作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制

赵玉信，杨惠敏

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制

赵玉信，杨惠敏*

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

摘要：农田杂草的危害是阻碍农业生产快速、健康发展的主要因素之一。农田杂草的发生受到诸多自然因素的影响和人工措施的调控，而作物格局、土壤耕作和水肥管理是除施用除草剂外最基本的人工干扰措施。本文综述了作物种类和时空格局对杂草的影响，阐述了主要的作物种植模式防治杂草的效果，并比较了不同土壤耕作和水肥管理措施下杂草群落的变化，重点剖析了杂草发生的调控机制，探讨了通过作物与杂草的资源竞争、作物的他感作用及土壤种子库的变化来调控杂草发生的可能机理。综合相关研究发现，合理的轮作和间混套作表现出对田间杂草明显的抑制作用；免耕可以增加杂草的群落多样性，秸秆覆盖能降低杂草密度和生物量；施肥对杂草的影响因作物种类、施肥量和肥料类型等不同而不同，长期均衡施肥能降低杂草密度，增加杂草群落多样性；灌溉和提高自然降水利用效率能抑制旱地杂草，特定时间进行深水管理能够有效控制某些水田杂草。最后，针对目前研究和实践中的具体问题，展望了未来一段时间杂草的研究方向和应用前景。

关键词：作物格局；土壤耕作；水肥管理；杂草防控

DOI：10.11686/cyxb2014396http://cyxb.lzu.edu.cn

赵玉信，杨惠敏. 作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制. 草业学报, 2015, 24(8): 199-210.

Zhao Y X, Yang H M. Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 199-210.

收稿日期：2014-09-18；改回日期：2015-01-14

基金项目：教育部科学研究重大项目(313028)，云南省高端科技人才引进计划项目(2012HA012),甘肃省科技重大专项(1203FKDA035)和人力资源和社会保障部2012年度留学人员科技活动项目择优资助经费资助。

作者简介：赵玉信(1989-)，男，甘肃和政人，在读硕士。E-mail: zhaoyx2012@lzu.edu.cn

通讯作者*Corresponding author. E-mail: huimyang@lzu.edu.cn

Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms

ZHAO Yu-Xin, YANG Hui-Min*

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,Lanzhou730020,China

Abstract:Field weeds pose significant threats to agricultural production. Weed occurrence is affected by many factors, both natural and artificial. Crop pattern, tillage practices and the management of water and fertiliser are three fundamental factors. In this review paper, we summarize the effects of crop species and the temporal and spatial patterns of cropping. We describe the weed control outcomes of different planting modes, and compare changes in weed communities under different tillage practices and fertiliser applications. Possible control mechanisms are identified by considering the competition for resources between crops and weeds, crop allelopathy and changes in soil seed banks. Reasonable crop rotation, intercropping and mixed intercropping significantly restrain weed occurrence. No-tillage can increase weed community diversity. Straw mulch can reduce weed density and biomass. The effects of fertiliser application on weeds vary due to differences in crop species, fertiliser amount and type. Long-term balanced fertilisation can reduce weed density but increase weed community diversity. Irrigation and improved efficiency of natural precipitation use can inhibit upland weeds, and deep water management at appropriate times can effectively control some weeds in paddy fields. We conclude with some suggestions and prospects for future research on weed control.

Key words:crop pattern; tillage practice; management of water and fertiliser; weed control

农田杂草是指生长在农田中的一切非栽培植物，可伴随作物生长的整个时期[1]，是农业生态系统中重要的生物组成部分。杂草不断适应气候、土壤、作物和管理的变化，极大地增加了防除的难度，可直接或间接地造成作物产量和品质的损失[2-3]。据联合国粮农组织统计，全世界约有8000多种农田杂草，危害粮食作物的杂草有250多种，每年因杂草的危害而导致的粮食损失高达950亿美元。我国有1400多种杂草，现有列入名录的农田杂草600多种，对农业生产造成危害的重要农田杂草有50多种[4]。调查资料显示，我国农田受草害的面积有4287万hm2，其中受杂草危害较重的农田[水稻(Oryzasativa)、小麦(Triticumaestivum)和玉米(Zeamays)]有3580万hm2，每年受草害减产12.3%~16.5% (加权平均)[5]。在现有防治水平下，按因杂草危害农作物平均减产8%估算，我国农业直接经济损失高达900多亿元。在全球变化背景下，农业结构调整会使农田管理方式、作物及其时空布局等发生变化，进而导致农田生态系统的结构、功能和生产能力的变化，其中对农田杂草的影响尤为明显，还可能使农田生态失衡，如水土流失，而科学管理杂草对平衡农田生态系统有一定的补偿作用[6]。

因此，制定并实施科学的杂草防控策略不仅能控制杂草的发生和危害程度，降低管理和生产成本，还有助于改善农田生态平衡，促进种植业的可持续发展，是降低作物生产损失的最有效途径之一。当前杂草防治的方式主要包括物理防治、化学防治、生物防治和综合防治。化学除草剂在很多国家已经相当普及，85%~100%的作物上均使用除草剂，粗放的施用除草剂会使杂草产生抗性而大量蔓延，高活性、长残效特性易导致农田污染并会对轮作下茬作物产生药害，除草剂在如此程度的依赖下，研究者着手开展低剂量用药研究，一些国家政府以法令、法规的形式制定了降低农药使用量的实施目标[4,7]。而少免耕和秸秆覆盖等保护性耕作，以间、套作集约利用空间和时间，以轮作方式种植不同作物等措施被认为是可持续的、具备很大发展潜力的生态控草措施，科学地实施可能有利于降低除草剂的使用量。本文综述了作物格局、土壤耕作和水肥管理对杂草发生及其群落特征的影响，综合分析了杂草发生的调控因素及其机制，并探讨了通过改进作物格局和优化田间管理寻求可行的杂草防治策略的可能途径。

1作物格局对杂草发生的影响

中国是世界上农作物布局和栽培制度最复杂的国家[8]。面对日益成熟的农业产业化和作物生产中的矛盾，不断推进作物格局优化已经是大势所趋，而耕作模式的创新和种植制度的完善可以为作物生产中的杂草防控带来新的思路。合理的作物格局配合适宜的耕作既能促进作物生产的有序进行，又能在一定程度上缓解农田杂草的发生和对作物的危害，因而是发展可持续农牧业的基本保证[9]。

1.1　作物种类对杂草发生的影响

作物种类对杂草发生的影响表现非常明显，通过多种不同作物与其同时出现的重要杂草的研究发现，杂草的干物质量和种子繁殖量和作物产量呈负相关关系，这种影响与季节密切相关[10]。此外，杂草显得更易受不同种农作物残留物的影响，这可能是因为杂草种子的质量相对较小[11]。杂草发生与作物的关系还表现在，杂草的分布与其生态类型和区域性环境条件等因素有关[12]。有些杂草具有伴生性或寄生性，与某种作物同时出现在特定的区域，如陕西地区荠菜(Capsellabursa-pastoris)和播娘蒿(Descuminiasophia)与小麦伴生[13]，很多南方稻田中空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)和水竹叶(Murdanniatriguetra)与水稻伴生[14]。有些杂草属旱生或湿生，例如纯稻区，适合生长稻田杂草；旱作区的土地上稻田杂草生长不利，宜长喜旱、耐旱杂草。这主要是不同作物在多年种植压力下(人工除草、作物收获和土壤耕作)，杂草的进化不仅适应了整个生命周期，而且占据了一定的生态位，形成了不同的杂草群落[15]。因此，不同作物的多样性及其对应栽培技术可能会对杂草产生影响。

