紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配对林窗不同生境的响应1)

周俊宏 成向荣 虞木奎 诸葛建军

(浙江省开化县林业局，开化，324300) (中国林业科学研究院亚热带林业研究所) (浙江省开化县和田乡林业站)

紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配对林窗不同生境的响应1)

周俊宏 成向荣 虞木奎 诸葛建军

(浙江省开化县林业局，开化，324300) (中国林业科学研究院亚热带林业研究所) (浙江省开化县和田乡林业站)

通过对林窗中央、林窗边缘和林下3种生境紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配的研究，来探明不同生境下紫楠表型可塑性的变化。结果表明：林窗中央紫楠幼苗保存率最低，林窗边缘和林下生境保存率较高。苗高和地径在3种生境下没有显著差异，枝干、叶和单株总生物量均以林窗边缘最大。紫楠叶长(LL)、叶面积(AL)和叶周长(PL)在林窗中央和林窗边缘显著低于林下生境，但林窗中央和林窗边缘这3个参数差异不显著。叶片碳、氮、钾质量分数以及比叶面积(SLA)、w(C)/w(N)和w(N)/w(K)在3种生境下没有显著差异。紫楠幼苗在林窗中央和林窗边缘生境中将相对多的生物量分配给地上部分生长，其中，林窗边缘分配给地上部分生物量的比例(86%)大于林窗中央(80%)；而林下生境将生物量相对多地分配给叶片和根系。总体上紫楠幼苗叶性状的表型可塑性较低，生物量分配的表型可塑性指数较高，说明其主要通过生物量分配比例的改变来适应不同生境的变化。

林窗；生境；紫楠；表型可塑性

林窗作为森林生态系统中一种普遍存在的现象，其在森林结构、动态和生物多样性维持中发挥着重要作用，对林下幼苗生长发育和林地更新产生直接影响[1-2]。林窗内的光环境、空气温度与湿度、土壤特性等影响林地生境，从而形成不同于非林窗的小气候环境[3]。植物对异质生境适应能力的高低直接关系植物的生存及种间竞争[4]。表型可塑性是指同一个基因型生物对不同环境因子做出响应而产生不同表现型的特性[5]，它是植物适应异质生境的重要生态对策[6]，包括形态、生理和结构可塑性。通过表型可塑性，植物在异质生境中改变和调整来增强对环境资源的获取能力，以最大限度地利用资源，提高植物适合度[7]。

紫楠(Phoebesheareri)是我国重要的珍贵用材树种，因其幼林期较耐荫，是一种优良的林下更新树种。当前，我国南方松杉人工林仍以纯林为主，在现有针叶人工林下引入紫楠，可以逐步改善林分结构，增加林分稳定性。林窗的形成不仅产生不同与非林窗的小气候环境，而且林窗内部的生境也存在较大变异，如林窗中心和边缘光照条件等[8]。以往的研究主要关注林窗大小对林木更新和生长等的影响，林窗内不同生境对林下树种生长的影响研究较少。为此，在浙江开化杉木人工林内开展了林窗中不同生境条件下紫楠幼苗生长、叶性状和生物量分配规律的研究，旨在揭示不同生境下紫楠的适应策略，为杉木人工林下紫楠的更新和培育提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于浙江省开化县林场城关分场小桥头林区，海拔180～300 m。供试林分为1996年春季造林，初植密度为3 000株·hm-2，经两次间伐现保留密度1 260株·hm-2。试验区年均气温16.4 ℃，年降水量1 814 mm，无霜期252 d，年日照时间1 334 h，气候属亚热带季风气候。试验地平均坡度12°，坡向东南；土壤为红黄壤，pH=4.7。

