节腹泥蜂族物种多样性及生物学特性研究进展

李晓莉，赵 静，马 丽

(1.潍坊科技学院，山东潍坊 262700;2.云南农业大学植物保护学院，昆明 650201)

节腹泥蜂族 Cercerini 隶属膜翅目Hymenoptera、细腰亚目Apocrita、针尾部Aculeata、蜜蜂总科Apoidea、方头泥蜂科Crabronidae。目前，该族世界已知2 属911种，其中，节腹泥蜂属(Cerceris Latreille，1802)是方头泥蜂科中种类最多的一个属，同时，也是分布最广的属之一。该族种类身体中型大小，部分种类体色绚丽，具红或黄斑。

1 节腹泥蜂族物种多样性研究

节腹泥蜂族分类研究历史悠久，最早定名的属为节腹泥蜂属(Cerceris Latreille，1802)最早定名的种为日本节腹泥蜂Cerceris rybyensis (Linnaeus，1771)。目前，该族分为两个属，即节腹泥蜂属Cerceris Latreille 和Eucerceris Cresson (1865)。其中，节腹泥蜂属有870种，为泥蜂类群中种类数量最多的属之一。Eucerceris 目前世界已知41种，且均分布在新北区，在中国无分布。

根据对节腹泥蜂族分类历史沿革的总结和分析表明(见表1)，1758年至1899年为节腹泥蜂族分类的初级阶段，Smith (1856，1858，1873)、Cameron (1890)、Morawitz (1889)和 Bingham(1897)等学者对节腹泥蜂族进行了大量的种类研究，在此阶段，描述定名了节腹泥蜂属266种，Eucerceris 14种，共计2 个属280种，占已知种类的30.7%。

1900年至1975年为节腹泥蜂族的分类修订阶段。在此期间，Arnold (1951)主要对分布在非洲的节腹泥蜂种类进行了修订，Turner (1912，1917)记述了分布在印度的节腹泥蜂种类，Tsuneki(1968，1970，1971)对分布在澳大利亚、我国内蒙古和台湾以及日本的节腹泥蜂种类进行了研究，Scullen (1939)主要对分布在新北区的Eucerceris进行了修订。另外，还有很多学者对节腹泥蜂作了大量的分类研究工作。在此阶段，定名描述了节腹泥蜂属497种，Eucerceris 25种，共计2 个属522种，占已知种类的57.3%，大多数节腹泥蜂族种类的定名及重新描述都是在这一阶段完成。

1976年至今为节腹泥蜂族的第三个发展阶段。1976年美国学者Bohart and Menke 发表了巨著《世界泥蜂》 (Sphecid Wasps of the World)，将节腹泥蜂族归入大头泥蜂亚科Philanthinae，该族包括2 个属，即节腹泥蜂属Cerceris Latreille 和Eucerceris Cresson。1999年，Melo 发表了关于蜜蜂总科系统发育的分类学研究论文，支持将节腹泥蜂族归入大头泥蜂亚科 Philanthinae。此外，Kazenas (1972，2001)发表了分布在中亚与哈萨克斯坦地区的节腹泥蜂的检索表，Schmidt (2000)发表了分布在欧洲、亚洲北部、阿拉伯北部以及非洲撒哈拉以北地区的节腹泥蜂属的研究论文，Pagliano (2005)发表了分布在意大利的节腹泥蜂的研究论文，对节腹泥蜂的分类研究作出了重要贡献。在此阶段共描述定名109种，占已知种类的12%。目前，世界已知该族2 属911种，分布于世界各大动物地理区。

我国对节腹泥蜂族的物种多样性研究起步较晚，目前仅节腹泥蜂属有分布。近年来我国学者开始整理并记述我国该族的一些种类，如吴燕如等(1996)在《中国经济昆虫志 第52 册，膜翅目:泥蜂科》著作中记述了我国该族1 属26种。李晓莉等(2011)发表了节腹泥蜂属1 新种。目前，中国已知节腹泥蜂属83种，其中，12种仅分布在中国台湾。

表1 世界节腹泥蜂族种类发表年代统计分析表Table 1 The statistics of publication ages of the species on Cercerini in the Word

2 地理分布

本文中列出的世界六大动物地理区划及中国七大动物地理区划均参照章士美等出版的《昆虫地理学概论》 (章士美等，1996)。在标本广泛采集调查及文献系统收集的基础上，对节腹泥蜂族的地理分布进行了系统整理，列制了世界已知节腹泥蜂族属种地理分布统计表(见表2)。

表2 世界已知节腹泥蜂族属种地理分布统计表Table 2 The statistics of geographical distribution of genera and species on Cercerini in the Word

