植物耐镉机制研究进展

刘

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

植物耐镉机制研究进展

刘明浩，陈光辉，王悦*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

摘 要：重金属镉不仅影响植物的生长发育，而且对人体也有毒害作用。综述了近年来重金属镉离子对植物的毒害及植物耐镉性机制等方面的研究进展，主要包括金属镉离子对植物的影响，植物吸收镉离子的影响因素，镉离子在植物体内的运输途径，植物抵抗镉毒害的防御方式及植物耐镉基因等。

关键词：植物；镉；耐性机制

镉是金属元素中毒性最强的元素之一，它对人体和动植物的伤害很大，当植物处于低浓度的镉离子条件下便能对其产生毒害作用，镉离子的存在会抑制植物的生长并可能导致植物死亡［1］。人如果食用含镉的食物则会导致各种病变，如骨质疏松、细胞癌变、高血压、肝肾功能紊乱等。在长期的镉污染环境下，植物不断进行环境选择和进化，表现出对镉的耐受性，从而减轻镉的毒害。因此，研究植物对镉的耐性机制，将有利于制定相应的栽培管理措施，培育低吸收镉的品种，减少镉对人类的危害。

1　镉对植物的影响

镉会对植物产生各种生理毒害作用，当环境中的镉离子含量达到一定浓度时，就很容易被植物吸收，从而进入根系，并有可能运输到植物的地上部。当镉离子的浓度过高时，植物的生长会受到严重影响，甚至坏死。镉离子的存在将对植物产生一些不利影响，如影响植物光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等。植物受镉毒害时的典型症状有：叶缘变成褐色，叶片逐渐失去绿色，叶脉、叶柄变成红色，叶片逐渐卷曲，根系变短、变粗、变成褐色等［2］。

镉离子在土壤中的运输方式和存在形式均与土壤本身的特性有关。受到镉毒害的植物不能维持正常的生长发育，并且生物量会逐渐降低。例如，玉米受到镉的毒害后生长迟缓，叶尖变成黄褐色，根尖逐渐膨胀变黑，然后腐烂，而且镉离子浓度越高，症状越明显［3］。

研究表明，镉离子进入根部可能是通过植物的皮层组织，再通过质外体或者共质体的途径最后到达木质部。镉的存在首先会破坏根部，如伤害细胞核仁、影响RNA合成、降低RNA酶和质子泵的活性。镉可以影响蛋白质中的一些必需元素，破坏生物大分子结构，使植物必需元素亏乏，细胞不能进行正常代谢等［4］。

1.1镉影响植物光合作用

李德明等分析受到镉毒害的水稻幼苗，发现水稻幼苗不能正常合成叶绿素，且叶绿素a/b比值会发生改变，抑制光系统I和光系统Ⅱ，其中，光系统Ⅱ受到的影响比光系统I大［5］。王凯荣［6］研究表明，光合作用中二氧化碳的固定和电子传递链会受到镉离子的影响，镉离子能够造成色素蛋白复合体的合成与解体，使其在电子传递系统中细胞色素复合体的含量降低，进而使光合作用效率下降。陈平等［7］研究表明，水稻受到镉的毒害时会减少对元素的吸收，使叶绿素不能正常合成并使其含量降低，最终使植物光合作用不能正常进行。

1.2镉影响植物呼吸作用

当镉离子在植物体内的含量达到一定量时，就会对植物的呼吸作用造成影响。由于镉的存在破坏了线粒体的结构，使植物气孔的阻力增加，保卫细胞中的离子和水分迁移受到影响，从而抑制了呼吸作用［8］。但也有研究表明，镉不仅是由于破坏了线粒体结构而抑制了呼吸作用，而且镉离子还影响了呼吸作用过程中的各种作用酶［9］。镉离子的存在能够增加气孔阻力，对保卫细胞中的水分与离子的迁移造成影响［10］。王逸群等［11］研究表明，当镉离子浓度升高时，水稻叶肉细胞线粒体会受到很大程度的伤害，线粒体的膜结构将遭到破坏，内嵴出现解体，进而破坏ATP合成酶复合体的形成，最终造成线粒体的结构受损，抑制呼吸作用使ATP不能正常合成。

