植物表皮蜡质及其在果蔬贮藏中的作用*

杨 帅1,2，郜海燕2，楚文靖2,3

(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院,浙江 金华 321004;2.浙江省农业科学院 食品科学研究所,浙江省果蔬保鲜与加工技术研究重点实验室,浙江 杭州 310021；3.黄山学院 生命与环境科学学院,安徽 黄山 245041)



植物表皮蜡质及其在果蔬贮藏中的作用*

杨 帅1,2，郜海燕2，楚文靖2,3

(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院,浙江 金华 321004;2.浙江省农业科学院 食品科学研究所,浙江省果蔬保鲜与加工技术研究重点实验室,浙江 杭州 310021；3.黄山学院 生命与环境科学学院,安徽 黄山 245041)

对植物表皮蜡质的形态结构、化学成分及其在果蔬贮藏中的作用进行了概述.植物表皮蜡质是植物与外部环境的界面，对植物具有重要的生物学意义.植物表皮蜡质可通过减少水分非气孔性散失作用维持果蔬的水分平衡，也可通过物理阻止和抗菌成分抵抗微生物的侵染，还具有减少果蔬冷害和软化等作用.因此，植物表皮蜡质对果蔬贮藏起到非常重要的作用.

植物表皮蜡质；水分；微生物；冷害；软化；果蔬

为了适应地球环境的变化，植物表皮蜡质经过数亿年的进化发展得到了保留，且结构和功能都具有多样性[1].植物表皮蜡质外观一般呈灰白色、绿灰色霜状或无色光滑型，覆盖在植物的茎、叶、花及果实等器官和组织的表面最外层[2]，能溶于氯仿等有机溶剂，但不能溶于水，对植物的生长发育和适应外界环境起着重要的作用[3-4].植物蜡质从发现至今一直受到国内外学者的密切关注，并在许多方面取得了重大进展.目前，对多种植物表皮蜡质的形态结构、化学组分、生物学功能及合成与转运途径等都有了更深的理解与认识，尤其是蜡质的生物学功能备受关注.作为分隔植物内部与外界环境的主界面，蜡质层对于植物内部生理和抵御外部环境伤害具有重要意义.由于植物表皮蜡质特殊的生物学功能，园艺学家们又将蜡质与果蔬采后贮藏保鲜联系在一起，其在减少果蔬采后损耗及提高果蔬商品性上发挥着重要的作用，因而，表皮蜡质将成为研究的热点.本文对表皮蜡质在果蔬贮藏中的作用进行了综述，以期为同领域的研究者提供一定的参考.

1 植物蜡质概述

1.1 蜡质物理结构

植物表皮蜡质主要分为2部分：深嵌在角质膜内部的植物蜡质称为“内表皮蜡质”；而覆盖在角质膜上的植物蜡质称为“外表皮蜡质”[5].蜡质的形态结构微小，难以用肉眼观察，需借助电子显微镜辨别.外表皮蜡质的晶体结构可通过扫描电子显微镜清晰地观察到，而内表皮蜡质则因深嵌在角质膜中不易观察.植物蜡质是否包含在角质膜的概念里，看法存在争议，但有必要将角质膜和表面蜡质放在一起进行研究[6].根据文献[7]的研究，所有高等植物的外表皮角质膜一般都分为3层(见图1)：1)第1层为角化层，紧贴表皮细胞外壁，由角质、内表皮蜡质和多糖组成；2)接着为中间层，由角质、内表皮蜡质和外表皮蜡质组成；3)最外层则是外表皮蜡质晶体结构.植物外表皮蜡质的晶体结构具有多样性，主要分为6种类型：蜡片状或薄膜状、颗粒状、杆状、管状、丝状和平板状[8].研究表明，植物蜡质结构的多样性不仅体现在不同的植物物种之间，而且同一个物种的不同器官和生长阶段的植物蜡质结构也有所差别[9-10].就不同生长阶段而言，Muganu等[11]研究认为葡萄表皮蜡质的晶体结构随着果实的生长发育而发生改变.另外，植物蜡质的晶体结构还表现出一定的不稳定性，外界环境条件如温度[12]、湿度[13]和光照[14-15]等的改变也会影响植物蜡质的特性.一些水果在贮藏过程中表皮蜡质会发生动态变化，这在许多研究中都有报道.Curry[16]在研究苹果的表皮蜡质时发现，贮藏过程中果实表面蜡质的裂纹会因为蜡质颗粒融合覆盖而愈合.