从该族2 个属在世界六大动物地理区系的分布数量来看，种类最多的属为节腹泥蜂属Cerceris，共计870种，该属在古北区分布最多，其次是东洋界和新热带界，新北界分布相对较少，在跨区分布中，新北界和新热带界的节腹泥蜂属数量较多。Eucerceris 只分布在新北界。从分布范围上看，世界六大动物地理区均有分布的只有节腹泥蜂属，许多种类为跨区分布，表明该属种类对环境适应能力较强。若进行结构与功能统一等方面的研究，该属应为较理想的研究对象(刘春菊等，2005)。

目前，我国已知节腹泥蜂属83种，在中国七大动物地理区划中的分布数量由多至少依次为:蒙新区分布44种，华北区分布33种，华南区分布27种，西南区分布25种，东北区分布18种，华中区分布6种，青藏区分布4种;其中，单区分布37种，分别为:蒙新区分布16种，华南区分布6种，华北区分布5种，西南分布4种，东北区分布4种，青藏区分布2种;跨区分布46种，其中跨2 区分布26种，跨3 区分布15种，跨4 区分布2种，跨5 区分布3种(表3)。我国已知节腹泥蜂属种类在世界动物地理区划中，广布种大多分布在古北界和东洋界的区域内，跨古北界和东洋界之间分布的种类较少。

表3 中国已知节腹泥蜂族属种地理分布统计表Table 3 The statistics of geographical distribution of genera and species on Cercerini in China

3 节腹泥蜂族生物学特性

3.1 节腹泥蜂属Cerceris Latreille (1802)的生物学习性

Scullen and Wold (1956)发表了许多分布在北美节腹泥蜂种类的生物学习性的文献综述;Linsley and MacSwain (1956)报道了分布在欧洲、中美、北美和菲律宾的该属一些种类的捕食习性;Evans(1971)发表了该属北美9 个种的生物学观察报告。在亚洲，Tsuneki (1956)做了大量的生物学的研究和综述工作，Pagden (1934)等也对当地种类的生物学做了研究报道。

我国对节腹泥蜂属的生物学特性研究较少。1991年，娄慎修等对分布在山东省平阴县叉突节腹泥蜂Cerceris rufipes evecta Shestakov 的生活史、筑巢及捕猎习性进行了报导，其捕食危害玫瑰、桑、榆、苹果、酸枣等植物的大灰象Sympiezomias velatus (Chevrolet)、大球胸象Piazomias validus Motschulsky 和欧洲方喙象Cleonus piger (Scopoli)。《浙江蜂类志》中记述了我国节腹泥蜂属1 个种，即叉突节腹泥蜂Cerceris rufipes evecta Shestakov 的筑巢习性(何俊华等，2004)。

3.1.1 筑巢习性

节腹泥蜂属的雌性大都喜欢在空旷的含沙粘土或含沙砾粘土的平地上筑巢，巢穴大都靠近泥土路、小路或砖墙、房屋墙壁等区域。巢穴一般呈垂直管道状，同时雌蜂会建造与地面平行的孵化室。该属一些种类的巢穴为垂直的沙土层结构，雌蜂挖掘的巢穴长约25 cm，最深达13 cm，大多数巢穴平均深度约为10-20 cm。该属种类会在旧的巢穴入口重新挖掘新的巢室，在一些环境下，雌性会放弃早先旧巢穴的地道，重新挖掘新的地道(Bohart et al.，1976)。

节腹泥蜂为独居捕猎蜂，雌蜂单独筑巢、捕猎、饲育后代，但少数种类已初具社会行为的现象，如黑突节腹泥蜂Cerceris rubida 的后代则可帮助母代保卫巢穴，并有共巢的报道(Bohart et al.，1976;刘春菊等，2005)。

3.1.2 捕猎

分布在北美的该属种类专性捕食鞘翅目的成虫，如象甲 Curculionidae、吉丁甲Buprestidae、叶甲科 Chrysomelidae、拟步甲Tenebrionidae 和豆象科Bruchuidae 的昆虫;分布在澳大利亚的该属种类捕食金龟子科Scarabaeidae 和叶甲科Chrysomelidae 科昆虫;分布在菲律宾该属种类捕食天牛科Cerambycidae。分布在智利的该属的一些种类捕食瓢甲科Coccinellidae 和象甲科;Pagden 报道了分布在马来群岛的C.bidentula Maidl(1926)主要捕食吉丁甲科的昆虫(Pagden，1934;Bohart et al.，1976)。Tsuneki (1965)报道了分布在欧洲和日本的日本节腹泥蜂C.rybyensis Linnaeus(1771)捕食蜜蜂总科，特别是隧蜂科Halictidae 的昆虫，还在节腹泥蜂属的孵化室中发现了短柄泥蜂科Pemphredonidae、隧蜂科Halictidae 等蜂类，同时，还报道了厚突节腹泥蜂C.adelpha Kohl(1887)的雌性携带短翅泥蜂返回巢穴;当雌蜂捕食猎物时，不会封闭巢穴入口，当它携带猎物返回巢穴时，才会封闭巢穴入口。

