井冈山自然保护区蛾类多样性及人为干扰的影响

杨立军，张丹丹

(中山大学昆虫学研究所，有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州 510275)

人为干扰对森林生态系统的影响是普遍的，在受到人为干扰的森林群落中，由于生境条件的变化，直接影响了植物群落的组成和多样性。昆虫多样性与植物多样性紧密相关(张红玉和欧晓红，2006;朱慧等，2008)，占鳞翅目种类约90%的蛾类多数是植食性的，显示了与植物更高的相关性。因此在开展井冈山地区生物多样性综合科学考察的过程中，对蛾类的多样性进行调查和研究，以期探讨昆虫对生境干扰的响应，为保护区制定合理的森林管理策略与开展生物多样性保护提供理论依据。

1 研究地自然概况和研究方法

1.1 研究地自然概况

井冈山国家级自然保护区位于江西省西南部，地处湘赣两省交界的罗霄山脉中段，地理坐标为东经114°04'05″-114°16'38″，北纬26°38'39″-26°40'03″。保护区面积20700 hm2，其中核心区4402 hm2，缓冲区3564 hm2，试验区12734 hm2。区内山体陡峭，地形复杂，主峰南风面海拔2120.4 m，也是罗霄山脉的最高峰，最低海拔82 m。气候属于中亚热带湿润季风气候，年平均气温14.2℃，1月平均气温为3.4℃，7月平均气温为23.9℃;气温随海拔的升高而递减，递减率约为0.5-0.7℃/100 m;由于保护区植被类型丰富，森林植被茂密，因此温度的日较差、年较差比较缓和。年平均降水量为1889.8 mm，相对湿度84%，降雨量多集中在春夏季(林英，1990)。

保护区植物资源极其丰富，植被类型复杂多样，植物群落按生态外貌可以分为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶林、竹林、山顶矮林等类型，另外还有人工林和农田的分布(黄志强等，2004;彭子恒等，2008;陈宝明等，2012)。常绿阔叶林是井冈山植被类型的典型代表，在海拔250-1000 m 的地带分布，主要的建群树种由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科、金缕梅科、交让木科、冬青科、野茉莉科等组成 (黄志强等，2004)。

1.2 样地设置

在保护区内按照人为干扰梯度和类型选择了海拔高度相近(300-600 m)的四个蛾类调查样点，分别为主峰、小溪洞、湘洲和罗浮。主要植被类型属于沟谷常绿阔叶林和典型常绿阔叶林，受到的人为干扰方式主要有森林砍伐、人工林栽植和农耕活动等，在受到破坏的林缘和林窗有人工林地，以及农业用地和村庄。

其中，主峰调查点处于保护区的河西垄核心区，几乎未受到人为干扰，森林保持原生状态。植被类型丰富，主要植物有栲Castanopsis fargesii、鹿角栲Castanopsis lamontii、甜槠Castanopsis eyrei、米槠 Castanopsis carlesii、日本杜英 Elaeocarpus japonicus、杜英Elaeocarpus sylvestris、褐毛杜英Elaeocarpus duclouxii、栓叶安 香 Styrax suberifolius、福建柏 Fokienia hodginsii、银木荷Schima argentea、黄樟Cinnamomum porrectum、樟叶泡花树Meliosma squamulata、美丽新木姜子Neolitsea pulchella、黄丹木姜子Litsea elongata、马银花Rhododendron ovatum、油茶Camellia oleifera、细枝柃 Eurya loquaiana、青 冈 Cyclobalanopsis glauca、饭甑青冈Cyclobalanopsis fleuryi、小叶青冈Quercus myrsinaefolia、闽楠Phoebe bournei、红楠Machilus thunbergii、黑叶锥Castanopsis nigrescens、钩锥Castanopsis tibetana、罗浮锥Castanopsis fabri、蕈树Altingia chinensis、乐昌含笑Michelia chapensis、金叶含笑Michelia foveolata、深山含笑Michelia maudiae、木 莲 Manglietia fordiana、罗浮柿Diospyros morrisiana、台湾冬青Ilex formosana、厚皮香 Ternstroemia gymnanthera、猴欢喜 Sloanea sinensis、青榨槭Acer davidii、赤杨叶Alniphyllum fortunei 等。林下覆盖度大，有杜茎山 Maesa japonica、金花树 Blastus dunnianus、针齿铁仔Myrsine semiserrata、铁仔Myrsine africana、里白Diplopterygium glaucum、狗脊Woodwardia japonica、高秆珍珠茅Scleria terrestris、草珊瑚Sarcandra glabra、柃 木 Eurya japonica、杜茎山 Maesa japonica、红毛卷花丹Seorpiopthysus erythrotrichus、箬竹Indocalamus tessellatus、山姜Alpinia japonica、大血藤 Sargentodoxa cuneata、鸡血藤 Millettia dielsiana、流苏子Coptosapelta diffusa、菝葜Smilax china 等(李贞等，2014)。小溪洞调查点位于主峰南麓，属于核心区和缓冲区过渡地带，自然植被与主峰类似，受到轻度人为干扰，人为干扰地段林内有毛竹Phyllostachys pubescens 林斑，与杉木Cunninghamia lanceolata 林和阔叶林混交，有10%左右为阔叶林伴生或纯林，有成片的油茶林。湘洲调查点地处湘州缓冲区，自然植被与主峰类似，林下植被不如主峰样点盖度大，受到中度人为干扰，在人为干扰地段，林内常散生杉木、马尾松Pinus massoniana、赤杨叶、山槐Albizia kalkora 等，人工林面积近30%，有少量农业用地和村落。罗浮调查点位于保护区北部罗浮林场，属于保护区的实验区部分，调查点受到人为干扰严重，约有30%的人工植被，主要包括毛竹林、杉木林和马尾松等，并有占地面积约20%的农业用地稻田，附近有村落(表1)。

