马尾松树轮宽度与气候因子关系的地域差异——以九岭山和九连山为例

赵业思，商志远，王 建，郭海婷，周德帅，丁 苗

(南京师范大学地理科学学院，南京210023)

在全球气候变暖的背景下，树轮宽度与气候因子关系的地域差异研究对了解大尺度环境中促使树木径向生长变化的环境驱动力及其驱动机制［1］、生物气候单元的划分［2］以及未来种群在水平空间分布范围的预测有重要意义［3］。国际上，对树轮宽度与气候因子关系的地域差异研究多集中在北半球中高纬度地区［3-7］。截至目前，国内的相关研究主要位于西北天山［8］和祁连山［9］等地，而中国东南地区由于受亚热带暖湿气候控制，树轮宽度与气候因子之间的关系较上述地区复杂［10］，一直以来，有关的树轮气候学研究相对较少。然而，目前基于中国东南地区针叶树种的树轮研究结果表明:该类树种在树轮气候学研究方面仍具有一定的潜力［11-13］。其中，马尾松因其分布广泛、年轮界限清晰，且又能够在土壤较贫瘠的恶劣环境生长［14］，是被广泛用于研究的树种之一。马尾树轮宽度与气候因子关系存在显著的地域差异，如侯爱敏等［15］对广东鼎湖山马尾松的研究显示其响应最敏感的是相对湿度指标，且与多个月份和当年平均相对湿度显著正相关;乔磊等［16］发现江西大岗山地区的马尾松年轮宽度则主要与7—9月降水量显著负相关;蔡秋芳和刘禹［10］发现鄂豫皖三省交界的马尾松树轮宽度主要与6—9月平均最高气温显著负相关。这些结果表明，位于中国亚热带不同地区的马尾松，其树轮宽度对气候因子的响应程度有所差异。而目前可获得的研究多数是针对单一样点的研究，缺乏对整个马尾松分布中心地带和边缘地带之间树轮宽度与气候因子关系差异性的对比。据周政贤《中国马尾松》一书介绍［17］，中国马尾松可分为北、中、南三带，其中江西九岭山地区为马尾松分布的中心区，而赣粤交界处的九连山地区则可划分为马尾松的分布南缘 (图1)。本研究选取这2个在马尾松分布上具有典型的空间代表性的样地作为研究区，分析两区域马尾松树轮宽度与气候因子关系的地域差异及造成差异的原因，以期为今后不同地带同一树种的树轮指标对气候响应差异的深入研究和马尾松种群的森林经营工作提供依据。

图1 采样点分布示意Figure 1 Distribution of sampling site

1 材料与方法

1.1 研究区概况

九岭山地处中亚热带湿润季风气候区，属马尾松分布的中心区。该地年平均气温14．1～17．0℃，最冷月1月平均气温2．3～4．9℃，最热月7月平均气温24．1～28．4℃，年均降水量1 653 mm，年均日照时数1 872．6 h，年均蒸发量1 053．3 mm，空气年平均相对湿度为79%［18］。九连山位于中亚热带与南亚热带过渡地带，接近马尾松分布区的南界。该地气候温和湿润，有明显的干、湿季。年平均气温约16．4℃，1月平均气温6．8℃，7月平均气温24．4℃。年均降水量2 155．6 mm，年均蒸发量790．2 mm，空气年均相对湿度85%，但干湿季明显，2—9月为雨季，月平均降水量最低147．9 mm，10—1月为旱季，月平均降水量最高为70．7 m 。

