玉米籽粒发育及影响因素的研究

黄义春

山东省临清市农业局

玉米是我国第二大作物，对玉米高产优质栽培机理的研究已成为当今玉米生理界研究的热点之一。玉米籽粒发育过程与产量形成过程，是一个过程（籽粒灌浆）的两个方面。 从栽培措施和环境条件等诸多方面来探讨对这一过程的影响，为玉米品质的研究及生产提供了一定的科学依据。

玉米产量由单位面积穗数、每穗粒数和籽粒重量三个因素构成。 在这三个构成因素中，粒重显得尤为重要。 由于其降低无法得到其他产量因素的补偿，因此在高产栽培中粒重就成为影响产量的主要矛盾。赵明[1]在产量研究中将粒重归为质量性状，认为作物产量研究是向着质量性能提高的方向发展。在数量性状稳定的条件下提高穗粒重是现代作物高产及超高产研究的方向。 因此，研究不同因素对玉米籽粒粒重的影响，对进一步提高玉米产量具有重要的意义。

现将影响玉米籽粒发育的主要因素总结如下：

一、温度

温度是影响玉米籽粒形成与灌浆的重要环境条件。 因为玉米是一种喜温的C4 植物，其各生育阶段都有其适宜的温度范围，气温过高或过低都将造成不同程度的减产。而低温冷害是玉米农业生产上主要的气象灾害之一。 尤其在东北地区时常发生,一般每隔3～5 年就有一次严重的低温冷害， 每年减产15%以上，玉米质量也大受影响。研究表明[2]，芽期、苗期和灌浆期对低温敏感性很大。芽期低温不仅推迟玉米的出苗期，同时影响出苗率，所以在生产上应选择适宜的播种期，同时采取适当的防御措施，如地膜覆盖，在可能的情况下育苗移栽。苗期低温主要通过降低光合作用强度影响植株的生长。灌浆期使植物干物质积累速率减缓，即灌浆速率下降，可能是由于玉米上部叶片光合成能力在低温下的降低而导致干物质积累速度降低，进而产量下降。 灌浆期低温明显降低植物干物质积累速度，因而直接影响产量。 灌浆期的低温对产量的影响在很多报道中都能见到[3-4]。夏玉米灌浆速度的最适温度为22～24℃，上限、下限温度分别为25℃、20℃，日平均气温大于25℃或连续高温或低于20℃，灌浆速度显著减慢，低于16℃灌浆基本停止。 灌浆期低温逆境对籽粒产生直接伤害是导致玉米生长受阻的主要原因。 如果玉米灌浆到成熟期遇到低温，将影响籽粒的灌浆速度、脱水速度和成熟期，而高温日数严重影响干物质积累和籽粒饱满度。 在21～31℃范围内，温度对籽粒发育的影响可能极微。 适温28℃时籽粒的败育率最低，而高温38℃时的败育率最高，低温18℃的败育率低于38℃。 籽粒在适温28℃条件下培养时，籽粒中的可溶性糖含量最低，淀粉含量最高，粒重最高；而温度38℃或18℃，都会导致籽粒中的可溶性糖含量上升，淀粉含量下降，粒重降低。

二、激素

激素与玉米籽粒发育的关系的研究已有大量文献报道[5-6]，籽粒灌浆强度与IAA、ABA、CTK、GA 等激素总量、 激素比值及任何单一激素无明显的相关关系。籽粒灌浆的过程中任何单一激素单独调控籽粒灌浆过程都难以实现，必须是多种激素的综合作用才能实现。在高温胁迫条件下，籽粒CTK/ABA 的平衡比例关系被破坏。 玉米籽粒的败育率随着萘乙酸、乙烯利施用浓度的提高呈现上升趋势， 在低浓度GA 范围内，呈现上升趋势，而在高浓度的GA 范围内，表现为下降趋势，而籽粒的干重和鲜重随着萘乙酸浓度的增加呈现下降趋势。 乙烯不利于籽粒的发育。 乙烯可降低胚乳细胞核数， 并可降低可溶性酸性转化酶的活性，导致籽粒在发育早期库活性降低、代谢活性减弱。败育籽粒在表观衰败期内源激素间平衡比例关系的失调与早期较高的乙烯释放量有关。

