崖柏球花和球果形态特征的补充描述

刘学利， 郭 璇， 张中信，2， 张世强， 王 东*

(1.华中师范大学 生命科学学院， 武汉 430079；2.安庆师范学院 生命科学学院， 安徽 安庆 246000；3.重庆大巴山国家级自然保护区管理局， 重庆 405900)



刘学利1， 郭 璇1， 张中信1，2， 张世强3， 王 东1*

(1.华中师范大学 生命科学学院， 武汉 430079；2.安庆师范学院 生命科学学院， 安徽 安庆 246000；3.重庆大巴山国家级自然保护区管理局， 重庆 405900)

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)是我国特有植物，为濒危物种，在1998年世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中曾被确认为野外绝灭.已有文献中缺少对崖柏雌球花形态的描述，对雄球花小孢子叶数目和形态、每小孢子叶具小孢子囊数、球果种鳞数、可育种鳞位置、种子特征的描述也不够全面.本文根据野外居群的观察和标本研究对上述形态特征进行了补充描述，同时，对不同发育阶段雄球花形态和种子败育特征进行了观察.

崖柏； 特有植物； 濒危物种； 形态特征; 中国

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)隶属于柏科(Cupressaceae)崖柏属(ThujaL.)，是一种常绿灌木或乔木，为我国特有植物，属于濒危物种(EN)[1].崖柏是植物学家A. R. Franchet根据法国传教士P. G. Farges于1892年采自重庆市城口县(原隶属于四川省)标本(Farges 1158)命名的一种植物[2]，在1998年世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中曾被确认为野外绝灭(EW)[3]，目前在我国重庆城口的石灰岩山地有分布[4].由于P. G. Farges采集的标本缺少雄球花、雌球花及成熟球果，因此在新种发表时其繁殖器官仅有幼小球果的形态描述[2].《中国植物志》[4]对雄球花、《Flora of China》[5]和Xiang等[6]对雄球花、成熟球果及种子形态进行了补充描述.但目前仍缺少对崖柏雌球花的描述，对雄球花小孢子叶数目和形态、每小孢子叶具小孢子囊数、球果种鳞数、可育种鳞位置、种子形态的描述也不够全面.我们于2013和2014年通过对模式产地重庆市城口县新鲜植物材料的观察，补充描述了崖柏的球花、球果及种子形态特征，同时观察了雄球花不同发育阶段的形态和种子败育特征，现予以报道.

1 材料与方法

于2013年5月和2014年4月，在重庆市城口县采集崖柏不同植株的雄球花、雌球花以及成熟球果(当年10月下旬成熟，经冬不落，次年5月左右仍挂树梢)的新鲜材料，保存于湿润的塑料杯中.解剖观察了10个具有大小差异的雄球花、雌球花、球果及种子的形态特征，在NIKON SMZ-1500体视显微镜下拍照.凭证标本保存在华中师范大学植物标本馆(CCNU).

2 结果

2.1 崖柏雄球花、雌球花、球果及种子的形态特征

雄球花小孢子叶3～8对，小孢子叶早期内凹，中期稍外展，基部肉质膨大，绿色，后期内凹，每小孢子叶具4枚小孢子囊，偶见3(～2)枚；雌球花卵形，长约4 mm，宽约3 mm，绿色，基部珠鳞宽卵形，上部珠鳞倒卵形或条形，鳞背隆起，背面近顶部具反曲的钩状尖头，基部1对及上部1～2对珠鳞无胚珠发育，中部每珠鳞着生2(～1)枚直生胚珠，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端浅裂.球果种鳞3～6对，具4～8枚种子，仅1～2枚正常发育；种子长3～7 mm，宽1.5～3 mm，扁，两侧有翅，背面凸起，腹面微凹，先端浅裂.观察结果见图1:1～15，与前人研究结果的比较见表1.

表1 崖柏雄球花、雌球花、球果及种子的形态变异

2.2 不同发育阶段雄球花的形态特征

雄球花在发育初期近圆形，小孢子叶内凹，之后雄球花轴伸长，小孢子叶稍外展，基部发育膨大呈肉质绿色，成熟时雄球花近矩圆形，小孢子叶内凹，硬革质；小孢子囊的发育顺序为基部先于顶部，即向顶发育(图1：3～5).

2.3 可育种子与败育种子的特征比较

可育种子与败育种子在数量和大小方面差异明显.在所观察的材料中，可育种子数仅占球果种子数的1/4～1/2，多数球果无可育种子；可育种子长3～7 mm，宽1.5～3 mm，败育种子长约1 mm，宽约0.5 mm.

