啤酒酵母提前絮凝的研究进展

陆 健， 商曰玲， 孙军勇， 蔡国林

（1.江南大学 工业生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡 214122；2.江南大学 粮食发酵工艺与技术国家工程实验室，江苏 无锡 214122；3.江南大学 生物工程学院，江苏 无锡 214122；4.宿迁市江南大学产业技术研究院，江苏宿迁223800）

啤酒酵母提前絮凝的研究进展

陆 健1，2，3，4， 商曰玲1，2，3， 孙军勇2，3， 蔡国林2，3

（1.江南大学 工业生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡 214122；2.江南大学 粮食发酵工艺与技术国家工程实验室，江苏 无锡 214122；3.江南大学 生物工程学院，江苏 无锡 214122；4.宿迁市江南大学产业技术研究院，江苏宿迁223800）

酵母提前絮凝是啤酒企业时有发生的现象，因其复杂的影响因素至今对酵母提前絮凝的发生机理及提前絮凝因子的本质没有明确的证实，也因此给整个啤酒酿造产业链造成了极大的困扰。近年来，随着环境污染及各种恶劣天气的出现，导致啤酒酵母提前絮凝发生相对增多，对麦芽企业及啤酒企业造成一定经济和名誉损失。作者综述了啤酒酵母提前絮凝的国内外最新研究进展，包括机理假说、提前絮凝因子的来源、形成机制及控制研究，以期对啤酒产业链提供有效解决酵母提前絮凝的思路和方法。

啤酒；大麦麦芽；啤酒酵母；酵母提前絮凝；微生物

啤酒是人类最古老的饮料，世界消耗量仅次于水和茶。啤酒不仅是一种低酒精度饮料，它含有丰富的蛋白质、维生素、苦味素、树脂等，可堪称为营养食品。2013年，世界啤酒产量达1.92×1011L，作为世界第一大啤酒生产国的中国，啤酒产量达到5.062×1010L，连续12年居世界产量第一。

近年来，由微生物污染导致的啤酒大麦麦芽品质下降及其对成品啤酒品质的影响成为国内外研究的热点。比如：微生物导致的啤酒毒素残留；啤酒喷涌； 啤酒酵母提前絮凝 （premature yeast flocculation，PYF）；啤酒浑浊、风味败坏等[1]。有害微生物污染过的大麦或麦芽对啤酒会造成危害已在学术界形成共识。啤酒大麦在田间、收割过程及贮藏期间受环境中微生物的侵染，在制麦过程中，适宜的环境条件等促使微生物的增长，微生物之间的互利共生或竞争及微生物生物活性及代谢产物与大麦自身的发芽过程形成了复杂的生态系统，严重的微生物污染或有害微生物污染均对麦芽及成品啤酒品质造成负面影响。

1 酵母提前絮凝研究

酵母是啤酒发酵的灵魂，絮凝性良好的啤酒酵母，发酵结束时能迅速沉降，不但减少了分离酵母所耗的能源，也避免酵母长时间悬浮于发酵液中发生自溶。酵母提前絮凝（PYF）是指啤酒发酵过程中，酵母还没有将可利用的发酵性糖发酵完全就大量沉降了。啤酒表现为残糖高、酒精度低以及具有不良风味[2-5]，同时伴随易导致微生物侵染、CO2溶解率下降、SO2含量高、啤酒过滤困难、酵母不可重复利用及发酵过程不易控制[6]，给啤酒生产带来严重的经济损失[7-8]。