1.3镉影响植物酶作用系统

镉离子的存在将导致植物的酶系统功能错乱，使植物的活性氧自由基不能被有效清除，细胞中的质膜也将受到伤害，主要是因为在镉胁迫下，自由基的产生过多，活性氧自由基的反应活性变得很强烈，从而毒害一些有机体，如单线态氧和羟基自由基等［12］。

抗氧化酶能够维持植物体内自由基变化平衡，包括自由基的生成和消除，使植物细胞膜免受自由基的潜在伤害。何冰等研究表明，当镉离子的浓度较低时，植物体内抗氧化酶的活性升高，从而清除植物体内的自由基。当镉离子浓度达到一定水平时，植物体内存在的抗氧化酶活性降低，破坏植物细胞，影响植物的生长［13］。

2　植物对镉吸收的影响因素

影响植物对镉吸收的因素有很多，如土壤的pH值、土壤中的阴离子浓度、土壤有机质的含量等，而且因土壤类型和植物种类的不同，镉吸收也存在一定的差异。

2.1土壤pH值

有研究证明在镉污染的土壤中，植物对镉的吸收与土壤的pH值呈负相关［14］。pH值是土壤中镉吸附、解吸的重要影响因素，可以控制镉离子的有效性和移动性，并对其活性的影响很大。Kashem MA等研究表明，镉的溶解性与土壤的pH值呈正相关关系［15］。刘文菊等研究证明，在低pH值时，土壤吸附的镉离子与氢离子发生交换，镉离子被解吸，土壤中的镉离子浓度增加。当土壤pH值在4.0～7.7时，每增加1单位的pH，土壤对镉的吸附能力就增加3倍［16］。

土壤pH值会同时影响土壤中各种离子的吸附程度，土壤中的氧化物和有机质对镉的吸附容量与pH呈正相关关系，可溶性的镉和交换态的镉含量随着pH的降低而增加，进而使土壤溶液中镉离子浓度增加。

2.2土壤离子

土壤中氯离子存在时能促进植物对镉离子吸收，镉离子以自由扩散形式向植物的根部运输，氯离子的存在提高了镉离子的移动性［17］。土壤中的镉离子与土壤中的阳离子相互作用降低了土壤中镉离子的吸附。其中，镉的竞争离子有Zn2+、K+、Ca2+等，与镉离子竞争土壤的吸附位点［18］。植物体对镉的吸收受到土壤中不同的阴离子影响，且不同土壤颗粒对镉离子的吸附和解吸的影响不同。水稻吸收镉离子因不同阴离子种类而吸收量不同，土壤中的CO2-3和SiO2-3降低了植物地上部镉的含量，也降低了对镉的吸收［19］。

2.3土壤有机质

研究证明，土壤中有机质含量增加时，可以明显降低镉离子的浓度［20］。镉离子在土壤中与有机质络合，并通过离子交换与吸附来影响土壤中镉离子的移动性与生物的有效性，进而降低土壤中镉离子的浓度。土壤中的有机质有很强的络合能力，土壤有机质含量高时能提高阳离子交换能力，并对镉的吸附量也会增加，镉离子在溶液中的浓度减少。但另一方面，在土壤溶液中有机体的配位会使金属络合物增加［14］，从而减少对镉的吸附，增加镉的浓度。

3　镉离子在植物体内的运输

镉离子在植物体内具有不同的运输方式。植物体内镉离子的横向运输主要是通过共质体和质外体途径进行。镉离子通过根皮层到达植物根部，并积累于根部的细胞壁中，有一部分镉离子进入附近的液泡，另一部分镉离子通过木质部运往地上部［21］。王琴儿等［22］研究发现，镉离子在植物地上部的浓度与地下部根系向上运输的能力相关，而植物生殖器官的镉离子浓度由营养器官的运输能力决定。