表1 调查样点的人为干扰特征Table 1 General disturbed conditions of different sampling sites

1.3 调查方法

采用灯诱法收集蛾类昆虫标本，调查时间为2011年4月-10月，每月在每一样点诱集一晚，调查注意避开月光明亮的夜晚，诱集时间为19∶30-23∶30，诱集灯为250 W 汞灯，灯后悬挂约2 m×2 m 的白色幕布。小型蛾类用指形管扣取，用乙酸乙酯将其杀死，大型蛾类可直接注射微量酒精致死。将收集的蛾类转移到三角纸袋中并带回实验室进行制作、烘干和编号处理，种类鉴定参考资料主要有《中国经济昆虫志(鳞翅目螟蛾科)》第21 册(王平远，1980)，《中国动物志》(朱弘复和王琳瑶，1991;朱弘复和王琳瑶，1996;朱弘复和王琳瑶，1997;薛大勇和朱弘复，1999;陈一心，1999;方承莱，2000;赵仲苓，2003;武春生和方承莱，2003;刘友樵和武春生，2006;韩红香和薛大勇，2011)，《湖南森林昆虫图鉴》 (湖南省林业厅，1992)，《河南昆虫志(鳞翅目:螟蛾总科)》 (李后魂等，2009)，《广东南岭国家级自然保护区蛾类》(王敏和岸田泰则，2011)，《秦岭小蛾类》(李后魂等，2012)等。

1.4 数据处理

物种丰富度(S):物种数。

多度(N):个体数。

相对多度(Ra):Ra=100 Ni/N。

Shannon-Wiener 多样性指数 (H'):H'=-∑PilnPi，Pi=Ni/N，Pi为群落第i种个体数占总个体数的比例，Ni为物种i 的个体数，N 为群落中所有物种个体总数。

Pielou 均匀度指数(J):J=H'/lnS，H'为物种多样性指数，S 为物种数。

Berger-Parker 优势度指数(D):D=Nmax/N，Nmax为优势种的个体数，N 为群落中所有物种个体总数。

Jaccard 相似性系数(CJ):CJ=j/(a +b-j)，j 为两个群落中共有物种数，a、b 分别为群落A、B 所具有的物种数。

2 结果与分析

2.1 人为干扰对蛾类群落及主要科的影响

在主峰、小溪洞、湘洲和罗浮四个调查样点共采集蛾类标本11736 号，隶属于23 科1469种，主峰有22 科779种3294 头，小溪洞22 科636种2912 头，湘洲有22 科629种3561 头，罗浮有17 科431种1969 头(杨立军等，2014)。人为干扰导致蛾类群落构成有较大差别，蛾类科数在轻度和中度人为干扰下没有变化，重度干扰下明显减少;物种数和个体数呈现出随着人为干扰加强而降低的趋势。