2 材料与方法

受前期雨雪冰冻灾害的影响，试验区部分杉木个体受害严重，受害个体清除后形成一些林窗。为提高杉木人工林生态稳定性，恢复林下植被，于2012年春季在杉木林下栽植1年生紫楠构建杉木复层异龄林，紫楠栽植密度2.0 m×1.0 m。2014年7月，选择面积(73～91)m2的5个林窗(扩展林窗)，调查林窗中央(林窗中心到距离林窗边界2 m处，GC)、林窗边缘(距离林窗边界2 m以内，GE)和林冠下(UC)3种生境紫楠生长性状、叶性状和生物量分配的变化。3种生境下环境因子见表1，其中光照强度采用光照计(TES 1390)在07:00—18:00每间隔1 h测定1次，每个样地内取表层0～20 cm土样用于土壤有机质(重铬酸钾氧化—外加热法)、水解氮(碱解扩散吸收法)、有效磷(钼锑抗比色法)和速效钾(火焰光度法)质量分数测定[9]，土壤水分和温度采用土壤水分温度测定仪测定(TZS-3X)。

表1 林窗及林下环境因子特征

2.1 各指标的测定

调查3种生境下紫楠保存率、苗高、地径，分别选择10个平均样株测定叶形态和生物量等指标。生物量的测定先把植株的根、枝干、叶等器官分离，装入纸袋后在烘箱中于75 ℃烘干至恒质量后进行称量。叶长、叶宽、叶面积、叶周长等指标采用WinFOLIA Reg 2007b(Regent Company, Canada)叶面积分析系统测定。叶片碳质量分数采用重铬酸钾氧化—外加热法测定、叶片氮质量分数采用凯氏定氮法、叶片磷质量分数采用钼蓝比色法，叶片钾质量分数采用火焰光度法[9]。

同时计算下列相关参数：叶的生物量比(FLM)=叶生物量/林木单株总生物量；枝干生物量比(FSM)=枝干生物量/林木单株总生物量；根生物量比(RMF)=根生物量/林木单株总生物量；根冠比(R/C)=根生物量/植株地上部分生物量；叶面积比(RLA)=单株总叶面积/单株总生物量；叶根比(MLAR)=单株总叶面积/单株总根质量；比叶面积(SLA)=单株总叶面积/单株总叶质量。

根据Valladares等[10]的方法计算某一指标的可塑性指数(PI)：PI=(某指标在不同生境下的最大平均值-最小平均值)/最大平均值。

2.2 数据处理

采用Excel 2003和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析。不同生境下紫楠生长、叶性状和生物量的差异采用SPSS 17.0软件的单因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan多重比较法进行检验(P=0.05)。

3 结果与分析

3.1 不同生境下紫楠保存率及生长状况

对3种生境下紫楠保存率的调查表明，林窗中央紫楠保存率显著低于林窗边缘和林下(P<0.05)，仅为76.8%，而林窗边缘和林下保存率均超过90%(表2)。这表明紫楠幼树在低光照下保存率较高。紫楠苗高和地径在3种生境下没有显著差异(P>0.05)。

表2 3种生境下紫楠苗高、地径和保存率的比较

3.2 不同生境下紫楠叶性状

从表3可以看出，紫楠平均叶长(LL)、平均叶宽(LW)、平均叶面积(LA)和平均叶周长(LP)在林窗中央和林窗边缘处理之间没有显著差异(P>0.05)，这4个参数在林下生境中显著高于林窗中央和林窗边缘(LW在林下与林窗边缘处理之间没有显著差异)(P<0.05)。叶长叶宽比(LL/LW)和比叶面积(SLA)在3种生境下均没有显著差异(P>0.05)。叶片单位质量碳、氮、钾质量分数以及碳氮质量分数比和氮钾质量分数比在3种生境下也没有显著差异(P>0.05)。林下生境叶片单位质量磷质量分数显著高于林窗中央和林窗边缘处理(P<0.05)，氮磷质量分数比则显著低于林窗中央和林窗边缘处理(P<0.05)。

表3 3种生境下紫楠叶性状的变化

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3 不同生境下紫楠生物量及植株结构性状

对3种生境下紫楠单株生物量的调查表明，叶和枝干生物量均以生长在林窗边缘的最大，林窗中央和林下生境叶和枝干生物量显著低于林窗边缘处理(P<0.05)，林窗中央和林窗边缘根生物量显著低于林下生境(P<0.05)(表4)。单株总生物量在3种生境下的变化特征与叶和枝干生物量的变化趋势类似。