PYF是啤酒酿造企业时有发生的现象，会给麦芽企业和啤酒企业带来严重的经济损失及品牌影响。早在1976年[9]，日本麒麟啤酒集团就报道过PYF的发生。到目前为止，对PYF的研究已有几十年，但对由啤酒原料大麦麦芽引起的酵母提前絮凝的形成机制仍没有科学、全面、系统的阐明。其主要原因：一是酵母絮凝因素的复杂性。影响酵母絮凝的因素很多，比如酵母自身基因的表达调控、发酵液中提供的生长所必须的营养成分、发酵条件[10]（温度、pH、溶氧、离子强度、酒精含量、渗透压、剪切力）及酵母细胞的生理特性[8]（细胞表面的疏水性、活性、细胞膜的完整性、饥饿度、传代数等）等。由大麦麦芽原料引起的PYF，首先要排除以上酵母絮凝因素的影响，从而导致研究PYF现象的难度增加；二是啤酒酿造过程的复杂性，使得PYF具有不可预见性。啤酒大麦的制麦过程及啤酒发酵过程均是复杂的多步骤流程，大麦自身生态系统与外界环境（包括环境中微生物）形成了相互作用，相互影响的复杂体系，对研究由啤酒大麦麦芽引起PYF形成极大的挑战。

20世纪50年代到80年代，因PYF的不定时发生性及相对不普遍性，对PYF的研究报道极少。20世纪末至21世纪初，PYF在啤酒企业时有发生且日益普遍，国外几大啤酒集团，如南非米勒啤酒集团[11-13]、日本麒麟啤酒集团[2-3，5]、日本朝日啤酒集团[14]等，对PYF的发生机理假说及啤酒大麦麦芽中PYF因子来源、形成均有研究报道；国内的青岛啤酒股份有限公司[15-19]、北京燕京啤酒股份有限公司、英博雪津啤酒有限公司[20-22]、华润雪花啤酒（中国）有限公司和中粮麦芽（大连）有限公司[23]等企业对PYF检测方法、制麦过程工艺条件对麦芽PYF的影响、PYF阳性麦芽控制使用等均有相关研究。由此可见，酵母提前絮凝是世界啤酒行业现实存在的问题，且随着国际环境气候变化及恶劣天气增加，由微生物污染导致的啤酒大麦麦芽品质下降，进而影响麦芽的酿造品质，加剧PYF的发生频率并已经引起各大啤酒企业的密切关注。

2 导致酵母提前絮凝的机理假说

2.1 多糖桥假说

此假说认为，来自大麦麦芽的不同相对分子质量大小的酸性多糖键联酵母，导致酵母聚集絮凝沉降。1991年，Herrera和Axcell[12]分离得到相对分子质量大小100 000的多糖，其单糖组成包括阿拉伯糖（27%）、木糖、甘露糖、半乳糖（均为16%～17%）以及一些葡萄糖和鼠李糖（均为12%～14%）。免疫金电镜观察，此种多糖紧紧的结合在絮凝的酵母细胞表面。随后，Koizumi[2，5]采用酵母作为吸附柱，收集PYF因子，然后用阴离子交换柱分离得到PYF因子，其主要组成是阿拉伯糖、木糖、半乳糖和鼠李糖及半乳糖醛酸等，相对分子质量小于40 000。用商业酶Sanzyme1000水解后，小于5 000的组分仍具有PYF活性。经研究推测，此种小分子片段是由葡萄糖醛酸阿拉伯木聚糖和阿拉伯半乳聚糖蛋白及鼠李糖半乳糖醛酸聚糖构成的复杂多糖。另刘源源等[21-22]提取纯化了麦汁中具有PYF活力的多糖，发酵液中添加量越高其PYF倾向越严重，发酵度和酒精体积分数降低，双乙酰和乙醛含量升高，高级醇、酯类、二甲基硫等含量降低。经性质研究该多糖为糖蛋白，糖质量分数为58.3%，蛋白质质量分数为3.8%。

酵母絮凝的发生是酵母细胞产生类凝集素并分泌到细胞壁，与甘露聚糖残基在钙离子介导下结合，从而絮凝沉降。PYF的多糖桥假说，简单来说是发酵液中存在一些不同相对分子质量的阿拉伯木聚糖（均称PYF因子），在类凝集素产生并分泌后，直接键连了酵母细胞，从而使酵母絮凝沉降，见图1。至今已有研究证实，PYF因子为阿拉伯木聚糖为主链的含氮的酸性多糖，且相对分子质量不是单一的，由此PYF因子的来源及形成机制也成为进一步研究的目标。