1.2　作物时空格局对杂草的影响

农田杂草的发生与分布规律与作物的种植体制和模式相互关联。种植模式有单作和多作(间、混合套作)之分，而种植体制又有连作、轮作及连作和轮作的组合。因此，作物在时间和空间尺度的分布格局类型多、结构复杂，在杂草防控中发挥了重要作用。

1.2.1时间格局复种是我国及其他人多地少国家传统农业精耕细作、集约种植的重要组成部分，是集约利用时间最重要的方式。单一复种条件下对杂草的研究很少，大多研究凸显了轮作对杂草的影响[16]。轮作是普遍应用于杂草防治、提高作物产量和改善农田生态环境的一项农业技术措施[17]。轮作系统抑制杂草的成功被认为是利用作物序列，创建不同的资源竞争，化感干扰，对土壤的扰动和机械损伤的模式提供一个不稳定、“不健康”的环境，防止特定的杂草增殖[18]。研究表明，连作和轮作措施下杂草的群落结构和种群数量差异显著，地理区域差异的影响明显小于种植制度差异导致的影响[19]。合理的复种轮作[紫云英(Astragalussinicus)-早稻-晚玉米→紫云英-早玉米间作早大豆(Glycinemax)-晚稻]可显著降低稻田的杂草密度，抑制杂草生长，降低主要杂草的物种优势度，从而减轻危害[16]；在水旱轮作中，(水)稻-油(菜)(Brassicacampestris)轮作两熟的种植制度下，土壤长期处于水湿状态，对种子的贮存非常不利，土壤种子库中喜旱性杂草在田间的优势度逐年降低，而喜湿性杂草的数量不断上升，逐渐演变为稻-油轮作田的优势杂草种群[20]。豆科牧草和其他作物轮作可以增加这种后作作物田中一年生阔叶杂草的密度[21]，多元化的作物长期轮作也可以减少有机生产系统中重要的一年生阔叶杂草种子库的种群和数量[22]。多样化轮作春播和冬播作物有利于控制部分杂草[23]，对这些生长特性有较大差异的作物[小麦、玉米、水稻、大豆、油菜和芝麻(Sesamumindicum)等]进行轮作，种植序列的差异会导致其田间杂草的物种和数量发生显著变化[24]。不同轮作制度下作物特殊的生长习性和资源竞争模式的差异是轮作影响杂草群落的重要原因[25]。

作物轮作和其他措施间在杂草的防控上是关联的，然而，现有的很多针对轮作系统杂草群落的解释往往只是总的概括[26]，如轮作系统中的作物类型和结构与管理变量(播种日期，杂草防除方法)的协同作用。近年来，轮作更广泛地与施肥、耕作和除草剂使用等其他杂草防控措施结合。轮作与耕作类型综合的抑草效果逐渐明晰，二者互作和单一措施下都有明显的差异。研究表明，在轮作与耕作相结合的方式与单独轮作方式下，杂草种子库群落的变化不同，免耕连作时杂草种子库密度最大；犁耕中连作种子库密度低于轮作，而免耕时连作种子库密度高于轮作[27]。

1.2.2空间格局间作、混作和套作(间混套作)是我国传统农业精细耕作、集约种植的主要技术，是集约利用空间最重要的方式。世界范围内间套作农田面积在1×109hm2以上，约占耕地面积的3%，在生产上发挥了巨大的增产增收作用，也表现出对田间杂草的抑制作用[28]。研究表明，玉米与向日葵(Helianthusannuus)间作，既能增加农田生态系统的多样性，又有一定的控制杂草效果[29]。其原因可能在于两种作物资源竞争力强，而且向日葵对多种田间杂草有一定的化感潜力[30]。红壤旱地棉花(Gossypiumhirsutum)间作豇豆(Vignaunguiculata)和玉米，相对单作能有效地减少杂草的种类，杂草的总盖度分别降低90.9%和152.7%[31]。水稻与水芹(Oenanthejavanica)常规间作栽培处理的杂草密度较单作水稻处理降低48.36%[32]。研究表明，与单作豌豆(Pisumsativum)相比，豌豆混作亚麻芥(Camelinasativa)后两年，杂草的盖度分别显著降低63%和52%[33]。在棉花田单行或双行间作高粱(Sorghumbicolor)、大豆和芝麻对香附子(Cyperusrotundus)的抑制作用明显，使其密度降低70%~96%，干物质降低71%~97%[34]。玉米间作豇豆和菜豆(Phaseolusvulgaris)时，杂草的密度和干物质也显著低于单作玉米，而且低生产力的样地作物对杂草的抑制作用强于高生产力的样地[35]。因此，适宜的间作模式抑制杂草发生的效果显著。但是实践中还需扩展创新更多的间作模式，以便能更广泛应用于农作生产中。

2耕作措施对杂草的影响

耕作措施一直以来是人们在实践中防除杂草发生的主要方法，翻耕、深松耕、旋耕、耙耕等措施已得到大面积推广应用。耕作措施对杂草的影响因作物而异，不同耕作措施下杂草的密度和群落结构均发生相应的变化。研究表明，随耕作强度的增加(免耕、10 cm浅耕、20~25 cm深耕)，玉米田中杂草种子的分布发生改变，密度逐渐降低，免耕田中杂草种子主要分布在0~5 cm土层，但在两种耕作处理下，杂草的种子随耕作深度均匀分布[27]。常规耕作和耙耕对冬小麦田间杂草的分布影响较大，使杂草的均匀度和丰富度指数显著提高，深松耕次之，这些耕作措施影响了杂草种子在土壤中的分布以及土壤的水、气、肥等状况，不同程度降低了杂草发生的密度[36]。然而，在干旱地区秋收深耕，对翻入土壤10 cm以下的杂草种子难以根除，且易造成土壤风蚀，水分严重不足，影响作物播种或出苗，也是形成春旱的主要原因[37]。因此，这些传统耕作对杂草控制有利，但水土流失等负面生态效应较大，生产成本较高。

近年来保护性耕作的引入对杂草的防治提出了新的挑战[38]。保护性耕作虽然有助于减少水土流失，但会使杂草的密度增加。研究表明，小麦生长期杂草的密度受免耕的影响很小，而免耕下豆类生长期的杂草密度较常规耕作更高[27]。保护性耕作还会增加农田杂草的生物量[39]。所以，保护性耕作系统中杂草的管理往往依赖于农艺措施和除草剂的使用[40]。也有研究表明，保护性耕作中覆盖作物秸秆能控制杂草，控草的能力与覆盖量相关，相比裸地，少量的秸秆覆盖对杂草的影响不明显，适量的秸秆覆盖能显著降低杂草的密度和生物量[41-42]，麦田免耕处理的杂草单株生物量显著降低，免耕并覆盖秸秆存在降低播娘蒿和总杂草密度的趋势，而且还能降低杂草的平均株高[43]，免耕影响杂草发生的原因可能在于免耕系统土壤表层的杂草种子更容易受啮齿类动物捕食和病原体的侵染[44]。这两方面的影响及其交互作用导致保护性耕作对杂草的影响复杂多变，控草作用迥异。当前，更多关注焦点集中在保护性耕作对杂草生态效益的挖掘上，如在免耕低投入的农作中，杂草的物种数和群落多样性高于常规耕作，有利于维持各种杂草之间的竞争，阻止某一杂草转变为恶性杂草[45]，可以缓解杂草的危害，减少除草剂的用量。

