color on GGA5 in chicken

2.2 鸡肝重和颜色的全基因组连锁分析

肝重和颜色的全基因组连锁分析结果见表3和图1(部分图省略)。由表3可知，共检测到影响肝重和颜色5个性状的11个QTLs，这些QTLs解释了3.39%～6.43%的表型变异。其中在3条染色体上共检测到3个影响肝重的QTLs。影响肝重的QTLs位于鸡5号染色体(GGA5)22 cM处(图1)，达到5%染色体显著水平。在GGA12上56 cM处和GGA25上1 cM处，检测到影响肝率的2个QTLs，分别达到5%和1%染色体显著水平。

本研究在6条染色体上共检测到8个影响肝颜色的QTLs。影响肝颜色L*的2个QTLs达到5%染色体水平显著，分别位于GGA15和GGA28上30 cM和48 cM处。影响肝颜色a*的4个QTLs分别位于GGA1上87 cM、GGA5上125 cM(图1)、GGA18上21 cM处和GGA26上4 cM处。其中GGA18上21 cM处的QTL达到了1%染色体显著水平，解释了5.09%的表型变异。影响肝b*的2个QTL分别位于GGA1和GGA15上81和16 cM处，分别达到了5%和1%染色体显著水平，解释了6.35%和5.13%的表型变异。

表3 肝重和颜色的全基因组连锁分析

Table 3 Results of the genome-wide linkage analysis for the liver weight and color

性状Trait染色体Chromosome遗传距离/cMPosition置信区间/cMConfidenceintervalF值F⁃ratio肝重/gLiverweightGGA5223．0～128．07．17∗肝率/%LiverpercentageGGA12568．0～62．05．88∗肝率/%LiverpercentageGGA2510．0～58．07．36∗∗亮度值L∗BrightnessGGA15305．0～53．05．23∗亮度值L∗BrightnessGGA28481．0～48．05．13∗红度值a∗RednessGGA18786．0～401．08．94∗红度值a∗RednessGGA51257．0～130．06．84∗红度值a∗RednessGGA182110．0～48．07．19∗∗红度值a∗RednessGGA2641．0～47．05．91∗黄度值b∗YellownessGGA18169．0～437．08．93∗黄度值b∗YellownessGGA15162．0～42．07．32∗∗性状Trait染色体Chromosome加性效应Additiveeffect显性效应DominanceeffectPV/%肝重/gLiverweightGGA5-2．99±0．841．58±1．254．37肝率/%LiverpercentageGGA12-0．09±0．060．26±0．083．46肝率/%LiverpercentageGGA25-0．16±0．060．26±0．094．48亮度值L∗BrightnessGGA150．88±0．330．92±0．513．48亮度值L∗BrightnessGGA28-0．75±0．32-1．08±0．503．39红度值a∗RednessGGA10．81±0．21-0．58±0．296．43红度值a∗RednessGGA50．69±0．20-0．28±0．304．83红度值a∗RednessGGA180．28±0．191．03±0．305．09红度值a∗RednessGGA26-0．42±0．20-0．78±0．314．08黄度值b∗YellownessGGA10．83±0．24-0．87±0．346．35黄度值b∗YellownessGGA150．81±0．22-0．42±0．355．13

*.5%染色体显著水平；**.1%染色体显著水平；PV.QTL解释表型方差的百分比

*.5% chromosome-wide significance；**.1% chromosome-wide significance；PV.QTL explain the ratio of phenotypic variation

3 讨 论

本研究中，CAAS鸡F2资源群体中5个肝重和颜色性状的变异比较大，变异系数为10.77%～31.62%，说明性状处于分离状态，有利于这些性状的QTLs定位。此外，肝重和肝率、肝重与肝颜色a*、肝颜色L*与a*和b*存在从低度到高度的正相关，说明这些性状间可能具有相同的遗传基础。

本研究共检测到3个影响鸡肝重的QTLs，其中1个影响肝重的QTL位于GGA5上22 cM处。通过AnimalQTLdb数据库[25]检索发现，GGA5上并没有影响鸡肝重的QTLs，但在5号染色体22 cM附近发现多个影响鸡体重的QTLs[26]。通过检索UCSC鸡基因组数据库发现，该QTL峰值处于人输入蛋白7(Importin 7，IPO7)基因所在的基因组位置。IPO7基因编码蛋白为大约20个潜在的Ran靶蛋白中的一员，该基因与人的高血压和血压密切相关[27]，未见到该基因与肝重的功能研究。另外2个影响鸡肝率的QTLs分别位于鸡GGA12上56 cM处和GGA15上1 cM。在GGA12上25.9 cM处存在影响鸡肝重的QTL[12]，同时在44～65 cM范围内存在影响鸡体重的QTL[28-29]。可见，GGA12上发现的这个QTL为影响鸡肝率的QTL。该QTL峰值位于人膜关联的鸟苷酸激酶WW和PDZ结构域包含蛋白1异构体(Membrane-associated guanylate kinase WW and PDZ domain-containing protein 1 isoform，MAGI1)基因所在的基因组位置。该基因编码蛋白在黏附连接的稳定性以及侵袭力和转移抑制方法具有重要作用，其与肝癌的诊断密切相关[30]。本研究在GGA15上1 cM处发现影响鸡肝率的QTL与5～49 cM较大的范围内存在影响鸡肝重和体重的QTLs[10，31]相距不远。本研究检测到的3个QTLs以及相关基因并未在先前的研究中有报告，它们可能是影响肝重和肝率的新的QTLs和候选基因。