3 讨论

3.1 崖柏雌雄球花的形态变异

据《中国植物志》记载崖柏“雄蕊约8对，每雄蕊具4花药”、《Flora of China》记载崖柏“小孢子叶3～4对，每小孢子叶具(2～)3枚小孢子囊”.据解剖观察，崖柏小孢子叶4～7对，每小孢子叶除常具4枚小孢子囊外，也偶可见到3枚的情况.这说明崖柏小孢子叶和小孢子囊在数目上存在一定的变异.另外，崖柏与属内朝鲜崖柏T.koraiensis有区别，后者小孢子叶6～10对，每小孢子叶具3或4枚小孢子囊.

已有文献对于崖柏雌球花的形态特征缺少描述.本研究结果显示，崖柏雌球花卵形，长约4 mm，宽约3 mm，绿色，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端浅裂.另外，基部珠鳞宽卵形，上部珠鳞倒卵形或条形(图1：10～11).种鳞倒卵状椭圆形(图1：13)，与《中国植物志》中的形态描述一致.

据观察，崖柏种鳞数目有一定的变化，但仅中间2～3对种鳞(或珠鳞)发育并着生有种子(图1:11， 13～14)，这与《中国植物志》崖柏属的观察结果基本一致，与《中国植物志》记载的翠柏属“球果仅中间1对种鳞有种子”区别明显.因此，球果可育种鳞的着生位置是重要的分属特征.此外，我们发现崖柏小孢子叶在不同发育阶段其形态特征不同.在发育早期崖柏小孢子叶先内凹，再展开，同时基部膨大呈肉质绿色，后期内凹，同时基部膨大消失(图1:3～5).

图1 崖柏雄球花、雌球花、球果及种子形态图Fig.1 Morphology of T.sutchuenensis

3.2 崖柏种子败育现象

本研究发现，球果种鳞3～6对，具4～8枚种子，种子长3～7 mm，宽1.5～3 mm，其变异幅度与文献[2，4-7]记载有所不同.另外，在所观察的材料中，可育种子数仅占球果种子数的1/4～1/2，多数球果无可育种子，与王祥福[8]观察的崖柏球果出种量低的结果基本一致.崖柏球果种子败育现象十分普遍，这很有可能是崖柏濒危的重要原因之一.

[1] Yang Y. Li N. Christian T. Luscombe D， Thuja sutchuenensis. The IUCN red list of threatened species[DB/OL]. http://www.iucnredlist.org/details/32378/0， 2013．

[2] Franchet A-R. Plantarum sinensium ecloge tertia[J]. Journal of Botany (Morot)， 1899， 13: 253-266．

[3] Oldfield S， Lusty C， Mackinven A. The world of threatened trees[M]. Cambridge， United Kingdom: World Conservation Union Publications， 1998．

[4] 王文采， 郑万均， 傅立国，等. 中国植物志: 第七卷[M]. 北京: 科学出版社， 1978: 318．

[5] Fu L G， Yu Y F， Farjon A. Flora of China[M]. Beijing: Science Press， 1999: 63-64．

[6] Xiang Q P， Fajon A， Li Z Y， et al. Thuja sutchuenensis: a rediscovered species of the Cupressaceae[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2002，139(3): 305-310．

[7] 朱 莉， 郭泉水， 朱妮妮， 等. 世界级极危物种——崖柏的球果和种子性状研究[J]. 种子， 2014， 33(7): 56-63．

[8] 王祥福， 郭泉水， 郝建玺， 等. 世界级极危物种——崖柏球果特征与出种量的研究[J]. 林业科学研究， 2007， 20(5): 673-677．

Morphological observation on strobilus and seed cones of an endangered plant，ThujasutchuenensisFranch.

LIU Xueli1， GUO Xuan1， ZHANG Zhongxin1，2， ZHANG Shiqiang3， WANG Dong1

(1.School of Life Sciences， Central China Normal University， Wuhan 430079;2.School of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing， Anhui 246000;3.Administration of Chongqing Dabashan National Nature Reserve， Chongqing 405900)

Thujasutchuenensis， an endangered species which is endemic to China， was once thought to be extinct in the wild. In the present study， we suplemented the morphological description of pollen cones， female cones， seed cones and seeds ofT.sutchuenensisby observing population variation in field and examining specimens of the species. Additionally， the morphological variation of pollen cones at different developmental stages and abortive seeds were described．

Thujasutchuenensis; endemic species; endangered species; morphological characters; China

2015-04-07.

国家标本平台教学标本子平台(http://mnh.scu.edu.cn)项目.

1000-1190(2015)03-0424-04

Q944

A

*通讯联系人. E-mail: dongwang_cn@163.com.