图1 PYF的多糖桥假说Fig.1 Polysaccarides theory of premature yeast flocculation

2.2 抗菌多肽假说

大麦在田间或在制麦过程中，为了抵御微生物侵染而产生的一些具有抗菌特性的蛋白质，如硫堇、防御素和非特异性脂转移蛋白（ns-LTP）等。此种抗菌多肽同时具有抗啤酒酵母活性，两亲性的多肽会破坏细胞膜的完整性，并减少酵母细胞对糖的吸收。早在1970～1973年，Okada[24-25]等人分离到一种抗酵母活性的多肽，相对分子质量为9 800，致死剂量为4 mg/L，10倍稀释后不会导致酵母死亡，但会抑制酵母对糖的吸收。进入21世纪，Van Nierop和Axcell[26]研究报道了麦芽抗菌多肽提取物对酵母生长的抑制作用。微生物污染严重的大麦的抗菌蛋白类提取物对酵母的抗性也越大，此种物质包括α-硫堇、LTP-1a和其它ns-LTPs。同时，Stanislava[27]从发芽大麦中提取的TLP和ns-LTP1，能够抑制酿酒酵母的生长、发酵和呼吸作用。而Smart实验室[28]和Speers实验室[29]对PYF阳性麦芽麦汁抑制酵母代谢的研究，证实PYF阳性麦汁中酵母对糖的吸收与对照没有显著差异，否定了抗菌多肽这一假说。

至今，由抗菌多肽引起啤酒酵母提前絮凝的研究较少，以上研究表明，从大麦中提取而来的抗菌多肽对酵母活性的确有影响，然而，由大麦到成品麦芽，大麦自身防御系统抵御外界不良环境影响（特别是微生物的侵染）而产生的主要病程相关蛋白（包括抗菌多肽），其种类和含量均需要进一步深入研究。通过现代蛋白质组学技术对PYF麦芽蛋白质组进行全面的解析，并找寻与PYF具有相关性的蛋白质是深入研究该假说的重要思路。

3 酵母提前絮凝因子的来源及特性

Herrera和Axcell[11-13]研究报道称，啤酒大麦麦芽皮壳水浸提成分加入到正常麦汁发酵液中会导致PYF的发生，并确定起作用的为其中的多糖组分。随后，Van Nierop和Cameron-Clarke[30]发现去掉PYF阳性麦芽皮壳，酵母延迟絮凝，没有PYF现象发生。此外，Koizumi和Ogawa[3]从麦芽中分离得到具有PYF活性的物质，经检测为多种相对分子质量的酸性多糖。作者所在实验室最新研究表明，PYF因子不仅存在于麦芽的皮壳部分，同样也存在于非皮壳部分，且达到一定含量才会引发PYF现象[31]。另外，值得注意的是，Fujino和 Yoshida[9]在1976年指出阿魏酸（FA）是PYF活性物质的组成成分。而Joseph C.Lake[32]的研究证明，足够量的游离态FA可以导致PYF发生。

由此可见，国际上大部分研究认为啤酒大麦或麦芽中的PYF因子主要存在于大麦或麦芽的皮壳部分。众所周知，阿拉伯木聚糖是大麦皮壳及胚乳细胞壁的主要组成部分，其在制麦及糖化过程中的降解对啤酒品质具有重要影响。来自啤酒大麦麦芽中的多糖类物质经糖化，进入发酵液，并引起酵母的提前絮凝。来源于大麦或麦芽的PYF因子是否只存在于皮壳部分；糖化过程是否存在物质转化等问题还需要进一步研究确定。此外，麦芽中阿拉伯木聚糖侧链上的FA（结合态FA）对PYF是否具有促进作用，结合态FA与PYF因子的酸性基团或活性中心是否具有一定的相关性，这些问题是了解PYF因子物质组成的重要思路，也是改善或控制PYF发生亟待解决的问题。