表4 3种生境下紫楠各器官生物量特征 g

从表5可以看出，林窗中央和林窗边缘的叶生物量比(LMF)没有显著差异(P>0.05)，林下生境LMF显著低于林窗中央和林窗边缘处理(P<0.05)。枝干生物量比(SMF)和叶根比均以林窗边缘处理最高，其次为林窗中央，林下生境SMF和叶根比最低。根生物量比(RMF)和根冠比在3种生境下的变化趋势与SMF相反，即各生物量由大到小为林下、林窗中央、林窗边缘。叶面积比(LAR)在3种生境下没有显著差异(P>0.05)。

表5 3种生境下紫楠植株结构性状的变化

3.4 不同生境下紫楠叶性状及植株结构性状可塑性

对3种生境下紫楠叶性状和植株结构性状的可塑性指数(PI)分析表明，叶性状可塑性指数相对较小，植株结构性状的可塑性指数普遍较大，其中根生物量比、叶根比和根冠比的可塑性指数分别为0.59、0.64和0.68(表6)。

4 结论与讨论

林窗内生境异质性对植物成活和生长有重要影响。本研究3种生境下林窗中央紫楠保存率最低，而林窗边缘和林下生境保存率较高。紫楠苗高和地径在3种生境下没有显著差异，枝干、叶和单株总生物量均以林窗边缘最大。对林窗内不同生境绒毛番龙眼(Pometiatomentosa)幼苗的研究表明，苗木存活率由小到大为林窗中央、林窗边缘、林下，苗高、地径和总生物量以林窗中央最大，林下生境最小[8]。木荷(Schimasuperba)幼苗从林窗边缘到林窗中央苗高、地径和生物量逐渐增大[11]。不同树种的存活、生长和生物量在林窗异质生境中表现出较大差异，一方面与林窗特征(大小、形状等)有关，另一方面与树种特性密切相关。大林窗的中心比小林窗或郁蔽层获取更多的光照[3]。研究表明一般林下的光合有效辐射是全光照的1%～2%，而在200 m2的林窗中心则为9%，在400 m2的林窗中心则是20%～35%[12]。安树清等[13]研究表明，在紫金山次生林内晴天时林窗中心带、边缘带和林下的土壤水分分别为9.8%、12.0%和12.4%，阴雨天则分别为25.2%、19.4%和17.8%。Coates[14]研究指出喜光物种在大林窗中比在小林窗多，针叶树的大小和生长速率随林窗从小到大呈增加趋势，在完全开阔的条件下最高。本研究从林窗中心向林内光照强度显著降低，3种生境土壤理化性质总体差异较小。因此，紫楠在林窗中央存活率最低主要与该生境下光照条件有关，适当的遮蔽有利于提高紫楠的成活率，但较高的林冠遮荫也影响紫楠生物量的积累。

表6 3种生境下紫楠叶性状和植株结构性状的可塑性指数

叶片是大部分维管植物能量生产和物质积累的中介，植物对环境变化的多数响应主要体现在叶性状上[9]。同时叶功能性状能够直接反映植物适应环境变化所形成的生存对策，与植株生物量和植物对资源的获取、利用密切相关[15]。一些研究表明，随光照有效性降低，叶片会通过增大叶长和叶宽，来增加光合作用的叶面积，以增加对光能的捕获能力[16]。本研究也发现紫楠叶片长度、叶片面积和叶片周长在林窗中央和林窗边缘显著低于林下生境，但林窗中央和林窗边缘这3个参数差异不显著。氮、磷和钾是陆地生态系统植物生长的主要限制因子[17]。而SLA能够反映植物对资源获取和利用的权衡关系[18]。紫楠叶片C、N、K质量分数以及SLA、w(C)/w(N)和w(N)/w(K)在3种生境下没有显著差异，仅叶片P质量分数在林窗中央和林窗边缘显著低于林下生境。对缙云山不同光环境下6种常绿阔叶树种叶片功能性状分析也表明，尽管演替前期种和演替后期种之间的SLA、叶N、叶P和w(N):w(P)均具有较大差异，但这些叶性状在林下和林窗生境之间差异不显著[19]。紫楠在3种生境下叶性状总体差异较小，表型可塑性指数较低(表6)，说明本试验条件下紫楠幼苗并不依靠叶性状变化来适应不同生境。

