台湾乳白蚁种群兵蚁量度长度范围及其分类学意义分析

刘炳荣，钟俊鸿，郭明昉，李志强*，曾文慧，肖 婵

(1.中国科学院华南植物园，广州 510650;2.广东省昆虫研究所，广州 510260;3.中国科学院大学，北京 100049)

白蚁为较原始的完全社会性昆虫，其中鼻白蚁科Rhinotermitidae 的乳白蚁属Coptotermes 是一类可造成严重为害的经济害虫，世界约有71种(Kambhampati ＆ Eggleton，2000)，中国记录有24种(黄复生等，2000)。乳白蚁因缺乏明显的自由衍征，种间非常相似(Holmgren，1913;Szalanski et al.，2003)，因此量度特征成为乳白蚁物种描述与鉴定的重要依据。同时，因量度特征存在变异，也给重要有害白蚁的鉴定工作带来巨大的困难(Kirton，2003;Vargo ＆ Husseneder，2009)。

其中，台湾乳白蚁C.formosanus Shiraki 源于中国现已入侵美国等地(Evans ＆ Grace，2013)，是世界已知为害严重且易被引进和传播蔓延的白蚁物种之一。台湾乳白蚁种群间和群体内的量度特征同样存在变异，而且同一群体内亦有头型的变异(王新国等，2013)，由此导致了一些同物异名现象的出现 (黄复生等，2000;Li et al.，2012)。尽管《中国动物志》第十七卷对我国台湾乳白蚁的异名问题进行了首次大量修订，但是在其量度特征上并未进行相应的整理，同时也缺乏量度特征的统计比较以及其之间稳定性的判别。为了对台湾乳白蚁的鉴定、种群分化以及我国乳白蚁属今后的系统学工作有所帮助，本文基于动物志对台湾乳白蚁的修订，对台湾乳白蚁主要鉴定品级兵蚁的量度特征数据进行了整合，并就台湾乳白蚁11 个中国南部地理种群兵蚁量度特征的变异以及分类学意义作了比较分析。

1 材料与方法

1.1 试验材料

台湾乳白蚁标本采自我国南部7 个省(地区)，共计11 个地理种群，位于台湾、福州、厦门、南昌、赣州、广东、澳门、桂林、北海、海口及三亚等地(图1)。选择群体较大的台湾乳白蚁群体，同一地理种群不同群体之间的距离间隔100 m 以上，采集兵蚁和工蚁，其中每巢白蚁兵蚁至少10头以上，于100%乙醇及75%乙醇中保存。量度特征测量比较分析选择分类学鉴定重要的兵蚁品级。

1.2 试验方法

台湾乳白蚁已修订物种主要量度特征数据的整理，依据《中国动物志》(黄复生等，2000)以及相关物种的原始报道文献(Oshima，1914;平正明，1984、1985;平正明等，1986;夏凯龄和何秀松，1986;何秀松，1992)。台湾乳白蚁标本的鉴定首先依据形态鉴定，同时根据每个群体工蚁COII 基因序列比对分析进行辅助鉴定。不同地理种群的比较，每个地理种群测量6 个群体，每白蚁群体测量6 只兵蚁，共计396 号兵蚁标本。选择头最宽、头长(至上颚基)、上颚长、后颏长、后颏宽、后颏最狭，以及头指数、腰指数等台湾乳白蚁兵蚁重要的头部量度特征作为测量指标，利用SPSS16.0 对不同群体间各主要量度特征的差异进行了单因素方差分析(ANOVA)及多重比较(Duncan)分析，比较不同地理种群主要量度特征之间的差异显著性，并对其进行聚类分析(Cluster Analysis)和主成分分析 (Principal component analysis)。

图1 样本分布图Fig.1 Distribution of sampling sites.

2 结果与分析

2.1 原异名台湾乳白蚁兵蚁主要量度特征数据整合

选择了头最宽、头长(至颚基)、上颚长、前胸背板宽、前胸背板长、后颏长、后颏最宽、后颏最狭及后足胫节长等9 个量度特征，对台湾乳白蚁8 个同物异名的数据，按照传统的量度范围的表示方式进行了整合(见表1)。较之《中国动物志等翅目》记录的量度数据，整合后的各量度特征的上下限的值均有所扩大，特别是下限值。

台湾乳白蚁随着群体的不断成熟，其群体兵蚁的量度数据呈现增大的趋势 (黄复生等，2000)，整合后的数据反映了台湾乳白蚁的同物异名物种主要为其非成熟群体。此外，整合结果也说明，台湾乳白蚁兵蚁所比较的量度特征中，头长(至颚基)的量度变异最大，而后颏最宽和后颏最狭的量度变异较小更为稳定。