根部的镉离子运输经过内皮层和幼嫩根部未完全形成的凯氏带到达根部维管束，金属离子很难穿过完全形成的凯氏带［23］。张军等［24］认为，当植物根部的凯氏带完全形成后镉离子只能通过木质部装载，通过共质体的途径进行跨质膜运输，进而通过蒸腾拉力向植物的地上部分运输和积累。植物的蒸腾作用加强时，镉离子向茎叶部的运输也随之加快，镉离子的运输量也同时增加。

熊愈辉等［25］认为，水稻根系吸收镉离子的方式有主动吸收和被动吸收两种方式，其中被动吸收又包括离子扩散和阳离子交换两个过程。植物根系表面吸附镉离子的时间及结合与大分子的比例呈正相关关系。

4　植物耐镉机制

不同植物对镉的耐性不同。植物细胞主要通过络合作用来解除金属镉的毒害［26］。植物受镉的伤害是多方面的，与之相应的，植物通过不同的机制来抵抗或减弱镉的毒害程度，如区域化、固定钝化及形成金属硫蛋白、植物螯合肽、应急作用、排外作用等。

4.1植物保护酶

植物体降低金属镉的有效性和毒性主要是通过一系列的生理生化作用，如调节体内抗氧化保护酶的活性来实现的。Shah和Iannelli等研究发现，在镉胁迫下芦苇的各个器官中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等酶的活性上升，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH）含量也会增加，谷胱甘肽硫转移酶（GST）活性也相应增强［27，28］。水稻中的丙二醛（MDA）含量与镉的浓度呈正比［29］；当镉浓度在1.0μmol/L时，MDA的含量显著提高，但一些抗氧化保护酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性急剧下降［30］。当进入细胞的镉离子达到一定含量时，抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）两个酶的活性瞬间消失，进而导致植物体内的H2O2大量积累，诱导植物的抗氧化系统进行二次防御［31］。镉离子的浓度低时能够增强植物抗氧化酶的活性，高浓度的镉离子则会抑制其活性。由此可知，植物的抗氧化系统即是解毒功能的场所，同时也是镉毒害作用的位点。

4.2区域化作用

植物根际的分泌物和根际的周围微生物系统能阻止重金属的进入［32］。植物能将进入体内的镉离子区域化，使它们分布在不同的细胞和液泡中。一种有效的解毒方式是把植物体内的镉离子运输到不活跃器官［33］。植物的根部细胞壁直接暴露在含有重金属的土壤溶液中，细胞壁中含有半乳糖醛酸，可以吸收和固定镉离子，从而使原生质体中的镉离子浓度降低。

4.3螯合作用

植物在重金属富集和耐受的过程中重金属的螯合起到了重要作用［34］。陈爱葵等［1］研究表明，植物体内的天然螯合剂金属硫蛋白（MT）、植物络合素（PC）、氨基酸等，可以与镉离子作用形成螯合物，降低土壤中镉离子的浓度，避免镉离子与细胞器的直接接触，从而降低镉的毒性。Clemens［35］通过对植物体内低分子量的螯合剂与镉离子的作用分析，发现它们能形成PC-Cd复合物，进入液泡时又可以与硫结合形成复杂的复合物，降低细胞质中镉离子的浓度，促进镉离子向植物的地上部长距离运输，提高植物对镉的耐性。

4.4排外作用

植物根系是镉离子胁迫的第一道屏障，它能通过细胞壁和细胞外分泌物固定金属镉离子。一些植物将大量重金属离子阻止在根部，减少了重金属离子向植物根部和植株地上部的运输，从而减轻了重金属对植物的伤害［36］。当植物受到金属镉离子的毒害时，可以通过调节作用将体内的镉离子排出体外，避免毒害植物细胞。张正庆等研究表明，植物中毒的主要原因是土壤中含有大量的交换态和水溶性的重金属离子，植物可以将重金属离子排出体外，主要通过自身的衰老的方式［34］。例如，红树将吸收的重金属离子转移到即将脱落的老叶中，从而通过老叶脱落来排除有害成分［37］。另外，植物可以通过根际分泌物来防止重金属进入植物根部，通过调节根际pH值，络合、沉淀等作用将重金属滞留在植物体外［38］。