三、有机营养

一般而言，良好的株型及冠层结构有利于光合产物的形成与累积，使败育粒减少，而剪叶、遮光、高密、干旱等胁迫措施，减少同化物的供应都会导致败育的增加。阻止中下部小花受精，顶部小花可正常发育。从中可看出籽粒的发育状况与营养供应密切相关。玉米N、P、K、Mn、Zn、B 的缺乏会导致秃顶的产生。 籽粒的鲜重和干重随着N、K 离子浓度的提高而增加； 而随着P、Ca、Zn、Mn、Mo、CO、Fe 等离子浓度的提高而表现为先增加后降低。 籽粒的败育率随着N 离子浓度的提高而降低；随着P 离子浓度的提高而表现为先升高后降低趋势；而随着K、Ca、Zn、Mn、Mo、Co、Fe 等离子浓度的提高而表现为先降低后升高趋势。随着铁离子施用量的增加，籽粒的发芽率、淀粉酶活性都表现为先升高后降低趋势。 籽粒中的蛋白质含量随着N、K 浓度的提高而表现为先升高后降低趋势。维持玉米叶片高的光合性能和源源不断的同化物对减少籽粒败育至关重要。

四、籽粒位势

玉米籽粒位势的差异也是影响籽粒发育的重要因素。 玉米小花授粉后，雌穗上不同部位籽粒的发育存在显著差异。中下部籽粒代谢活性高，灌浆快、粒重高；而顶部籽粒活性弱、灌浆慢、粒重低。 这种发育的粒位效应在干旱、弱光、高密、营养缺乏等逆境条件下会更加突出，常常导致籽粒败育，影响玉米高产潜力的发挥。 果穗不同粒位子房的长度分布存在不均衡性，表现为中部子房大，而上部子房小。在败育类型果穗上，这种不均衡性表现尤为突出。从子房长度看，正常类型果穗上的子房长度分布近于桶形，顶部子房长占中部子房长度的48%左右； 败育类型子房长度分布呈纺锤形，顶部子房长度只占中部子房的22%。 顶部籽粒的代谢活性明显低于中部籽粒。对顶部籽粒进行离体培养， 发现粒重比大田果穗顶部籽粒的高，但仍低于中部籽粒。这种因位势差异造成的子房分化发育上的差异在以后的籽粒发育过程中差距将愈加扩大，最终导致顶部劣势粒空瘪败育。 顶部籽粒的发育迟于中下部， 所以如何加速顶部籽粒的发育进程，减少部位间的位势差异是减少果穗秃顶的重要一环。

研究[7]发现干物质积累的最大速度出现在授粉后12～28 天， 此时是干物质积累和产量形成的关键时期。在玉米籽粒建成过程中，子房长度、鲜重、干重、体积均呈快速递增趋势。中部籽粒的库强度和库活性都明显优于顶部籽粒。籽粒和穗轴中可溶性糖、淀粉、蛋白质变化趋势不同，但12DAA 是分水岭，在12 天之前加强管理，可以改善籽粒的发育状况，减少败育籽粒数，提高结实率。

[1] 赵明,李少昆.论作物产量研究的"三合结构"模式[J].北京农业大学学报,1995,21(4)：359-363

[2] 宋立泉.低温对玉米生长发育的影响[J].玉米科学,1997,5(3)：58-60

[3] 张毅,戴俊英,苏正淑.灌浆期低温对玉米籽粒的伤害作用[J].作物学报,1995,21(l)：71-76

[4] 祖雪梅.韩俊杰.温度对玉米籽粒形成过程的影响的试验.[J]黑龙江气象,1998,(4)：25-27

[5] 刁家连,何钟佩,胡晓军,等.夏玉米穗位发育与内源激素的相关性研究[J]. 中国农业大学学报,1997，2（3）：36-44

[6] 孙国伟. 离体培养条件下玉米籽粒的发育动态研究[D].石家庄：河北农业大学，2005

[7] 江亚丽,张凤路.夏玉米籽粒发育动态研究[J].华北农学报,2007,22：57-60