3水肥管理对杂草的影响

田间管理是作物生产中最重要的环节之一，杂草群落的变化在一定程度上反映了管理措施的合理性和有效性。杂草的发生与农田土壤水分和养分等因素密切相关，因此，加强农田土壤的水分管理，平衡土壤水肥，将相应地引起杂草生长水平及其竞争能力的改变，从而有可能达到防控杂草的目的。

3.1　水分管理对杂草的影响

水分是限制旱地作物产量最主要的因素，而田间杂草的存在加剧了对水分的消耗。杂草与作物的生存策略相似，自然条件下，水分的存量直接影响其发生和生长进程。土壤水分下降时杂草的发生减少，当水分在临界水平以上时杂草的发生对其不敏感[46]。研究表明，杂草的防控效果与杂草对田间水分的吸收呈负相关[47]，可以通过增强作物对杂草的争水能力，提高杂草防控效果。不同种类杂草的相对多度随水分的差异而不同，如优势禾本科杂草随水分的增加而增加[48]。

虽然杂草的种类多样，但在旱田中大多是按雨水集中程度分布的，旱季杂草和雨季杂草的特征各有不同。干旱但有条件灌溉的地方，可以通过灌溉来控草。在马铃薯(Solanumtuberosum)田中，少量多次灌溉时各种杂草生长较差，而多量少次灌溉有利于各种杂草的生长[49]。一般雨热季节杂草生长茂盛，不利于防控。水田则不同。水分管理措施下，稻田的低水位更有利于杂草的生长，高水位条件下水稻处于竞争优势，能抑制杂草的发生[50]。有些杂草种子在淹水条件下不易萌发，保持深水可以控制和淹死稗草(Echinochloacrusgalli)和其他非沉水型禾本科杂草。移栽稻田中，在插秧后长期保持10~20 cm水层能减轻稗草及其他禾本科杂草的危害[6]。稻田还可以通过水旱轮作管理显著降低杂草密度，抑制杂草生长[16]。因此，灌溉和提高自然降水利用效率是增加旱地作物产量的有效途径，但要注意其适宜度，以在一定程度上防控杂草，而水田中在特定时间进行深水管理也能够有效控制某些杂草的发生。

3.2　施肥对杂草的影响

不同肥力差别下，杂草的发生和危害程度不同，大多杂草是喜肥的，而且是高氮(N)消费者[44]。有机肥养分充足时，显著促进杂草的发生和生长，特别是空心莲子草，土壤较肥沃时的危害尤为严重[51]。而有些杂草也能适应贫瘠的土壤，如野老鹳草(Geraniumcarolinianum)和鼠麴草(Gnaphaliumaffine)能适应较低的有机碳(C)和磷(P)肥状况[52]。因此，调控不同杂草的土壤肥力会使其生存环境发生变化，从而影响杂草的发生。

施肥是田间养分管理的重要措施，不仅改变土壤的肥力，而且影响作物的生长发育，还与杂草的发生及其特征相关。研究表明，长期施肥影响了玉米和小麦田杂草群落组成，主要是由于土壤速效P的作用，其次是速效N；同时施用N、P和钾(K)肥能保持更大的杂草物种多样性和较低的杂草密度，不施N、P和K时杂草的物种多样性降低，密度增大[53-55]。与不施肥相比，长期平衡施用N、P和K肥能显著改变旱地土壤杂草种子库的组成，有利于维持和保护旱地土壤杂草种子库的生物多样性，提高农作物产量，并降低产量年际间的波动性[56-57]。

麦田中施入N肥和有机肥能显著降低杂草的密度，施入有机肥使杂草群落的多样性指数下降，可能N肥是增加小麦产量的主要养分因子，而小麦的旺盛生长能抑制绝大多数杂草的发生[58]。在缺P土壤中单施N肥，杂草发生和生长会受到抑制；若增施P肥，N肥效应会得到充分发挥，杂草发生和生长反而迅猛提高[59]。此外，有研究表明，基肥施N量在30~120 kg/hm2时，田间杂草的种子萌发不受影响，后期增加施N量会使杂草的总体生物量降低[60]。而不同施N量对杂草的群落影响很小，N肥的效应被其他因素抵消了，如作物密度和竞争能力的增加[61-62]。因此，施肥对杂草的影响因作物种类、施肥量和肥料类型等因素的不同而不同，长期均衡施肥能降低杂草密度，增加杂草群落多样性。

4杂草发生的调控机制

4.1　作物与杂草的资源竞争

植物间的竞争主要是对光照、水分和养分等资源的争夺，竞争能力体现在植物形态结构乃至生理、生化方面，如发芽和出苗，早期的地上生长能力和活力，根系的扩展和吸收能力，叶面积和冠层的增长[63-64]。研究表明，不同的作物品种对杂草的抑制能力有显著差异[65]，而作物的竞争能力与其总叶面积，抵抗竞争压力下的分蘖损失和冠层结构相关[66]。作物较强的田间截光能力，较多的分蘖和分枝，较高的叶面积指数，更大的株高被归结为有助于提高作物对杂草竞争力的优越特性[67]。若小麦的早期活力高、叶面积大、株高增加快且提早成熟，则有利于抑制杂草[68]。一些额外的特性有助于大麦(Hordeumvulgare)抑制杂草，如更长的前两个节间，光合有效辐射通过冠层至地面的低传输效率[69-70]。因此，直接选择抑制杂草的品种比较困难，但是可以通过考察一些容易量化的指标来间接选择具有抑制杂草能力的品种，如通过比较株高，可以选择具有明显杂草抑制能力的春小麦品种[71]。竞争能力还与植物根系特性相关，作物与杂草根系竞争能力的差异会影响它们对土壤资源(水分和养分)的利用，从而决定它们在群落里的延续性和丰富度[72]。此外，在多元种植系统(polyculture system)中，多种作物间的相互作用对杂草有明显影响。当豌豆间作亚麻芥时，两种作物相互增强的竞争力提高了作物对杂草的竞争力，从而抑制了杂草的发生[33]。因此，还需要进一步研究系统成分间的资源分配机制，以便更好地了解复杂系统中作物与杂草的竞争作用。杂草稻作为一种特殊类型的稻田杂草，广泛分布在世界各地稻田，它与水稻的竞争性生长降低了水稻的产量和品质，以往的研究发现矮秆栽培稻比高秆栽培稻对杂草稻的影响更敏感[73]。杂草稻的发生改变了栽培稻种植的有序状态，两者的竞争对栽培稻群体微生态环境产生了一定影响，使其群体温度、湿度和照度发生负面变化[2]，从而导致栽培稻营养品质和食味品质下降明显。