通常，当植物受到光照条件限制时，植物减少对根生物量的资源分配，将更多的资源分配到地上部分，增加叶、茎生物量的分配来获得更多的光照资源，提高光竞争能力和生存适合度[20]。李肇锋等[21]研究表明，闽楠(Phoebebournei)幼树在林窗和林下生境中地上、地下生物量的分配比例没有显著差异。王俊峰和冯玉龙[22]发现兰花菊三七(Gynurasp.)在强光下减少根和叶生物量分配，增加枝的生物量分配。汤景明和翟明普[11]研究表明，生长在林窗边缘的木荷幼苗将生物量较多地分配给叶片，以适应光照不足的生境；而林窗中央处的木荷幼苗将生物量相对多地分配到地上主茎，以维持其在光照充足环境下快速生长的态势。这些研究结果表明不同植物在变化光环境下生物量的分配策略并不是单一的。本研究紫楠幼苗生物量分配特征与上述研究结果不同。紫楠幼苗在林窗中央和林窗边缘生境中将相对多的生物量分配给地上部分生长，其中林窗边缘分配给地上部分生物量的比例(86%)大于林窗中央(80%)；而林下生境将生物量相对多地分配给叶片和根系。这表明林窗有利于紫楠幼苗地上部分生物量的积累，尤其是林窗边缘叶和枝干生物量比例较高。一般具有较宽生态幅和拓殖能力的物种拥有较高生物量分配可塑性，由此减缓新生境的选择压力[23]。紫楠幼苗生物量分配的表型可塑性指数较高，说明其主要通过生物量分配比例的改变来适应不同生境的变化。

[1] 葛晓改，周本智，王刚，等.雪灾干扰下林窗对木荷幼苗更新的影响[J].林业科学研究，2014，27(4):529-535.

[2] Zhu J J， Lu D L， Zhang W D. Effects of gaps on regeneration of woody plants: a meta-analysis[J]. Journal of Forestry Research,2014,25(3):501-510.

[3] 王家华，李建东.林窗研究进展[J].世界林业研究，2006,19(1):27-30

[4] Leimu R, Fischer M. A meta-analysis of local adaptation in plants[J]. PLoS One,2008,12(3):3998-4010.

[5] Bradshaw A D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants[J]. Advances in Genetics，1965，13:115-155.

[6] Gao L, Li B, Liu W Y, et al. Inhibition effects of daughter ramets on parent of clonal plantEichhorniacrassipes[J]. Aquatic Botany,2013,107:47-53.

[7] 施建敏，叶学华，陈伏生，等.竹类植物对异质生境的适应—表型可塑性[J].生态学报，2014，34(20)：5687-5695.

[8] 闫兴富，曹敏.林窗对热带雨林冠层树种绒毛番龙眼幼苗生长的影响[J].应用生态学报，2008，19(2):238- 244.

[9] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京：中国农业出版社,2000.

[10] Valladares F， Wright S J， Lasso E， et al. Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a panamanian rainforest[J]. Ecology，2000，81:1925-1936.

[11] 汤景明，翟明普.木荷幼苗在林窗不同生境中的形态响应与生物量分配[J].华中农业大学学报，2006，25(5)：559-563.

[12] Chazdon R L， Pearcy R W. The importance of sunflecks for forest understory plants[J]. BioScience，1991，41(11):760-766.

[13] 安树清，洪必恭，李朝阳，等.紫金山次生林林窗植被和环境的研究[J].应用生态学报，1997，8(3):245-249.