1.2 样品采集与预处理

九岭山样区包括武陵岩 (WLY)和五梅山 (WMS)2个采样点，海拔介于600～1 000 m之间，平均坡度32°，坡向多为南坡或西南坡，土壤类型为山地黄壤。样品所采自的马尾松林为原始林，平均树龄在65 a以上，平均树高23 m，群落结构简单，乔本层以马尾松为优势种;九连山样区包括九连山北坡的枧头 (JT)、山坑 (SK)和九连山南坡板岭下 (BLX)、路下 (LX)4个采样点，样点海拔介于300～600 m之间，平均坡度21°，坡向多为东坡或东南坡，土壤类型为山地红壤。该地马尾松林均为天然次生林，平均树龄在46 a以上，平均树高20 m左右，因大量常绿阔叶树种入侵，马尾松林已处于衰退阶段。对每一株树，使用树轮生长锥在树干胸径高度处 (约1．3 m)沿大致平行于坡面走向的方向从树干两侧分别钻取2根树芯，具体采样情况见表1。对采集的样品装在纸筒里带至实验室内晾干，用白乳胶将其粘贴在样品槽内，使用120～3 000目的干砂纸逐级打磨至年轮清晰可辨。先目测对比同株树不同样芯并利用骨架图进行样芯之间的交叉定年，尽可能辨别出伪轮和缺轮，然后在体式显微镜下，利用AcuRite年轮宽度仪的Measure J2X年轮宽度测量系统 (测量精度0．001 mm)读取年轮宽度，并使用COFECHA程序进行交叉定年质量检验，剔除与主序列相关性低的树芯。最后分别在九岭山地区选用37株树71根芯，九连山地区选用36株树60根芯作为测量样本。

表1 树轮样本基本信息Table 1 Basic information of tree ring samples from JLN and JLA

1.3 气象数据来源

从中国气象科学数据共享服务网下载距离采样点最近，气象数据资料最全的修水县气象数据和连平县气象数据 (图2)。修水县气象站 (XS)位于29°02'N，114°34'E，海拔114．34 m，距离WLY和WMS采样点分别为70 km和30 km。连平县气象站 (LP)位于24°22'N，114°29'E，海拔214．47 m，距离JT、SK、BLX和LX采样点分别为36 km、33 km、28 km和50 km。

图2 修水县气象站和连平县气象站月降水量、月平均气温 (左)和月日照时数、月相对湿度 (右)分布Figure 2 Monthly rainfall，average temperature(left)and sunshine duration，average relative humidity(right)of meteorological stations in Xiushui County and Lianping County

1.4 树轮年表的建立及统计特征

使用ARSTAN程序建立两地的标准年表 (STD)与残差年表 (RES)。在建立年表过程中，由于样品年龄较短，在去趋势的过程中首先选用负指数函数 (任意斜率)拟合，当非正常的生长趋势出现时，则采用弗莱德曼变量跨度平滑拟合 (friedman variable span smoother)。

表2所示为2个研究区各年表的统计特征。从表2可以看出，在平均敏感度和标准差方面，九岭山和九连山两地马尾松年表相近。但在信噪比和样本总体代表性方面，九岭山年表显著高于九连山，说明在九岭山地区马尾松树轮年表所包含的气候信息要比九连山地区更丰富。九岭山马尾松树轮年表的一阶自相关系数要高于对应的九连山地区，尤其是九岭山马尾松树轮STD年表，一阶自相关系数达到0．579，这说明九岭山马尾松的生长受到上年的显著影响。根据Wigley等［20］提出可以使用SSS来检验年表的可信度，本研究选用SSS≥0．85的年表段落作为可信年表段落。两地马尾松树轮RES年表的统计量整体上高于STD年表，因而选用RES年表 (图3)同气象数据做相关分析。

表2 九岭山和九连山马尾松年表统计特征Table 2 Statistics of chronologies in JLN and JLA

图3 九岭山与九连山树轮宽度RES年表Figure 3 Residual chronologies of tree-ring width at Jiuling Mountain and Jiulian Mountain

1.5 树轮宽度与气候因子关系的建立

使用修水县气象站1953—2011年和连平县气象站1969—2012年的气象数据分别与九岭山和九连山马尾松树轮宽度指数作Pearson相关分析。气候数据包括月平均气温、月降水量、月平均相对湿度以及月日照时数。为分析某一气候因子显著影响马尾松径向生长的具体时段及滞后效应，选取上一年生长季中后期自7月起至当年12月止的18个月份，分别计算单月及连续多个月份的气温、相对湿度平均值以及降水量和日照时数的累积值。表3显示了各气象要素对马尾松树轮宽度生长影响达到显著水平的部分。