4.2　作物通过化感作用影响杂草

化感作用(allelopathy)指一种植物释放化学物质到环境中，对另一种植物的促进或抑制作用[74]。研究表明，化感物质存在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子中，主要是通过雨水淋溶、根系分泌、植物残株或调落物分解和茎叶挥发等途径进入到环境中[75]。大麦释放的他感化合物克胺在低浓度时可抑制繁缕(Stellariamedia)的生长，冬小麦能抑制白茅草(Imperatacylindrica)的生长[76]。通过杂交育种和强化选择得到的强化感水稻品种在田间可导致杂草抑制圈的形成，证实了利用该品种进行安全除草的可行性[77]。水稻化感材料在田间能显著地抑制杂草，而且其抑草作用与栽培方式相关，抛秧和移栽方式对杂草的抑制作用明显地优于直播[78]。但是，植物的化感作用具有很多特性，如选择性，即只对某一种(或几种)植物起作用，黄花草木樨水浸提液对多花黑麦草(Loliummultiflorum)的种子萌发和幼苗生长具有明显的抑制作用[79]；此外还具有(高低)浓度作用和时间阶段性的差异，需要选择应用，如芦苇(Phragmitesaustralis)叶片随浸提液浓度升高和处理时间延长，芦苇对杂草加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)的化感胁迫效应增强[80]。

化感作用抑制杂草涉及其生理生化的诸多方面。细胞膜是化感物质作用的初始位点，化感物质会破坏细胞膜的结构，不利于植物对水分和养分的吸收[81]。化感物质还通过改变杂草的酶活性，进而影响其功能，化感水稻叶片浸提液能显著抑制稗草体内超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，最终会导致膜结构损伤；提高受体杂草中吲哚乙酸氧化酶的活性，从而降低吲哚乙酸的水平，影响其生长发育，而ATP酶活性被抑制，会影响受体杂草的光合与呼吸作用[82]，研究发现问荆(Equisetumarvense)的根茎水浸液处理不同品种的小麦种子，其幼苗的过氧化物酶活性升高，干物质量均降低[83]。此外，化感物质还影响到根际微生物活动，因而改变土壤的保肥和供肥能力，影响土壤养分的有效性，间接对植物的生长发生影响[84]。

4.3　土壤的杂草种子库变化

杂草的发生程度明显依赖于杂草种子库中有活力种子的数量，因此，在给定控制措施下，更多样化的杂草种子库由于一个或多个物种能够生存的机会增加，对作物产量应该有更大潜在的负面影响[85]。地上杂草群落和地下杂草种子库一样，是农田杂草群落的重要组成部分，互为库源，两者的密度和物种组成均因基础环境的不同而不同，并随着农业管理措施的差异而变化[86-87]。土壤中的活力杂草种子萌发形成地上杂草群落，成熟的地上杂草又将种子补充到农田土壤中，随内外条件的变化持续更新。研究表明，活动种子库与田间杂草的发生呈显著正相关[88]，种子库中0.1%~7.8%的杂草种子能够萌发形成幼苗[89]。杂草种子库组成与地面杂草发生的相关性尽管很显著，但因杂草种类不同，相关系数的变化较大[90]。因此，要实现杂草管理的科学性和长效性，可以从减少杂草种子库的种子数量入手，采取截流竭库的策略，改变种植制度，形成不利于杂草生长和种子保存的生态环境，缩短种子库内杂草子实的寿命，降低来年的杂草基数[91]。

耕作方式的不同会影响农田杂草种子库的大小、组成以及种子在土壤中的空间分布。土壤扰动少的免耕系统，非常利于更大和更多样化的土壤种子库的建立[92]。免耕、旋耕和翻耕处理下，稻麦轮作田土壤杂草种子库密度依次降低[93]，作物轮作影响杂草种子库密度和种类组成的机制，可能在于通过轮换种植不同的作物，提供了多样化的选择压，限制了某些对单一种植系统有着良好适应性的杂草种类的生长[94]。陕北黄土丘陵沟壑区免耕处理的农田土壤杂草种子库密度比翻耕的小，原因可能在于免耕对土壤扰动小，当地环境条件变化剧烈及动物的取食；而翻耕将一些杂草种子掩埋，避免了动物的取食和大风的搬移[95]。稻田中水莎草(Juncellusserotinus)的地下块茎在土壤种子库中分布较浅，萌发深度也较浅，免耕更有利于其发生与蔓延，免耕1年时发生量增加50%，免耕2年后发生量增加近1倍[96]。

此外，前茬作物对杂草的种子库有影响。不同作物前茬下杂草种子库的密度有较大差异，而杂草种类可能因受到气候和田间管理的影响基本保持一致[97]。施肥方式不同会导致土壤养分状况的变化，从而影响杂草种子库的特征，长期均衡的施肥方式有利于维持土壤杂草种子库较高多样性和较低的密度[57]。水分供应差异会引起杂草种子库数量特征的变化，如干湿交替往往能导致土壤种子库物种组成和种子储量剧烈变化[98]，湿润条件下物种萌发数和幼苗数较淹水条件显著提高[99]。

5展望

农田杂草的发生和分布受很多因素的影响，对作物格局、土壤耕作和水肥管理的响应尤为明显，这也是不同格局和管理措施下作物与杂草的资源竞争和化感干扰导致的。目前，杂草防控各方面的研究成果固然有不少，但仍任重道远，需要展开系统、深入的研究和探索。

5.1　杂草的季相和年际特征研究

作物格局的多样性导致杂草发生规律复杂、不统一，但是通过研究不同时期杂草与作物的相互关系，能在很大程度上确定两者的生长动态及生活策略。因此，研究杂草的季相特征更贴近杂草防控的实际应用。由于杂草群落中各物种均具有季节性，优势种也会发生变化，而且杂草的消长变化还会引起群落结构和多样性的变化，这对杂草有效防控的影响不可忽视。而年际动态能反映杂草群落的演替方向，尤其是当前大量施用除草剂使杂草群落加速演替，更需要加以重视。环境因子的复杂多样性及其与杂草群落的相关性也决定了把握杂草的季相和年际间特征的重要性[16]。

5.2　生态控草的可行性探究

在作物生产中，尚无有效的、能从根本上杜绝杂草的方式或方法，化学除草的弊端也逐渐显现，减少使用除草剂迫在眉睫。目前一些研究正致力于发掘可持续的杂草防控措施，如保护性耕作和低投入有机农作，能在某些杂草密度不显著提高的前提下增加杂草的多样性，增强杂草物种间的竞争，遏制恶性杂草的危害[100-101]。此外，适当的作物轮作和科学的水肥管理能缓解杂草的危害程度等。因此，在农业生态系统中，生态措施防控杂草具有一定的实施空间。但仅限于这些措施还远远不够，不断挖掘新的技术措施和管理方法才能提高杂草防控效率。

5.3　作物化感潜力的挖掘与应用

早期研究认为利用化感作用来管理杂草是一个可行的办法，但由于机械除草和化学除草剂的广泛利用，通过化感作用进行杂草管理的潜力一直被低估。也有研究认为，通过化感作用影响杂草是一种高代谢成本的防御措施，阻碍作物的高产输出[102]。但是随着现代理论和技术的进步以及其显著的生态效益，这些问题也有望得到解决，利用化感作用防控杂草即使不能在短期内得到广泛应用，长远来看仍然具有很好的前景。当前，将杂草学、生物技术和植物育种结合起来, 可为抑制杂草和减少除草剂用量提供有效途径。如，使用分子标记辅助选择优化水稻的化感作用，培育竞争力强的植物类型，可以获得具有超强杂草抑性的作物品种[103]。