1.2 表皮蜡质成分

植物表皮蜡质成分较为复杂，熔点高且易被氯仿溶解[17-18],通常被认为是一类有机物质混合物的总称.通过气相色谱-质谱技术已鉴定出蜡质的100多种不同的组分，这些组分主要包括脂肪族化合物、甾醇类及环状化合物等有机物质[19].脂肪族化合物是植物表皮蜡质中最常见的组分，包括长链脂肪酸、醛、伯醇和仲醇等，其碳链长度一般为18～36个碳原子.而蜡质酯类组分的碳链较长，有的甚至达到60个碳原子[6].甾醇类和环状化合物等有机物比较少见，但有些植物表皮蜡质中甾醇类和环状化合物等有机物是主要成分[20].研究表明，内、外层表皮蜡质的组分存在明显差异.外表皮蜡质中主要是烷、酮、醇、醛、脂肪酸、烷基乙酸等脂肪族成分，而内表皮蜡质主要成分是环状化合物[21].文献[22]研究发现，柑橘果实的总蜡和外表皮蜡质主要是由醛类、烷类、脂肪酸和初级醇等组成，其中外表皮蜡质占总蜡的80%.目前，植物表皮蜡质中大多数成分都可以准确地分离和鉴定，只有某些特殊的成分会因标准品难以制备或无法购买而不能准确鉴定.随着科学技术的不断发展，植物蜡质成分的研究取得了很大的进步，但其成分复杂，需要研究的内容依然还有很多.

2 表皮蜡质在果蔬贮藏保鲜中的作用

果蔬采后，虽然母体或土壤已停止对其水分和养分的供给，但它们仍然具有旺盛的生命活动[23].若不采取适当的贮藏保鲜措施，果蔬采后极易失水、腐烂、冷害和软化，造成品质和商品性下降.果蔬自身特性(如蜡质层)与耐贮性关系密切，影响其失水和腐烂[24].表皮蜡质层是覆盖在果蔬表面的天然屏障，具有减少其体内水分非气孔性散失及抵御病虫害入侵、冷害和高温辐射等功能.因此，表皮蜡质在贮藏保鲜中有着非常特殊的作用，有必要对其进行深入探讨.

2.1 失水与表皮蜡质

水分是生物体内最重要的物质之一，它与植物的生命活动息息相关.如果失去过多的水分而又得不到补给，植物的生命活动就会被破坏，甚至停止[25].水分对果蔬采后品质的保持起到至关重要的作用，失水过多不但会引起果蔬表面皱缩，而且也严重影响其口感、脆度、颜色和风味，使其食用价值和商品价值都严重下降[26].维持果蔬的水分平衡、防止水分流失是表皮蜡质最重要的生态学功能之一.蜡质由一系列疏水物质组成，在植物表面形成一层蜡膜，可阻止植物组织内水分非气孔性散失[27].蜡质层防止水分散失的机理尚没有定论，发挥功能的主导因素是蜡质含量还是蜡质成分，不同的研究有着不同的结论，这些研究都体现了植物蜡质的复杂性.文献[28]研究表明，蜡质组成成分无明显变化而蜡质含量下降的wsll突变体植株比野生型植株抗旱能力差，证明蜡质含量降低导致植株抗旱能力下降.张海禄等[29]研究证明大麦叶片表皮蜡质与水分利用效率呈显著正相关，蜡质含量越高，水分利用率越高.而有的研究发现蜡质成分才是其保水功能的关键所在.例如：Oliveira等[30]的研究结果表明，决定表皮水分散失程度的一个重要因素是蜡质的化学成分，而不是蜡质层的厚度.无论发挥功效的是表皮蜡质含量还是成分，可以肯定的是，表皮蜡质对于果蔬采后水分保持具有相当重要的作用.