2.2 台湾乳白蚁不同地理种群兵蚁头部主要量度特征变异

为了进一步就台湾乳白蚁量度数据进行统计分析，测量了台湾乳白蚁模式标本产地中国台湾及大陆共11 个地理种群66 个群体396 头兵蚁的8 个分类量度指标，统计比较分析结果显示台湾乳白蚁兵蚁在不同地理群体之间，各项头部量度特征均存在显著差异(P＜0.05)(表2)。

表1 台湾乳白蚁同物异名的兵蚁量度值Table 1 The soldier measurements of full synonyms of Coptotermes formosanus Shiraki

利用类平均法对台湾乳白蚁11 个地理种群的量度值构建系统聚类图(见图2)，由聚类结果显示台湾乳白蚁11 个地理种群可分为3 个大的分支，台湾种群和赣州种群与海口种群聚为一支，南昌种群单独聚为一支，余下的其他种群聚为一分支，可见不同地理种群台湾乳白蚁的量度性状变异与地理分布之间没有显著的相关性。

2.3 台湾乳白蚁兵蚁主要量度特征的分类学意义比较

进一步对台湾乳白蚁各项量度特征值进行主成分分析，表3 相关分析表明，台湾乳白蚁兵蚁量度特征中，头最宽、头长(至颚基)和左上颚长3 个特征值的累积量达到了86.6%，反映了绝大部分变异信息，说明其它量度特征对台湾乳白蚁兵蚁外部形态量度变异解释的贡献率则越来越小，相对较稳定，对于台湾乳白蚁更具有分类学意义。

图2 台湾乳白蚁11 个地理种群聚类分析图Fig.2 Cluster dendrogram of C.formosanus from11 populations in China

表2 台湾乳白蚁11 个地理种群兵蚁量度值多重比较Table 2 Comparison of the soldier measurement of 11 pops of Coptotermes.formosanus

表3 台湾乳白蚁量度值主成分分析Table 3 Principal component analysis of soldier measurement of Coptotermes formosanus

3 结论与讨论

乳白蚁这一重要的经济类群，一直备受关注(Vargo ＆ Husseneder，2009)，中国乳白蚁单系性修订，也是今后的一项重要研究任务(李志强等，2009)。现有白蚁分类系统多根据兵蚁建立，兵蚁的量度特征仍是现行白蚁分类描述和鉴别的重要依据。但是，同种乳白蚁不同群体之间、同一群体的不同巢龄及不同生境之间的量度特征存在变异(Huang et al.，2000;Kirton，2005)。本文对我国台湾乳白蚁兵蚁量度特征数据整合的信息以及不同地理种群量度值的分析，也说明台湾乳白蚁兵蚁量度特征种内有差异，但是不同的量度特征性状之间的稳定性不同，头指数、腰指数及后颏最宽、后颏最狭的稳定性较其他量度性状高。

本研究基于兵蚁量度性状变异及聚类分析显示，我国台湾乳白蚁不同地理种群之间的形态变异与地理距离无关，与Fang 等(2008)基于COII基因研究结果一致。但是，有报道认为100 km 以上的地理距离将导致台湾乳白蚁种群产生遗传分化(Vargo et al.，2003)。《中国动物志》所描述的24种乳白蚁中，13种乳白蚁种类(54%)只在模式产地出现，地理阻隔作用明显。现有的结果受到取样量、技术方法的限制，并受到人类日益加剧的经济活动的影响。

目前，白蚁量度特征作为重要的分类性状，仍然不可或缺，加深对这些量度长度范围变异性的认识，无疑是非常重要的。然而，这些量度特征范围的变异也给白蚁的分类和鉴定工作增加了一定的难度，因此，在今后的白蚁系统学研究中必须:1)在运用量度特征的同时，结合白蚁的定性描述特征及内部形态特征进行分类;2)结合利用生物化学的方法如表皮碳氢化合物与兵蚁防御分泌物分析等;3)充分利用分子生物学技术，对现有白蚁物种进行DNA-Barcoding 研究。此外，在新种发表时，除提供传统的形态学特征描述外，还需附带上基因序列特征(Uva et al.，2004)。只有进一步辨别现有白蚁分类特征的分类价值，将形态学分类方法和现代分子生物学技术有机结合起来，才能推动我国白蚁系统学的快速发展。

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