5.4　杂草资源的合理利用

对杂草多样性及其生态学功能的研究，目前主要聚焦在杂草的多样性对保护天敌和控制害虫方面。农田边缘和田间杂草的多样性增加，害虫天敌的种类和数量也增加，对害虫的防治起到了很大的作用[104]。有些杂草根系很发达且易建植，能保护生态环境，防止土壤侵蚀，也能用作先锋植物进行生态恢复，改善环境[105]。有些杂草具有生长快、抗逆性强和生物量大的特点，对重金属有较强的吸收和累积能力，能消除农田的部分污染[106]。此外，利用特定杂草的优良基因可作为农作物遗传改良的基因供体，包括光合效率、养分吸收和利用效率、抗病虫害的能力、抗不良环境能力以及品质的遗传改良[6]。综上，杂草作为自然进化和人工选择的结果，更多特性还待发现和认识，可利用性也值得更为深入的研究。

References：

[1]Wang L X, Li J. Science of Farm System[M]. Beijing: Science Press, 2003: 278-279.

[2]Song D M, Ma D R, Yang Q,etal. Effects of weedy rice on yield and quality and micro-ecological environment in cultivatedJaponicarice population. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(5): 914-920.

[3]Huang G B, Chai Q. Acting formations and applying development of allelopathy. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2003, 11(3): 172-174.

[4]Tu H L. Development in research and controlling of weeds in the fields of China. Pesticide, 2001, 40(3): 1-3.

[5]Zhang C X, Hu X E, Qian Y X. Trend of herbicide use in developed countries and current research and future directions in weed science research in China. Acta Phytophylacica Sinica, 1997, 24(3): 278-282.

[6]Zhang Z P. Advances in cropland weed management in China. Plant Protection, 2004, 30(2): 28-33.

[7]Chen X, Tang J J, Zhao H M,etal. Sustainable utilization of weed diversity resources in agroecosystem. Journal of Natural Resources, 2003, 18(3): 340-346.

[8]Guo Y Y. Illustrations with real examples of using ecological regulation strategies against crop pests in China. Plant Protection, 2006, (2): 1-4.

[9]Wu L F, Chen B, Ouyang Z. Evolution and advances of cropping system. Tillage and Cultivation, 2002, (3): 1-5, 14.

[10]Lemerle D, Verbeek B, Coombes N. Losses in grain yield of winter crops fromLoliumrigidumcompetition depend on crop species, cultivar and season. Weed Research, 1995, 35(6): 503-509.

[11]Liebman M, Davis A S. Integration of soil, crop and weed management in low-external-input farming systems. Weed Research, 2000, 40(1): 27-48.

[12]Tang H Y. Study on distribution of farmland weed species. Shanghai Agricultural Science and Technology, 1983, (5): 28-30.

[13]Zhang J L, Mu X Q, Li X L,etal. Preliminary study on the allelopathy of associated weeds with wheat. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(7): 458-461.

[14]Zhou B. Effect of extract from three clonal companion weeds on rice seed germination and seedling growth. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2012, 20(8): 71-76.

[15]Tominaga T, Yamasue Y. Crop-associated Weeds[M]. Berlin: Springer Netherlands, 2004: 47-63.

[16]Yang B J, Huang G Q, Xu N,etal. Effects of different multiple cropping systems on paddy field weed community under long term paddy- upland rotation. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(9): 2533-2538.

[17]Shen X N, Liu X H. Multiple Cropping[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1983: 2-3.

[18]Liebman M, Dyck E. Crop rotation and intercropping strategies for weed management. Ecological Applications, 1993, 3: 92-122.

[19]Qiang S, Shen J M, Zhang C Q,etal. The influence of cropping systems on weed communities in the cotton fields of Jiangsu province. Acta Phytoecoiogica Sinica, 2003, 27(2): 278-282.

[20]Zhu W D, Wei S H, Zhang C X. Species composition and vertical distribution of weed seed bank under rice-rape cropping system. Chinese Journal of Oil Crop Science, 2007, 29(3): 313-317.

[21]Derksen D A, Lafond G P, Thomas A G,etal. The impact of agronomic practices on weed communities: tillage systems. Weed Science, 1993, 41(3): 409-417.

[22]Teasdale J R, Mangum R W, Radhakrishnan J,etal. Weed seedbank dynamics in three organic farming crop rotations. Agronomy Journal, 2004, 96: 1429-1435.

[23]Sheaffer C C, Seguin P. Forage legumes for sustainable cropping systems. Journal of Crop Production, 2003, 8(1-2): 187-216.

[24]Cheng C P, Pan J F, Wan K Y,etal. Research advances in the effects of rotation on cropland weeds. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(30): 1-9.

[25]Cheng C P, Wan K Y, Tao Y,etal. The effects of fertilization on weed communities and wheat growth in winter wheat (TriticumaestivumL.) field under different cropping rotations. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(3): 370-378.

[26]Shrestha A, Knezevic S Z, Roy R C,etal. Effect of tillage, cover crop and crop rotation on the composition of weed flora in a sandy soil. Weed Research, 2002, 42: 76-87.

[27]Cardina J, Herms C P, Doohan D J. Crop rotation and tillage system effects on weed seedbanks. Weed Science, 2009, 50: 448-460.

[28]Su B Y, Chen S B, Li Y G,etal. Intercropping enhances the farmland ecosystem services. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(14): 4505-4514.

[29]Shi X P, Luan C, Chen Y Q,etal. Effect of maize intercropping with different crops on weed community dynamics in the fields. Weed Science, 2011, 29(4): 13-19.

[30]Xu H. The Study on Allelopathy of Sunflower toAmaranthusretroflexusL[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2005: 19-21.

[31]Zhou L H, Huang G Q, He J F. Effects of different cotton cropping patterns on diseases, pests and weeds on upland red soil. Biological Disaster Science, 2013, 36(1):13-17.

[32]Xiang H M, Zhang J E, Luo M Z,etal. Effect of intercropping rice withOenanthejavanicaon disease, pests and weeds hazards and yield of rice. Journal of Ecology and Rural Environment, 2013, 29(1): 58-63.

[33]Saucke H, Ackermann K. Weed suppression in mixed cropped grain peas and false flax (Camelinasativa). Weed Research, 2006, 46: 453-461.

[34]Iqbal J, Cheema Z A, An M. Intercropping of field crops in cotton for the management of purple nutsedge (CyperusrotundusL.). Plant and Soil, 2007, 300: 163-171.

[35]Bilalis D, Papastylianou P, Konstantas A,etal. Weed-suppressive effects of maize-legume intercropping in organic farming. International Journal of Pest Management, 2010, 56: 173-181.

[36]Tian X X, Bo C Y, Li L,etal. Effects of different soil tillage systems on weed biodiversity and wheat yield in winter wheat (TriticumaestivumL.) field. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(10): 2768-2775.

[37]Xin C Y, Guo Q Y, Wei Y H,etal. Effect on soil moisture, nutrient and weed control in arid farmland by shallow tillage. Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39(8): 1697-1702.

[38]Buhler D D, Stoltenberg D E, Becker R L,etal. Perennial weed populations after 14 years of variable tillage and cropping practices. Weed Science, 1994, 42(2): 205-209.