2.2 微生物侵染与表皮蜡质

大多数果蔬易遭受微生物侵染而腐烂，这不仅影响果蔬的品质，还会因货架期缩短而造成较大的经济损失.为此，人们采取了诸多措施以减少微生物侵染带来的经济损失，但这些措施往往只是改变外部环境条件，而对果蔬自身抵御腐烂的能力研究较少.果蔬表皮都有一层蜡质，是分隔植物与外部环境的界面，具有抵御微生物侵染的生物学功能.表皮蜡质影响微生物侵染的途径一般分2种：第1种是通过营造微生物不适宜的生长环境来控制其侵染或者物理性阻止侵染；第2种是蜡质中的抗菌成分起到减少微生物侵染的作用.真菌侵染植物常常需要湿润的环境，而表皮蜡质的疏水性能很大程度上控制着这种湿润性，这样也就控制了病原真菌和寄生真菌的定植生长[31].康立功等[32]研究表明，番茄叶片蜡质提取物体外抑菌效果并不显著，蜡质和角质层在抗芝麻斑病侵染中的主要作用是物理性阻碍.但也有不同的研究结果：有人发现苹果梨角质层蜡质组分中含有抗真菌成分，这些成分可以抑制Alternariaalternata分生孢子的萌发和菌丝的生长[33-34]；Alcerito等[35]也认为蜡质成分在抵御真菌侵染过程中发挥着重要作用，并从Arrabidaeabrachypoda叶表皮蜡质中分离出4种抗真菌物质.这些研究也说明了不同植物的表皮蜡质抵御微生物侵染的方式也会有所差异.

2.3 冷害与表皮蜡质

低温贮藏是果蔬采后最常规也是最有效的保鲜方法.然而，一些果蔬对低温敏感，在采后贮藏过程中不适宜的温度会使其发生冷害.一般认为冷害发生是由细胞膜结构和其功能紊乱导致的，这些变化破坏了果蔬细胞的正常代谢[36].表皮蜡质具有特殊的生物学特性，生长良好的蜡质层可以防水和减少低温侵害植物内部组织[37-38].表皮蜡质与冷害关系的研究比较早，如：Nordby等[39]研究葡萄柚表皮蜡质组分和冷害关系的过程中发现，在5 ℃贮藏时，脱蜡后的果实比对照组不脱蜡果实更容易发生冷害，且脂类物质洗脱越多冷害越严重；McDonald等[40]研究表明，外表皮蜡质在葡萄柚果实冷害发生过程中发挥着重要作用.因此，有很多研究用涂蜡的方法来减少果实冷害.Ladaniya[41]研究发现，柑橘进行低温处理时涂蜡和不涂蜡所受冷害的程度不同，涂蜡的柑橘冷害程度低且保存时间也长.表皮涂蜡的番茄对冷害胁迫的敏感度较低，在低温时果实更易保存[42].

2.4 软化与表皮蜡质

软化是许多果实都会发生的正常生理现象，虽然可以提高果实的口感和风味，但也很大程度上削弱了果实的耐贮性.近年来，随着表皮蜡质越来越受到关注，发现蜡质与果实软化之间也存在着联系.研究表明，蓝莓外表皮蜡质与采后果实的软化相关.郜海燕等[43]认为，蓝莓外表皮蜡质能抑制纤维素酶、果胶甲酯酶和多聚半乳糖苷酶的活性，延缓果实的纤维素和原果胶的降解，使果实保持较好的硬度，而蓝莓的外表皮蜡质损伤后果实容易软化衰老而不宜进入物流销售环节.但是，外表皮蜡质影响果实软化的机理尚不明确，还有待于进一步探索.因而，表皮蜡质研究过程中亟待解决的问题还有很多.