2 讨论与分析

2.1 两地马尾松树轮宽度与气候因子的关系

由表3可知，尽管两地马尾松树轮宽度与气候因子的相关性存在共性，例如和当年1—3月份的平均气温显著正相关，与上一年11月份的日照时数显著负相关，但两者存在诸多差异。从响应的时间段来看，九岭山马尾松树轮宽度与上一年气候因子的相关程度显著高于九连山，此点与STD年表一阶自相关系数的结果高度一致。尤其是在相对湿度和日照时数方面，九岭山马尾松树轮宽度几乎与当年这2个气候因子没有显著相关性。而从单个气候因子来看，两地马尾松树轮宽度与生长季中晚期的各气候因子关系大致呈相反的状态。气温方面，九岭山马尾松树轮宽度主要是与上一年7—8月的气温显著正相关，而九连山马尾松树轮宽度却与当年9—10月的气温显著负相关。降水方面，九岭山马尾松轮宽与上一年7—10月份以及当年8—10月份的降水显著负相关，而九连山马尾松轮宽则与当年7—10月整个时间段的降水显著正相关。与相对湿度的关系同降水量相似，亦表现为九岭山马尾松轮宽与上一年7—10月相对湿度的显著负相关，而九连山地区则和上一年7—9月的相对湿度显著负相关。日照时数方面，九岭山马尾松树轮宽度与上一年7—10月的日照时数显著正相关，而九连山马尾松与日照时数的关系仅限于与上一年11月份的显著负相关。

表3 九岭山和九连山地区马尾松树轮宽度差值年表同单月及多月气候要素相关性Table 3 Correlation values between monthly climate variables and residual chronologies of tree-ring width at JLN and JLA

2.2 两地马尾松树轮宽度与气候因子关系的共性特征成因分析

首先，两地马尾松树轮宽度均与冬春季 (1—3月)的平均气温显著正相关。这可能是因为该时间段属马尾松生长季早期［21］，此时温度越高，越有利于促进树液流动，马尾松因此提前进入生长期，从而在当年获得较多生长量。目前针对中国东南地区马尾松树轮宽度与气候因子关系的其他研究中也存在此种相似结论［12-14，22-25］。本研究进一步验证了利用马尾松树轮宽度在中国东南地区大尺度范围内重建冬春季平均气温以探究该区冬春季的低温冷冻灾害的发生规律与机制的可行性。

其次，两地上年11月份日照时数过长均会抑制次年马尾松的径向生长。这可以从植物休眠角度来解释:日照时数是诱发和控制植物休眠最重要的因素，对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起生长停止以及休眠芽的形成［26-27］。由于11月份均为两地马尾松生长季末期［21］，此时日照时数过长，则会推迟马尾松正常进入休眠期。然而11月份九岭山温度已经偏低，时常有寒潮侵袭，九连山则较为干旱，仍处于生长状态的马尾松暴露在此类不利环境下可能会对其根茎等器官造成一定程度的损伤。同时由于光合速率较低，呼吸作用还将进一步消耗当年所积累的同化产物，进而造成对次年径向生长的不利影响。

2.3 两地马尾松树轮宽度与上一年气候因子关系差异的成因与启示

对于大多数针叶树来说，由于当年早材生长所需的养料部分来自上一年生长季所合成的同化产物，因而所贮存的上一年养分的多少直接影响到当年早材宽度的生长。对于早材宽度占整个年轮比率较大的树轮序列来说，其同上一年气候因子的相关性自然要比早材比例小的年轮序列要高［28］。九岭山地区的马尾松轮宽与上一年气候因子的相关性显著高于九连山地区，这可以从两地马尾松年轮早材率 (早材占整个年轮的宽度比)差异得到较好的解释。

在每个研究区，各随机选取了计入年表的20株树，每株树2根芯，分别测量1982—2011年共30年的早晚材宽度，计算两地的早材率均值分别为九岭山0．62，九连山0．42。对两组早晚率进行独立样本T检验，结果显示两地马尾松早材率存在显著差异 (双尾概率P＜0．001)，九岭山马尾松早材率显著高于九连山地区 (图4)。通常来说，早材形成于生长季光照、水热条件充足的时段［29-31］。从图2右两地气象站相对湿度和日照时数两指标可以看出，马尾松生长季初期，九连山地区的日照时数就比九岭山要低，到9月份两地日照时数大约相等时，九连山地区的空气相对湿度又开始下降，因而可以认为，在整个马尾松生长季中，九连山地区的光照、水分条件都不及九岭山地区充足。九连山属马尾松分布的南缘地带，相对于马尾松分布中心地带的九岭山，其在马尾松生长季中后期的湿度条件不利于马尾松的生长，因而生长季当中适宜马尾松径向生长的时段要比九连山地区短，从而显示出相对较低的早材率。