4 酵母提前絮凝因子的形成机制

4.1 与大麦麦芽微生物直接相关

2004年，Van Nierop和Cameron-Clarke[30]发现，大麦麦芽表面的真菌培养物降解正常麦芽皮壳导致PYF；商业化微生物木聚糖酶作用于麦芽皮壳也会导致PYF；直接加入小麦的阿拉伯木聚糖也会导致PYF。研究证明，侵染啤酒大麦、麦芽的微生物（包括细菌、真菌，此研究中为真菌）因生长繁殖的需求，产生木聚糖酶，作用于大麦麦芽皮壳，降解皮壳产生多种不同相对分子质量的阿拉伯木聚糖，而正是这些高相对分子质量的多糖，经糖化进入发酵液，引起酵母提前絮凝。基于已有的国内外研究报道，结合导致酵母提前絮凝的多糖桥假说，此种推测合乎逻辑。此外，2014年Speers教授最新研究[33]表明，田间大麦在种植期间受到旋胞腔菌（Cochliobolus sativus） 或禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）的侵染，其后制得的麦芽经发酵，会发生PYF。赵丽等研究了传统分离培养并鉴定了PYF阳性（PYF+）和PYF阴性（PYF-）麦芽中的微生物群落结构，比较得出PYF阳性麦芽微生物数量较多，从而推断与酵母的提前絮凝有较大相关性[19]；杨春霞等发现外加霉菌小于104个/g时，霉菌（镰刀菌，根霉和烟曲霉）污染量越多，麦芽引发PYF越强[16]。

因此，PYF因子可简单表述为：大麦麦芽污染微生物所分泌的酶类降解大麦组分而产生的高相对分子质量阿拉伯木聚糖。由啤酒大麦原料到成品啤酒，包括大麦在田间生长、成熟、收割、分散运输及啤酒大麦贮藏、制麦、糖化、发酵等工艺，而各个环节或阶段的工艺条件均非无菌控制，因此啤酒大麦表面及内部的微生物、外界环境中的微生物均会对大麦有不同程度的侵染。PYF因子的产生在各个环节均是可能的。已有的研究证实，PYF的发生与微生物侵染存在必然的联系，这也为育种及制麦企业早期预防大麦病变或筛选大麦品种提供参考。

制麦过程是原料大麦到啤酒的重要环节，且在制麦过程中，合适的温度和水分不仅为大麦发芽提供了条件，同时也为大麦表面及环境中微生物的生长提供了合适的条件，因此，控制制麦过程中微生物的生长繁殖，是解决麦芽PYF的重要途径。

4.2 与大麦制麦过程相关

美国Anheuser-Bush Inc.的Joe Hertich指出，制麦过程对PYF有重要影响。浸麦水温不稳定、通风不够 （CO2不能及时排出）、管道污染都会引起PYF。日本麒麟集团也指出，浸麦过程中增加流体压力会增加PYF。单连菊[17]综合分析麦芽对PYF影响的机理，提出制麦过程中CO2含量至关重要；高抗酵母活性只与PYF麦芽有关，但并非所有的PYF麦芽都具有高抗酵母活性。制麦企业良好的制麦工艺条件与设备，是确保麦芽品质的重要保证。

5 酵母提前絮凝的控制研究

关于PYF的控制研究，对于啤酒原料大麦的选择，首先是尽量避免使用有病害的大麦，对于受潮大麦或是遭受恶劣环境的田间大麦也尽量避免用来生产制麦。此外，还可以多应用无壳大麦（裸大麦）品种，如CDC Freedom，CDC McGwire等。对成品的大麦或麦芽，其PYF倾向性的控制方法主要有：