[14]CoatesKD.Coniferseedlingresponsetonortherntemperateforestgaps[J].ForestEcologyandManagement，2000，127(1):249-269.

[15] 孟婷婷，健倪，王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能[J].植物生态学报，2007，31(1):150-165.

[16]MoreiraAS，FilhoaJP，ZotzG，etal．Anatomyandphotosyntheticparametersofrootsandleavesoftwoshade-adaptedor-chids， Dichaea cogniauxianaShltr.andEpidendrum.secundumJacq[J].FLORA，2009，204(8):604-611.

[17] 任书杰，于贵瑞，陶波，等.中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究[J].环境科学，2007，28(12):2665-2673．

[18]LongWX，ZangRG，SchampBS，etal.Within-andamong-speciesvariationinspecificleafareadrivecommunityassemblyinatropicalcloudforest[J].Oecologia，2011，167(4):1103-1113.

[19] 王玉平，陶建平，刘晋仙，等.不同光环境下6种常绿阔叶林树种苗期的叶片功能性状[J].林业科学，2012，48(11)：23-29.

[20]NishimuraE，SuzakiE，IrieM，etal.Architectureandgrowthofanannualplantchenopodiumalbumindifferentlightclimates[J].EcologicalResearch,2010,25(2):383-393.

[21] 李肇锋，潘军，王金盾，等.光环境对闽楠幼树生长及其表型可塑性的影响[J].西南林业大学学报，2014，34(6)：65-69.

[22] 王俊峰，冯玉龙.光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响[J].植物生态学报，2004，28(6):781-786.

[23] 武高林，陈敏，杜国祯.三种高寒植物幼苗生物量分配及性状特征对光照和养分的响应[J].生态学报，2010，30(1):60-66.

Responses of Growth, Leaf Traits and Biomass Allocation ofPhoebesheareriSeedlings to Different Habitats in Forest Gap//

Zhou Junhong

(Forestry Bureau of Kaihua County, Kaihua 324300, P. R. China); Cheng Xiangrong, Yu Mukui(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry); Zhuge Jianjun(Hetian Forestry Station of Kaihua County, Zhejiang Province)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：21-24，50.

For exploring the changes of phenotypic plasticity ofPhoebeshearerseedling in different habitats, we studied the growth, leaf traits and biomass assignment ofP.shearerseedlings in gap center (GC), gap edge (GE) and under canopy (UC) habitats. The preserving rate of seedlings in the GC habitat was lowest, and higher preserving rate occurred in the GE and UC habitats. For height and diameter at ground of seedling there were no significant differences among the three habitats, and stems biomass, leaves biomass and total plant biomass were maximum in the GE habitat. Leaf length (LL), leaf area (LA) and leaf perimeter (LP) were significantly lower in the GC and GE habitats than those in the UC habitat. There was no significant difference for the three variables between GC and GE habitats. There was no significant difference among leaf carbon (C), nitrogen (N), potassium (K) contents, specific leaf area (SLA),w(C)/w(N) andw(N)/w(K) under the three habitats. Relatively more biomass allocated to aboveground growth in the GC and GE habitats, the proportion of allocating to aboveground biomass was greater in the GE habitat (86%) than that in the GC habitat (80%). For UC habitat, there was relatively more biomass allocating to leaves and roots. Overall, the phenotypic plasticity of leaf traits ofP.shearerseedlings was low, the phenotypic plasticity of biomass allocation was higher, andP.shearerseedlings could regulate the proportion of biomass allocation to adapt to different habitats.

Forest gap； Habitat；Phoebesheareri； Phenotypic plasticity

1)国家级林业科技成果推广项目(2015-40)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(RISF6930)。

周俊宏，男，1964年8月生，浙江省开化县林业局，高级工程师。E-mail：ylcxr2003@163.com。

成向荣，中国林业科学研究院亚热带林业研究所，副研究员。E-mail：chxr@caf.ac.cn。

2015年5月20日。

S753

责任编辑：潘 华。