4.5应急作用

当植物处于高温、重金属污染等条件下时，植物自身会合成不同的应急蛋白——热休克蛋白、几丁质酶、病原相关蛋白等。不同的应急蛋白通过协同作用来维持细胞正常代谢，它们提高细胞的耐镉性，进而帮助植物避免受到镉胁迫的影响［4］。Sabehat A等研究表明，番茄和酵母在镉胁迫下可以产生应急蛋白［39］。

植物在镉胁迫下也会产生一定量的乙烯，增加植物体内过氧化物酶和酚的累积，提高解毒过氧化氢及指示抗坏血酸过氧化物酶的能力［40］，调节植物基因的表达，编码金属硫的防御蛋白，从而减少植物叶片对镉和水的吸收。

4.6耐镉基因

植物体内存在很多与金属离子运输积累相关的基因，其蛋白表达各不相同，比如ABC转运蛋白家族基因［41］、拟南芥中的CAX基因［42］、烟草中的Nt-CBP4基因［43］等。黄白飞等［44］研究表明，HMA3、ATPase、ABC转运家族蛋白等可以产生植物络合素，与镉离子结合，从而抵御镉离子对植物的伤害。Weber等［45］研究发现，AtPME3基因的过表达能够显著增强拟南芥对锌、镉离子的敏感性。韩立娜等［46］通过对茎秆维管束组织中的镉离子流速进行研究，发现其在基因型间的差异非常显著。陈诚［47］通过克隆和功能分析，发现AtMGT1基因对Cd2+、Mn2+、Mg2+等金属离子具有吸收转运作用。

多数耐镉基因通过调控蛋白表达，从而调节植物对镉离子的吸收和积累。在拟南芥中过量表达AHtMA4，能增强植物对锌和镉的耐受性及植物根部到茎部的运输能力［44］。目前鉴定的金属阳离子运载蛋白家族主要有CDF家族、ZIP家族、NRAMP家族、重金属ATPases家族、ABC转运蛋白家族以及阳离子反向运输蛋白家族等，其中，ZIP、CDF和CPxtype ATPases家族中某些成员在植物重金属超富集中的重要性已得到证实［48］。

5　展望

镉是一种半衰期很长且有毒的环境污染物，镉污染已成为影响植物生产的限制因子。镉对植物的毒害不仅包括对植物生理方面的影响，还有对产量、品质等方面的影响，并通过食物链对人体产生危害。因此，植物对镉的耐性机制研究显得十分重要、迫切。目前，植物对镉的耐性机制研究已取得了一定进展，但一些问题仍然存在，例如植物对镉的耐性如何提高，如何增加或减少植物对镉的吸收，如何利用超富集植物吸收镉离子，耐镉基因的表达机理等，都是科学家们亟需解决的问题。

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中图分类号：Q9455.12；X173

文献标识码：A

文章编号：1001-5280（2015）01-0101-05

DO I：10.3969/j.issn.1001-5280.2015.01.24

收稿日期：2014 10- 08

作者简介：刘明浩（1989-），男，山东临沂人，硕士研究生，Email：14789930713@163.com。*通信作者：王悦，讲师，主要从事水稻分子育种，Email：wangyue515@163.com。

基金项目：湖南省科技计划项目（2013NK3037）；湖南省教育厅科学研究项目（13C392）；湖南农业大学青年科学基金项目（13QN06）。

Research Progress on Mechanism s of Plant Resistance to Cadm ium

LIU M ing-hao，CHEN Guang-hui，WANG Yue*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Heavy metal cadmium affects on not only the growth and development of plants，but also human.This paper reviewed the research progresses on toxicity of cadmium on plants and mechanism of plants tolerance to cadmium，including the effect of cadm ium on plants，influence factors of plant uptake to cadmium，transportation pathways of cadmium in p lants，the ways of plant resistance to cadmium，the tolerance gene of plants to cadm ium，and so on.

Keywords：plant；cadmium；resistancemechanism