1）制麦前，清洗大麦，减少微生物污染；保持制麦过程中通风，特别是浸麦断水阶段及发芽过程中，降低CO2体积分数，提高O2体积分数，保持制麦车间空气清新度。

2）糖化前，对麦芽进行湿粉碎，或是对成品麦芽进行水洗和烘干[14]。

3）PYF阳性麦芽的搭配使用：PYF阳性麦汁（占10%或25%）与PYF阴性麦汁搭配，会减轻PYF的严重性。Nakamura指出，PYF阳性麦芽比例小于5%，完全没有问题；另高于50%的发酵7 d的PYF阳性发酵液以3∶1与发酵3 d的PYF阴性混合；提高发酵温度（10～12.5℃），可使PYF阳性麦芽用量达40%。史刚[15]则提出生产中避免使用高PYF值的麦芽，不同PYF值麦芽混合搭配使用，并确定青岛啤酒股份有限公司麦芽 （或混合后麦芽）PYF值在85%～115%之间。

4）麦汁中添加单宁酸（25～100 mg/L），能够克服PYF，因单宁酸可以与酵母表面结合，扰乱酵母絮凝。

5）构建酵母絮凝基因缺陷型。如李静怡[34]构建了flo8缺陷型啤酒酵母基因工程菌，改良了其絮凝性能，更适用于PYF麦芽的发酵。

6 展望

酵母提前絮凝是世界啤酒行业现实存在的问题，且随着国际环境气候变化及恶劣天气增加，由微生物污染导致的啤酒大麦麦芽品质下降，进而影响麦芽的酿造品质，加剧了PYF的发生频率，同时已经引起各大啤酒企业的严重关注。针对现行国内外研究现状，结合我国各产区啤酒大麦的主要特点（比如：大麦皮厚，褶皱多，污染微生物含量高等），有针对性的适当控制田间大麦及制麦过程中微生物的侵染，突破性的确定PYF因子及其形成机理是进一步研究的方向，并以此找到控制和解决问题行之有效的方法。

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Research Progress of Premature Yeast Flocculation in Beer

LU Jian1，2，3，4SHANG Yueling1，2，3SUN Junyong2，3CAI Guolin2，3
（1.Key Laboratory of Industrial Biotechnology，Ministry of Education，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；2.National Engineering Laboratory for Cereal Fermentation Technology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；3.School of Biotechnology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China；4.Industrial Technology Research Institute of Jiangnan University in Suqian，Suqian 223800，China）

Premature yeast flocculation （PYF）is a periodic occurrence phenomenon in beer brewing.The mechanism of PYF and the nature of the PYF factors have not been clearly confirmed，because of complex influence factors，which bothered the entire chain of beer brewing.In recent years，PYF has relatively increased with the advent of environment pollution and bad weather which could lead to this phenomenon.Finally，brewing industries including the maltsters and brewers suffer a serious economic loss and a damaged reputation.In this paper，the research progresses of PYF both in domestic and abroad was reviewed，including the hypothesis of mechanism，the origin and theform mechanism of PYF factors，and the control methods of PYF，with the objective to provide a thought and effective methods to solve this problem in brewing industry chain.

beer，barley malt，yeast，premature yeast flocculation（PYF），microbial

Q 815

A

1673—1689（2015）05—0449—07

2014-04-07

国家973计划项目（2013CB733602）；国家自然科学基金项目（31171736）；国家863计划项目（2013AA102109）；中央高校基本科研业务费专项资金资助项目（JUSRP51302A）；安全食品精深加工科技创新平台建设项目（2012B091400030）；江苏省普通高等学校科研成果产业化推进项目（JHB2012-26）；江苏省高校优势学科建设工程资助项目；高等学校学科创新引智计划（111计划）资助项目（111-2-06）；江苏省科技支撑计划项目（BE2012397）。

陆 健（1968—），男，江苏太仓人，工学博士，教授，博士研究生导师，主要从事发酵工程、生物化学与分子生物学方面的研究。

E-mail：jlu@jiangnan.edu.cn