不同人为干扰下的蛾类优势科相同，以尺蛾科 Geometridae、夜蛾科 Noctuidae 和螟蛾Pyralidae 的物种数最丰富，螟蛾科、尺蛾科、夜蛾科和苔蛾科Lithosiidae 的个体数最多(杨立军等，2014)。但优势科的相对多度排序有所差别，主峰为尺蛾科(28.08)＞夜蛾科 (21.16)＞螟蛾科(17.79)＞苔蛾科 (12.66);小溪洞为螟蛾科(33.96)＞夜蛾科(19.30)＞尺蛾科(18.27)＞苔蛾科(12.23);湘州为螟蛾科(36.42)＞尺蛾科(17.02) ＞ 夜蛾科 (15.47) ＞ 苔蛾科(14.63);罗浮为苔蛾科 (28.29)＞螟蛾科(27.22)＞尺蛾科(15.80)＞夜蛾科(12.65)。

人为干扰导致蛾类各科呈现不同的变化趋势，本研究仅统计个体数大于400 的科(这些蛾类的总个体数占到蛾类总个体数的94.86%) (表2)。(1)人为干扰导致尺蛾科和夜蛾科物种数和个体数均减少，但是轻度和中度干扰差别不大，重度干扰下物种数和个体数明显减少;(2)毒蛾科物种数和个体数在重度干扰下明显减少;(3)舟蛾科的物种数和个体数在人为干扰样点明显少于无干扰样点;(4)螟蛾科和天蛾科在轻度和中度人为干扰下的物种数和个体数均高于无干扰样点，在重度人为干扰下的物种数和个体数略低于无人为干扰样点;(5)苔蛾科物种丰富度在不同人为干扰强度下差别不大，个体数在中度和重度人为干扰下明显增多;(6)灯蛾科在人为干扰样点较无人为干扰样点物种数增加而个体数减少。

表2 不同调查样点蛾类主要科的物种数和个体数Table 2 Species richness and abundance of chiefly moth families of different sampling sites

2.2 人为干扰下的蛾类群落多样性比较

人为干扰导致蛾类的物种数降低。中度干扰导致蛾类个体数略增加，轻度干扰导致蛾类个体数略降低，重度干扰导致蛾类个体数明显降低(杨立军等，2014)。人为干扰导致蛾类Shannon多样性指数和Pielou 均匀度指数均降低，Shannon多样性指数为主峰(5.8690)＞小溪洞(5.5201)＞湘州(5.0523)＞罗浮(4.9507)，Pielou 均匀度指数排序为主峰(0.8818)＞小溪洞(0.8501)＞罗浮(0.8174)＞湘洲(0.8059)。人为干扰导致Berger-Parker 优势度指数升高，各地排序为湘洲(0.0899)＞罗浮(0.0889)＞小溪洞(0.0453)＞主峰(0.0310)。各指数的变动规律明显:主峰和小溪洞的Shannon 多样性指数和Pielou 均匀度指数差异不大，均明显高于湘州和罗浮，而湘州和罗浮的两个指数值均相近;主峰和小溪洞的Berger-Parker 优势度差异不大，均明显低于湘州和罗浮，而湘州和罗浮的Berger-Parker 优势度相近。

表3 调查样点蛾类多样性比较Table 3 Moth communities diversity of different sampling sites

2.3 人为干扰下蛾类群落多样性的时间动态变化

蛾类群落的物种数和个体数在不同人为干扰样点表现为非常一致的季节性变动规律(图1)，在6月和8月出现两个高峰期，6月高峰期蛾类的物种数和个体数均稍高于8月高峰期。但是各不同干扰样点的蛾类物种数和个体数的变动规律有所差别:6月高峰期中主峰、小溪洞和湘州的蛾类物种数和个体数差异不大，三者与重度干扰的罗浮差别明显;在8月高峰期，未受人为干扰的主峰的蛾类物种数和个体数均明显高于受干扰样点。

Shannon 多样性指数随季节波动较平缓，主峰在6月和8月有两个不明显的峰值，小溪洞在6月略有升高，湘州在8月略有升高，罗浮在5月和8月略有升高。Pielou 均匀度指数随季节变化不明显，四个样点在4-6月的变化有差别，湘州和罗浮在6月最低;在7-10月变化较一致。Berger-Parker 优势度指数的时间变动规律四个样点有所差别，受到干扰地样点的优势度在各月间波动幅度均大于主峰，尤其以干扰最为严重样点罗浮的优势度波动幅度最大。

图1 调查样点蛾类多样性时间动态Fig.1 Monthly variation of diversity indices of moth communities in different sampling sites