先前的研究中只在4号染色体上发现了1个影响鸡肝颜色的QTL[12]。本研究共发现 8个新的影响肝颜色的QTLs。其中在GGA15上14 cM区间(16～30 cM)存在影响肝颜色L*和b*的2个QTLs。由于这2个QTLs距离比较近，而且表型性状间存在中等的正相关，因此，GGA15上14 cM区间为影响鸡肝颜色重要的QTL。GGA1上6 cM区间(81～87 cM)存在影响肝颜色a*和b*的QTLs，这个QTL距离不远(94～118 cM)存在影响鸡肝重的QTL[12]，由于肝重与肝颜色a*存在低度的正相关，所以这区间可能为影响鸡肝颜色重要的QTL区间。GGA5上影响鸡肝a*的QTL位于125 cM处，该QTL与影响肝率的QTL约7 cM[13]，且位于影响鸡体重的QTL内[32]。GGA18上21 cM处影响肝颜色a*的QTL也位于影响鸡体重的QTLs内[29，33]。由于鸡体重与肝重、肝重与a*存在正相关，这些QTLs可能也影响鸡肝颜色。

4 结 论

本研究共检测到影响肝重和颜色的5个性状的11个QTLs，解释了这些性状3.39%～6.43%的表型变异；在GGA5上22 cM、GGA12上56 cM和GGA15上1 cM共检测到影响肝重和肝率的3个QTLs；在6条染色体上共检测到8个影响肝颜色的QTLs。其中GGA15上的2个QTLs，14 cM区间(16～30 cM)影响鸡肝L*和b*；GGA1上的2个QTLs，6 cM区间(81～87 cM)影响肝颜色a*和b*。

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(编辑 郭云雁)

Genome-wide Linkage Analysis for Liver Weight and Color in Chicken

SUN Yan-fa1，2，ZHAO Gui-ping2，LIU Ran-ran2，ZHENG Mai-qing2，LIU Li2，LI Peng2，WEN Jie2*

(1.CollegeofLifeScience，LongyanUniversity，Longyan364012，China；2.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China)

To reveal the genetic basis and molecular mechanism of liver weight and color in chicken，5 traits，including liver weight，percentage of liver weight to carcass weight and liver color(lightness L*，redness a* and yellowness b*) were measured from 300 93-day-old F2 generation chickens from Chinese Academy of Agricultural Sciences(CAAS) chicken F2 resource population.Genome-wide linkage analysis for the liver weight and color traits were preformed on the basis of the CAAS chicken F2 resource population and genetic linkage map.The results of the present study showed that 11 quantitative trait loci(QTLs) for 5 traits were found，which explained 3.39%-6.43% of the phenotypic variation.A total of 3 QTLs on 3 chicken(Gallusgallus) chromosomes，at 22 cM on chicken chromosome 5(GGA5)，56 cM on GGA12 and 1 cM on GGA15，for liver weight and the percentage of liver weight to carcass weight were identified.A total of 8 QTLs for liver color were found on 6 chicken chromosomes.Two interesting QTL regions for liver color were found，one region spanned 14 cM(16-30 cM) on GGA15 containing 2 QTLs for the chicken liver L* and b*，and the other region spanned 6 cM(81-87 cM) on GGA1 containing 2 QTLs for the chicken liver a* and b*.The present study provides the basis for further fine mapping and molecular marker-assisted selection for liver weight and color traits in chicken.

chicken；liver weight；liver color；genome-wide linkage analysis

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.11.025

2015-04-01

农业产业技术体系项目(nycytx-42)；龙岩学院博士科研启动基金项目(LB2013008)

孙艳发(1981-)，男，黑龙江人，博士，主要从事家禽营养与育种研究，E-mail：boysun2010@163.com

*通信作者：文 杰，研究员，主要从事家禽育种研究，E-mail：wenj@caas.net.cn

S831.2

A

0366-6964(2015)11-2104-07