[39]Ma Z Q, Jiang Z L, Liu Y X,etal. Study on weed occurrence and control in conservational tillage for spring maize in Weibei dry plateau. Agricultural Research in the Arid Areas, 2009, 27(5): 76-82.

[40]Lafond G, McConkey B G, Stumborg M. Conservation tillage models for small-scale farming: Linking the Canadian experience to the small farms of Inner Mongolia Autonomous Region in China. Soil and Tillage Research, 2009, 104: 150-155.

[41]Teasdale J R. Reduced-herbicide weed management systems for no-tillage corn (Zeamays) in a hairy vetch (Viciavillosa) cover crop. Weed Technology, 1993, 7: 879-883.

[42]Moore M J, Gillespie T J, Swanton C J. Effect of cover crop mulches on weed emergence, weed biomass, and soybean (Glycinemax) development. Weed Technology, 1994, 8(3): 512-518.

[43]Dai X Q, Ouyang Z, Li Y S. Weed density and its biomass in wheat field under effects of different tillage and fertilization modes. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(2): 234-240.

[44]Blackshaw R E, Molnar L J, Larney F J. Fertilizer, manure and compost effects on weed growth and competition with winter wheat in western Canada. Crop Protection, 2005, 24(11): 971-980.

[45]Hyvönen T, Salonen J. Weed species diversity and community composition in cropping practices at two intensity levels-a six-year experiment. Plant Ecology, 2002, 159: 73-81.

[46]Weaver S E, Tan C S, Brain P. Effect of temperature and soil moisture on time of emergence of tomatoes and four weed species. Canadian Journal of Plant Science, 1988, 68: 877-886.

[47]Zhu W D, He Y H, Yang J,etal. The influence of weed control effects on light penetration rate, nutrition and water in rape fields. Acta Phytophylacica Sinica, 2008, 35(6): 557-562.

[48]Li J K, Zhu J Q, Chen L,etal. Relationship between the weed and soil moisture in rape field. Journal of Huazhong Agricultural University, 2002, 21(3): 217-220.

[49]Khalak A, Kumaraswamy A S. Weed bio-mass in relation to irrigation and mulching, and economics of mulching potato crop under conditions of acute water scarcity. Journal of the Indian Potato Association, 1993, 20: 185-189.

[50]Li Z Q, Yin L C, Zhou W J,etal. Influence of different agricultural practices on weed community composition of late rice in redlish rice-cropping ecosystems. Research of Agricultural Modernization, 2008, 29(2): 239-241.

[51]Zhang G C, Li J X, Chen X H. The main biological characteristics ofAlternantheraphiloxeroides. Weed Science, 1993, 2: 10-12.

[52]Li R H, Qiang S, Qiu D S,etal. Effects of long-term different fertilization regimes on the diversity of weed communities in oilseed rape fields under rice-oilseed rape cropping system. Biodiversity Science, 2008, 16(2): 118-125.

[53]Yin L, Cai Z, Zhong W. Changes in weed community diversity of maize crops due to long-term fertilization. Crop Protection, 2006, 25: 910-914.

[54]Gu Q Z, Yang X Y, Sun B H,etal. Weed biodiversity in winter wheat field of loess soil under different fertilization regime. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(5): 1040-1044.

[55]Chen C P, Cui B H, Tang L L,etal. Effects of different long-term fertilization modes on weed community and early rice yield. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(11): 2944-2952.

[56]Feng W, Pan G X, Qiang S,etal. Influence of long-term fertilization on soil seed bank diversity of a paddy soil under rice/rape rotation. Biodiversity Science, 2006, 14(6): 461-469.

[57]Wan K Y, Pan J F, Li R H,etal. Influence of long-term different fertilization on soil weed seed bank diversity of a dry land under winter wheat-soybean rotation. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(4): 836-842.

[58]Jiang M, Shen M X, Shen X P,etal. Effect of long-term fertilization pattern on weed community diversity in wheat field. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(7): 1746-1756.

[59]Zhu W D, Wei F X. Effect of fertilizer application on the occurrence and damage of weed in wheat field. Acta Phytophylacica Sinica, 1998, 25(4): 364-368.

[60]Lou Q F, Zhang D Y. Influence of nitrogen on competition between three weed species and bird rape. Journal of Nanjing Agricultural University, 2000, 23(1): 23-26.

[61]Andersson T N, Milberg P. Weed flora and the relative importance of site, crop, crop rotation, and nitrogen. Weed Science, 1998, 46: 30-38.

[62]Swanton C J, Shrestha A, Roy R C,etal. Effect of tillage systems, N, and cover crop on the composition of weed flora. Weed Science, 1999, 47: 454-461.

[63]Huel D G, Hucl P. Genotypic variation for competitive ability in spring wheat. Plant Breeding, 1996, 115: 325-329.

[64]Lemerle D, Gill G S, Murphy C E,etal. Genetic improvement and agronomy for enhanced wheat competitiveness with weeds. Crop and Pasture Science, 2001, 52: 527-548.

[65]Christensen S. Weed suppression ability of spring barley varieties. Weed Research, 1995, 35: 241-247.

[66]Seavers G P, Wright K J. Crop canopy development and structure influence weed suppression. Weed Research, 1999, 39: 319-328.

[67]Pester T A, Burnside O C, Orf J H. Increasing crop competitiveness to weeds through crop breeding. Journal of Crop Production, 1999, 2: 31-58.

[68]Mason H E, Navabi A, Frick B L,etal. The weed-competitive ability of Canada western red spring wheat cultivars grown under organic management. Crop Science, 2007, 47: 1167-1176.

[69]Didon U M E. Variation between barley cultivars in early response to weed competition. Journal of Agronomy and Crop Science, 2002, 18: 176-184.

[70]Didon U M E, Boström U. Growth and development of six barley (Hordeumvulgaressp. vulgare L.) cultivars in response to a model weed (SinapisalbaL.). Journal of Agronomy and Crop Science, 2003, 189: 409-417.

[71]Murphy K M, Dawson J C, Jones S S. Relationship among phenotypic growth traits, yield and weed suppression in spring wheat landraces and modern cultivars. Field Crops Research, 2008, 105: 107-115.

[72]Chen W, Xue L. Root interactions: competition and facilitation. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(6):1243-1251.

[73]Kwon S L, Smith R J, Talbert R E. Interference and duration of red rice (OryzasativaL.) in rice (Oryzasativa). Weed Science, 1991, 39: 363-368.

[74]Duke S O. Allelopathy: current status of research and future of the discipline: a commentary. Allelopathy Journal, 2010, 25: 17-30.

[75]Inderjit. Experimental complexities in evaluating the allelopathic activities in laboratory bioassays: A case study. Soil Biology & Biochemistry, 2006, 38: 256-262.

[76]Ma Y Q, Liu D L, Lovett J V. Weed allelopathy and its utilization in biological control of weeds. Chinese Journal of Ecology, 1991, 10(5): 46-49.

[77]Dilday R H, Mattice J D, Moldenhauer K A. Rice Allelopathy[M]. Taegu, Korea: Kyungpook National University Press, 2000: 15-26.

[78]Hu F, Kong C H, Xu X H,etal. Weed-suppressing effect and its mechanism of allelopathic rice accessions. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(8): 1160-1165.