图4 九岭山和九连山马尾松树轮代表性样芯公共时段 (1982—2011年)照片Figure 4 Photos of representative Pinus massoniana cores from 1982 to 2011 at Jiuling Mountain and Jiulian Mountain

九岭山马尾松树轮宽度与上一年气候因子显著相关，说明位于分布中心区的九岭山马尾松的树轮对当年气候信号的记录可能因上一年的气候信号的干扰而变得不准确。因此，今后在马尾松分布中心地带利用其开展气候或环境变化重建工作时，应当先检验马尾松树轮宽度与上年气候因子之间是否具有显著的相关性，进而考虑能否纳入到年表的建立中。此外，晚材因其材质较早材致密，树木的晚材密度通常都大于早材［29］，九连山地区马尾松年轮早材率低，晚材率高，因而推断其材质密度、硬度和强度等性能要明显高九岭山地区，可为以后两地木材选用提供参考。

2.4 两地马尾松树轮宽度与生长季中晚期气候因子关系呈相反状态的原因分析

在不区分上一年和当年的前提下，九岭山和九连山两地马尾松树轮宽度与7—10月间的平均气温、降水量和相对湿度的相关性呈大致相反的状态。就九连山来说，7—10月，降水显著减少，而平均温度一直在20℃以上，同时空气的相对湿度也明显降低，又由于南带的马尾松单株生长耗水量相对于中带要大［21］，这种由高温干旱而导致的水分胁迫作用应当是九连山地区马尾松在该段时间径向生长的主要限制因子，这与侯爱敏等［15］在广东鼎湖山地区的研究结论相似。同时高温干旱也应该是阻碍马尾松树种继续向南分布的主要气候限制因素。九岭山采样点海拔高于600 m，温度较修水县城低2．5℃左右(以0．5℃/100 m年平均垂直递减率计算)，蒸发量远小于降水量，全年空气相对湿度较高［18］，即使在7—10月降水相对缺乏的季节，较高的空气相对湿度一方面可能抑制了土壤水分蒸散，使得土壤水分过于饱和进而抑制了马尾松根部的呼吸作用，另一方面较高的空气相对湿度也不利于马尾松的蒸腾作用，从而导致在该时段降水量、相对湿度与马尾松的年轮宽度显著负相关，而较高的温度和较长的日照时数因既可以加速土壤水分蒸散，也能降低空气相对湿度，表现出与马尾松树轮宽度正相关性。乔磊等［16］在江西宜春大岗山地区的相关研究也表明马尾松对7—9月的降水量显著负相关，说明在马尾松中带的赣北地区生长季中晚期的高湿环境对马尾松的径向生长具有一定的抑制作用。

3 结论与展望

1)以九岭山、九连山两地马尾松分别代表的中带和南带马尾松，其树轮宽度均与冬春季 (1—3月)的平均气温显著正相关，进一步验证了在中国东南地区广域范围内利用马尾松树轮宽度重建冬春季平均气温的可行性。生长季末期 (11月)，如若日照时数过长，两地马尾松均可能推迟进入休眠期，从而暴露于低温 (九岭山)或干燥 (九连山)的环境中导致对来年生长不利。

2)九岭山马尾松树轮宽度与上一年气候因子相关性显著程度很高，其所记录的当年气候变化信息很有可能受到上一年气候信号的干扰。在今后在马尾松分布的中心区，利用其树轮宽度重建气候变化时，有必要分析所选用的宽度年表与上一年气候因子的相关性，尽量选用包含当年气候信息较多的年表。此外，九连山马尾松树轮相对九岭山具有更高的晚材率，因而推断其材质密度和机械强度要高于九岭山地区，这可以为两地木材选用提供参考。

3)在马尾松生长季中晚期 (7—10月)，两地气候因子对马尾松的径向生长制约作用均达到显著水平，九连山表现为高温干旱而导致的水分胁迫作用，而九岭山则表现为高湿环境的抑制作用。受全球变暖的影响，九连山这类马尾松分布南界地区高温干旱的程度将继续加剧，从而进一步抑制该地区马尾松的生长，马尾松种群将往北移。而九岭山地区，温度的升高使得空气湿度的相对降低，可能会进一步促进该区域马尾松的生长。

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