3.1.3 储存猎物

雌蜂从巢穴的入口向里建造孵化室或从巢穴最末端的接近巢穴入口处开始，雌蜂挖掘的主要孵化室用来储藏猎物，并一直封闭中间的孵化室;孵化室通常不超过10 个，并且每个孵化室中储藏15-20 头猎物 (Bohart et al.，1976)。Rayment(1947)报道了该属一个孵化室中能储藏40-60头猎物。

3.1.4 天敌

一些双翅目的昆虫，如麻蝇科Sarcophagidae和花蝇科Anthomyiidae 的一些昆虫会进入并破坏节腹泥蜂属的巢穴或追击携带猎物的雌蜂;此外，节腹泥蜂属的一些种类会被青蜂科Chrysididae、蚁蜂科Mutillidae 的昆虫寄生(Bohart et al.，1976)。

3.2 Eucerceris Cresson (1865)的生物学习性

该属只分布在北美地区，目前世界已知41种。Scullen (1939，1968)等报道了该属3 个种的筑巢习性，另外，Scullen and Wold (1969)也总结了该属的捕食记录。该属有些种类的筑巢习性相同，但有些不同。

3.2.1 筑巢习性

该属种类喜欢在有沟渠的斜坡上筑巢，因为这里有疏松的土和坚硬的沙砾层。Linsley and MacSwain (1954) 报道了 E.ruficeps Scullen(1948)喜欢在坚固的沙地上筑巢，会在隧蜂垂直分布的旧巢基础上建筑自己的巢穴，隧蜂科的巢穴被它进一步改进，它会把巢穴入口处用很薄的土塞住，入口以下塞约20-23 cm 深的土。一个侧向的巢穴隧道是距土层以下29-42 cm 处，在孵化室挖好之前，最末端的侧向巢穴隧道被用土塞住，用来储藏猎物(Linsley et al.，1954;Bohart et al.，1976)。

3.2.2 捕猎和储存猎物

该属捕食的猎物主要是象鼻虫的成虫，每个巢穴有4 个孵化室，深28-31 cm，每个孵化室储藏15 头象鼻虫。该属有些种类的孵化室在距地表45-58 cm 处，共有8 个孵化室，每个孵化室中放有20 头已被肢解的象鼻虫(Scullen，1939;Bohart et al.，1976)。E.flavocincta Cresson (1865)挖掘的巢穴很浅，只有12 cm 深，共有4 个孵化室，每个孵化室储藏6-9 头象鼻虫，也有报道该种有6-10 个或更多孵化室，每个孵化室储藏4 头象鼻虫。该种会用一小时的时间捕食并储存猎物，当它离开巢穴捕猎时，不会封闭巢穴入口(Bohart et al.，1976)。

3.2.3 天敌

该属一些种类如E.ruficeps Scullen (1948)的巢穴会遭到寄蝇科Tachinidae、青蜂科Chrysididae等昆虫的破坏 (Scullen，1939;Bohart et al.，1976)。

4 讨论

节腹泥蜂族是一大类捕猎性天敌昆虫，种类多，种群数量大，广泛分布于农、林、果园等多种生态环境中，主要捕猎鞘翅目和膜翅目等昆虫，应注重对该族一些数量大且分布广泛的种类进行保护和利用，使其更好的发挥天敌昆虫的控制作用。

我国横跨古北和东洋两大动物地理区系，古北区与东洋区之间由于在东部缺乏明显的地理阻隔或屏障，形成了一个连续的过渡地带，两大区的种类互相渗透，昆虫种类更加丰富多彩(陈学新，1997)。目前，节腹泥蜂族中的节腹泥蜂属是泥蜂类群中种类最多的一个属，同时，也是分布最广的一个属之一，其物种资源极为丰富，在世界泥蜂区系中占有重要地位。但由于我国对节腹泥蜂族的分类研究起步较晚，且标本采集不够广泛和深入以及节腹泥蜂很多种类鉴定较困难等因素，我国节腹泥蜂还有很大一部分种类有待发掘。

节腹泥蜂的生物学特性多样，在长期的进化过程中，节腹泥蜂形成了自己独特的捕猎行为和对生态环境的适应性，每一个属都有其相对固定的生物学模式，其模式在属内种间差异不大，而在属间有一定差异，族间的模式差异较大，其总的进化趋势是由简单到复杂 (Bohart et al.，1976)。在泥蜂系统发育的研究中，种的生物学特性以及属的生物学模式均是很有价值的信息和证据，对属种生物学的分析研究在归合族和亚科的研究中也具有重要的意义。

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