3 果蔬采后贮藏过程中表皮蜡质的变化

为了延缓果蔬采后衰老，人们运用各式各样的保鲜方法对果蔬进行相应的处理，这不仅可以延长果蔬的贮藏保鲜期、提高其商品性，还大大地减少了经济损失.在贮藏保鲜处理之后，果蔬表皮蜡质可能发生微妙的变化，这些变化与果蔬贮藏性能的改变密切相关.如：1-甲基环丙烯(1-MCP)处理会影响苹果梨表皮蜡质结构与组分的变化，高浓度的1-MCP处理使果实表皮蜡质裂缝增多、结构变粗糙，而且还减少了果实表皮A.alternata孢子及萌发形成菌丝的数量[44].文献[45]研究发现，1-MCP可以显著抑制“富士”苹果采后总蜡质含量，而且还发现乙烯对苹果表皮蜡质组分有很大的影响.2 μL·L-1乙烯处理可以诱导柑橘果实表皮蜡质含量上升，改变其表皮蜡质的形态结构，减少非冷害褐斑的产生，同时还增强了对柑橘绿霉菌的抗性[46].董晓庆等[47]研究发现，自发气调包装结合1-MCP处理苹果可以显著抑制贮藏期间果实表皮蜡质含量的下降，减少油腻现象发生，同时还可延缓果实硬度和可溶性固形物的下降，有助于果实采后品质的保持.

4 展 望

植物表皮蜡质特殊的形态结构和生物学功能在果蔬采后贮藏保鲜中具有非常重要的作用，为果蔬新型保鲜技术的开发与应用提供了方向.国内外关于果蔬采后涂蜡的研究早已有报道，通过涂蜡可以达到提高商品性和延长贮藏期的目的，如柑橘、苹果、茄子等，但在实际应用过程中存在诸多问题，所用果蜡配方并不一定适合每一种果蔬.随着扫描电子显微镜和气相色谱-质谱联用仪等大型仪器广泛用于植物表皮蜡质的研究，不同的果蔬表皮蜡质的结构、含量和成分得到了科学地比较与分析，这样不仅可以深入了解表皮蜡质的生物学特性，还可以为天然果蜡的开发提供更可靠的理论依据.

目前，运用分子遗传学的方法对拟南芥表皮蜡质进行了深入研究，蜡质的合成与输出途径已得到初步了解.而且，蜡质相关基因与植物抗性的研究也越来越多，这大大推动了植物蜡质的研究.例如，过量表达蜡质相关转录因子或者克隆某些突变基因并通过基因工程手段改良植物表皮蜡质特性，通过这样的思路，我们可以从基因水平调控和改善表皮蜡质的含量、成分和结构，提高果蔬自身的抗病性和耐贮性.这为果蔬新品种的开发提供了理论参考，在育种上具有重要的科学意义.

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(责任编辑 薛 荣)

Plantcuticularwaxanditsroleonthefruitandvegetablestorage

YANG Shuai1,2，GAO Haiyan2，CHU Wenjing2,3

(1.CollegeofChemistryandLifeSciences,ZhejiangNormalUniversity,JinhuaZhejiang321004,China; 2.FoodScienceInstitute,ZhejiangAcademyofAgriculturalScience,KeyLaboratoryofFruitsandVegetablesPostharvestandProcessingTechnologyResearchofZhejiangProvince,HangzhouZhejiang310021,China; 3.CollegeofLifeandEnvironmentSciences,HuangshanUniversity,HuangshanAnhui245041,China)

The research progress of morphological structure and chemical composition of the plant cuticular wax were mainly introduced， and its roles during the storage of fruits and vegetables were summarized. The plant cuticular wax was the main interface between plants and their environment， and had important biological significance for plants. The plant cuticular wax could maintain water balance of fruits and vegetables by limiting non-stomatal water loss， in addition， it could resist infection of pathogenic microorganism by physical barrier and anti-bacterial constituents. The plant cuticular wax also could reduce chilling injury and softening of fruits and vegetables. Thus， the plant cuticular wax played important roles in the storage of fruits and vegetables.

plant cuticular wax; water; microorganism; chilling injury; softening; fruit and vegetable

10.16218/j.issn.1001-5051.2015.04.013

2014-12-31；

：2015-01-23

国家自然科学基金资助项目(31471635)；国家公益性行业(农业)科研专项(201303073)

杨 帅(1990-)，男，浙江金华人，硕士研究生.研究方向：果蔬采后贮藏保鲜.

郜海燕.E-mail: spsghy@163.com

Q946.4

：A

：1001-5051(2015)04-0435-06