[79]Wu C X, Liu S J, Zhao G Q. Isolation and identification of the potential allelochemicals in the aqueous extract of yellow sweet clover (Melilotusofficinalis). Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(5): 184-192.

[80]Liu C, Chen X D, Wu M,etal. Allelopathic effects ofPhragmitescommunisleaves on the growth and physiobiochemical characteristics ofSolidagocanadensis. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 182-190.

[81]Baziramakenga R, Leroux G D, Simard R R. Effects of benzoic and cinnamic acids on membrane permeability of soybean roots. Journal of Chemical Ecology, 1995, 21: 1271-1285.

[82]Lin W X, He H Q, Guo Y C,etal. Rice allelopathy and its physiobiochemical characteristics. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 871-875.

[83]Zheng J Y, Yue Z H, Tian Y,etal. Allelopathy ofEquisetumarvenseextract on seed germination and seedling growth of wheat. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 191-196.

[84]Li Y R. The biochemical interaction of plant. Soils, 1993, 25(5): 248-251.

[85]Mohler C L. Ecological Management of Agricultural Weeds[M]. UK, Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 444-493.

[86]Albrecht H, Auerswald K. Arable weed seedbanks and their relation to soil properties. Aspects of Applied Biology, 2003, 69: 11-20.

[87]Dieleman J A, Mortensen D A, Buhler D D,etal. Identifying associations among site properties and weed species abundance. I. Multivariate analysis. Weed Science, 2000, 48: 567-575.

[88]Zhang J, Hamill A S, Gardiner I O,etal. Dependence of weed flora on the active soil seedbank. Weed Research, 1998, 38: 143-152.

[89]Ball D A, Miller S D. A comparison of techniques for estimation of arable soil seedbanks and their relationship to weed flora. Weed Research, 1989, 29: 365-373.

[90]Wei S H, Qiang S, Ma B,etal. Soil weed seedbank and integrated weed management. Soils, 2005, 37(2): 121-128.

[91]Wang K J, Qiang S. Quantitative analysis of weed community in wheat field in northern areas of Jiangsu Province. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2002, 18: 147-153.

[92]Feldman S R, Torres C A, Lewis P. The effect of different tillage systems on the composition of the seedbank. Weed Research, 1997, 37: 71-76.

[93]Niu Y Z, Li F B, Liu J G,etal. The effects of straw returning and different tillage on weed seed bank under rice-wheat rotation system. Jiangsu Agricultural Sciences, 2008, (1): 79-81.

[94]Wei S H, Qiang S, Ma B,etal. Effects of different crop rotation system on the characteristics of soil weed seedbank. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(4): 385-389.

[95]Huang M L, Liang Y L, Zhou M J,etal. The soil seed bank characteristics in cropland under different conservation tillage and fertilization regimes in Loess Hill and Gully Region. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3987-3994.

[96]Wu J L, Zhou H C. Seed bank of perennial weeds in paddy fields. Chinese Journal of Rice Science, 2006, 20(1): 89-96.

[97]Guo Y Y, Wang J G, Sun Q Z,etal. Characteristics of soil weed seed bank of alfalfa fields among different fore crops. Pratacultural Science, 2012, 29(6): 973-977.

[98]Wang X R, Chen R M, Tang W P,etal. Monthly dynamic variation of soil seed bank in water-level-fluctuating zone of three gorges reservoir at the beginning after charging water. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(10): 3107-3117.

[99]Wang G D, Lv X G, Jiang M,etal. Characteristics of the soil seed banks and relationships with the vegetation in restored wet-lands in Sanjiang Plain, northeast of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(8): 763-773.

[100]Zhao Y X, Yang H M. Effects of no-tillage and stubble retention on weed population and community characteristics under a rotation system in the Loess Plateau. Proceedings of the 4th International Symposium for Farming Systems Design[C].Lanzhou: Gansu Science and Technology Press, 2013: 263-264.

[101]Hyvönen T, Salonen J. Weed species diversity and community composition in cropping practices at two intensity levels—a six-year experiment. Plant Ecology, 2002, 154: 73-81.

[102]Belz R G. Allelopathy in crop/weed interactions-an update. Pest Management Science, 2007, 63: 308-326.

[103]Olofsdotter M, Jensen L B, Courtois B. Improving crop competitive ability using allelopathy-an example from rice. Plant Breeding, 2002, 121: 1-9.

[104]Chen X, Wang Z Q, Tang J J. The ecological functions of weed biodiversity in agro-ecosystem. Chinese Journal of Ecology, 2000, 19(4): 50-52.

[105]Guo S L, Li Y H. The basic characteristics of weeds and their important role in enriching biodiversity in cultivated environments. Natural Recourses, 1996, (3): 48-52.

[106]Wu C H, Chen X, Wang Z Q. Lead absorption by weeds from lead-polluted soil. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(8): 1451-1454.

参考文献：

[1]王立祥, 李军. 农作学[M]. 北京: 科学出版社, 2003: 278-279.

[2]宋冬明, 马殿荣, 杨庆, 等. 杂草稻对栽培粳稻产量和品质及群体微生态环境的影响. 作物学报, 2009, 35: 914-920.

[3]黄高宝, 柴强. 植物化感作用表现形式及其开发应用研究. 中国生态农业学报, 2003, 11(3): 172-174.

[4]涂鹤龄. 我国农田杂草研究和防治进展. 农药, 2001, 40(3): 1-3.

[5]张朝贤, 胡祥恩, 钱益新. 国外除草剂应用趋势及我国杂草科学研究现状和发展方向. 植物保护学报, 1997, 24(3): 278-282.

[6]张泽溥. 我国农田杂草治理技术的发展. 植物保护, 2004, 30(2): 28-33.

[7]陈欣, 唐建军, 赵惠明, 等. 农业生态系统中杂草资源的可持续利用. 自然资源学报, 2003, 18(3): 340-346.

[8]郭予元. 我国农作物病虫害生态调控实例分析. 植物保护, 2006, (2): 1-4.

[9]武兰芳, 陈阜, 欧阳竹. 种植制度演变与研究进展. 耕作与栽培, 2002, (3): 1-5, 14.

[12]唐洪元. 农田主要杂草种类分布初探. 上海农业科技, 1983, (5): 28-30.

[13]张军林, 慕小倩, 李晓玲, 等. 伴生杂草对小麦化感作用的研究初报. 中国农学通报, 2006, 22(7): 458-461.

[14]周兵. 3种克隆型伴生杂草提取物对水稻种子萌发和幼苗生长的影响. 西北农业学报, 2012, 20(8): 71-76.

[16]杨滨娟, 黄国勤, 徐宁, 等. 长期水旱轮作条件下不同复种方式对稻田杂草群落的影响. 应用生态学报, 2013, 24(9): 2533-2538.

[17]沈学年, 刘巽浩. 多熟种植[M]. 北京: 中国农业出版社, 1983: 2-3.

[19]强胜, 沈俊明, 张成群, 等. 种植制度对江苏省棉田杂草群落影响的研究. 植物生态学报, 2003, 27(2): 278-282.

[20]朱文达, 魏守辉, 张朝贤. 稻油轮作田杂草种子库组成及其垂直分布特征. 中国油料作物学报, 2007, 29(3): 313-317.

[24]程传鹏, 潘俊峰, 万开元, 等. 轮作对农田杂草的影响研究进展. 中国农学通报, 2013, 29(30): 1-9.

[25]程传鹏, 万开元, 陶勇, 等. 不同轮作制度下施肥对冬小麦田间杂草群落及小麦生长的影响. 生态环境学报, 2013, 22(3): 370-378.

[28]苏本营, 陈圣宾, 李永庚, 等. 间套作种植提升农田生态系统服务功能. 生态学报, 2013, 33(14): 4505-4514.

[29]史学朋, 栾琛, 陈源泉, 等. 玉米与不同植物间作对田间杂草群落动态变化的影响. 杂草科学, 2011, 29(4): 13-19.

[30]徐衡. 向日葵对反枝苋的化感作用研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2005: 19-21.

[31]周丽华, 黄国勤, 贺娟芬. 红壤旱地棉田间作种植模式对病、虫、草害的影响. 生物灾害科学, 2013, 36(1):13-17.

[32]向慧敏, 章家恩, 罗明珠, 等. 水稻与水芹间作栽培对水稻病虫草害和产量的影响. 生态与农村环境学报, 2013, 29(1): 58-63.

[36]田欣欣, 薄存瑶, 李丽, 等. 耕作措施对冬小麦田杂草生物多样性及产量的影响. 生态学报, 2011, 31(10): 2768-2775.

[37]辛存岳, 郭青云, 魏有海, 等. 干旱地区农田浅耕对杂草控制及土壤水分，养分的影响. 中国农业科学, 2006, 39(8): 1697-1702.

[39]马志卿, 江志利, 刘月仙, 等. 渭北旱塬保护性耕作春玉米田杂草发生及防除. 干旱地区农业研究, 2009, 27(5): 76-82.

[43]戴晓琴, 欧阳竹, 李运生. 耕作措施和施肥方式对麦田杂草密度和生物量的影响. 生态学杂志, 2011, 30(2): 234-240.

[47]朱文达, 何燕红, 杨峻, 等. 杂草防除对油菜田间透光率、养分和水分的影响. 植物保护学报, 2008, 35(6): 557-562.

[48]李俊凯, 朱建强, 程玲, 等. 油菜田杂草发生特点与田间土壤水分的关系研究. 华中农业大学学报, 2002, 21(3): 217-220.

[50]李照全, 尹力初, 周卫军, 等. 农田管理措施对红壤稻田系统杂草种群结构的影响. 农业现代化研究, 2008, 29(2): 239-241.

[51]张格成, 李继祥, 陈秀华. 空心莲子草主要生物学特性研究. 杂草科学, 1993, 2: 10-12.

[52]李儒海, 强胜, 邱多生, 等. 长期不同施肥方式对稻油两熟制油菜田杂草群落多样性的影响. 生物多样性, 2008, 16(2): 118-125.

[54]古巧珍, 杨学云, 孙本华, 等. 不同施肥条件下黄土麦地杂草生物多样性. 应用生态学报, 2007, 18(5): 1040-1044.

[55]程传鹏, 崔佰慧, 汤雷雷, 等. 长期不同施肥模式对杂草群落及早稻产量的影响. 生态学杂志, 2013, 32(11): 2944-2952.

[56]冯伟, 潘根兴, 强胜, 等. 长期不同施肥方式对稻油轮作田土壤杂草种子库多样性的影响. 生物多样性, 2006, 14(6): 461-469.

[57]万开元, 潘俊峰, 李儒海, 等. 长期施肥对旱地土壤杂草种子库生物多样性影响的研究. 生态环境学报, 2010, 19(4): 836-842.

[58]蒋敏, 沈明星, 沈新平, 等. 长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响. 生态学报, 2014, 34(7): 1746-1756.

[59]朱文达, 魏福香. 施肥对麦田杂草发生, 生长及危害的影响. 植物保护学报, 1998, 25(4): 364-368.

[60]娄群峰, 张敦阳. 氮肥用量对三种杂草与油菜间竞争关系的影响. 南京农业大学学报, 2000, 23(1): 23-26.

[72]陈伟, 薛立. 根系间的相互作用-竞争与互利. 生态学报, 2004, 24(6):1243-1251.

[76]马永清, 刘德立, Lovett J V. 杂草间的他感作用及其在杂草生防中的应用. 生态学杂志, 1991, 10(5): 46-49.

[78]胡飞, 孔垂华, 徐效华, 等. 水稻化感材料的抑草作用及其机制. 中国农业科学, 2004, 37(8): 1160-1165.

[79]邬彩霞, 刘苏娇, 赵国琦. 黄花草木樨水浸提液中潜在化感物质的分离, 鉴定. 草业学报, 2014, 23(5): 184-192.

[80]刘成, 陈晓德, 吴明, 等. 芦苇叶片化感作用对加拿大一枝黄花生长及生理生化特性的影响. 草业学报, 2014, 182-190.

[82]林文雄, 何华勤, 郭玉春, 等. 水稻化感作用及其生理生化特性的研究. 应用生态学报, 2001, 12(6): 871-875.

[83]郑景瑶, 岳中辉, 田宇, 等. 问荆水浸液对小麦种子萌发及幼苗生长的化感效应初探. 草业学报, 2014, 23(3): 191-196.

[84]李杨瑞. 植物的生化互作现象. 土壤, 1993, 25(5): 248-251.

[90]魏守辉, 强胜, 马波, 等. 土壤杂草种子库与杂草综合管理. 土壤, 2005, 37(2): 121-128.

[91]王开金, 强胜. 江苏省长江以北地区麦田杂草群落的定量分析. 江苏农业学报, 2002, 18(3): 147-153.

[93]牛永志, 李凤博, 柳建国, 等. 秸秆还田和不同耕作方式对稻麦轮作田土壤杂草种子库的影响. 江苏农业科学, 2008, (1): 79-81.

[94]魏守辉, 强胜, 马波, 等. 不同作物轮作制度对土壤杂草种子库特征的影响. 生态学杂志, 2005, 24(4): 385-389.

[95]黄茂林, 梁银丽, 周茂娟, 等. 陕北黄土丘陵沟壑区水土保持耕作及施肥下农田土壤种子库特征. 生态学报, 2009, 29(7): 3987-3994.

[96]吴竞仑, 周恒昌. 稻田土壤多年生杂草种子库研究. 中国水稻科学, 2006, 20(1): 89-96.

[97]郭艳艳, 王建光, 孙启忠, 等. 不同前茬作物下苜蓿地土壤杂草种子库的特征. 草业科学, 2012, 29(6): 973-977.

[98]王晓荣, 程瑞梅, 唐万鹏, 等. 三峡库区消落带水淹初期土壤种子库月份动态. 生态学报, 2012, 32(10): 3107-3117.

[99]王国栋, 吕宪国, 姜明, 等. 三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系. 植物生态学报, 2012, 36(8): 763-773.

[104]陈欣, 王兆骞, 唐建军. 农业生态系统杂草多样性保持的生态学功能. 生态学杂志, 2000, 19(4): 50-52.

[105]郭水良, 李扬汉. 杂草的基本特点及其在丰富栽培地生物多样性中的作用. 自然资源, 1996, (3): 48-52.

[106]吴春华, 陈欣, 王兆骞. 铅污染土壤中杂草对铅的吸收. 应用生态学报, 2004, 15(8): 1451-1454.