2.4 人为干扰下的蛾类群落相似性分析

根据Jaccard 的相似性系数原理，当CJ为0-0.25 时，为极不相似;CJ为0.25-0.50 时，为中等不相似;CJ为0.50-0.75 时，为中等相似;CJ为0.75-1.00 时，为极相似。从表4 可见:各人为干扰样点与主峰的群落相似性水平均较低，并随着干扰强度加大而降低。其中，小溪洞与主峰的相似性最大，为中等不相似，其余各样点之间均为极不相似。

表4 调查样点的相似性系数Table 4 Similarity coefficient of moths communities in different sampling sites

3 结论与讨论

3.1 人为干扰对蛾类群落及主要科的影响

人为干扰影响井冈山自然保护区蛾类群落的构成，严重干扰导致蛾类科数明显降低;物种数和个体数呈现出随着人为干扰加强而降低的趋势;人为干扰导致蛾类各优势科的相对多度存在差异。已有研究表明不同林型蛾类群落组成的变化主要是蛾类各科(或亚科)在不同林型间的变化所导致，即植物的种类和数量决定了以植食性为主的蛾类的物种组成和数量，因而蛾类具有不同的生境取向(黄忠良，2000;王珍等，2012)，井冈山地区的人为干扰直接影响植物种类和数量的变化(如杉木、马尾松、赤杨叶、山槐、毛竹等人工林的栽植和农耕活动的影响)，进而间接影响了蛾类群落构成。

总结人为干扰导致蛾类主要科的物种数和个体数的变化趋势:1)人为干扰导致物种数和个体数降低的有尺蛾科、夜蛾科、毒蛾科和舟蛾科;2)轻度和中度干扰下物种数和个体数增加，重度干扰下物种数和个体数降低的有螟蛾科和天蛾科;3)人为干扰导致灯蛾科物种数增加和苔蛾科个体数增加。这些常见且种类丰富的蛾类多样性在不同地区对干扰的变化规律大体一致，同时也存在一些差异，如美国中东部山地的尺蛾科、舟蛾科和灯蛾科在林间空地的多样性低于其他混交林样地(Burford et al.，1999);北美东部落叶林未砍伐森林的夜蛾科裳夜蛾亚科和舟蛾科丰富度高于伐光林地(Summerville et al.，2004);安第斯山雨林的灯蛾科多样性在演替晚期林中要高于早期演替林和成熟林(Hilt ＆ Fiedler，2005);研究澳大利亚雨林的蛾类群落认为随着人为干扰强度的升高，毒蛾科和尺蛾科的个体数会降低，而灯蛾科、夜蛾科和螟蛾科的个体数会升高 (Kitching et al.，2000)。研究结果的差异与选取蛾类类群较大有一定关系，这些蛾类中不同亚科具有不同食性，植食性类群在喜食乔木或草本、灌木方面亦有差别。另外，蛾类多样性也可能和非生物环境因子有关(Axmacher et al.，2011)。

3.2 人为干扰对蛾类群落多样性的影响

不同强度人为干扰对蛾类群落多样性指数的影响存在差异:Shannon 多样性指数和Pielou 均匀度指数方面:轻度干扰和无干扰差异不大并明显高于中度干扰和重度干扰;Berger-Parker 优势度指数方面:轻度干扰和无干扰差异不大并明显低于中度干扰和重度干扰。由此说明，在井冈山自然保护区轻度干扰对蛾类群落多样性影响较小;中度干扰导致蛾类物种丰富度、Shannon 多样性指数和Pielou 均匀度指数降低，多度和Berger-Parker 优势度升高;重度干扰导致蛾类物种丰富度、多度、Shannon 多样性指数和Pielou 均匀度指数明显降低，Berger-Parker 优势度指数明显升高。

主峰地处自然保护区的核心区，森林生态环境保护较好，加之地形复杂，植物种类丰富，从而使蛾类群落结构复杂多样。受到轻度人为干扰的小溪洞毗邻主峰，天然植被中掺杂少量人工林如毛竹林、杉木林等，灌木及草本植物也比较丰富，没有农业用地和村庄等干扰，蛾类群落多样性水平与主峰相差不大。湘洲的植被中有部分人工林斑块，并毗邻少量农田，森林和农田连接地带草本和灌木植物丰富，蛾类的群落多样性在湘州符合中度干扰理论，干扰能增加环境的异质性，某些蛾类能找到新的生态位，进而增加生物多样性，螟蛾科在湘州的物种丰富度和多度均达到最高，所以虽然中度干扰降低了物种丰富度、Shannon 多样性指数和Pielou 均匀度指数，但是增加了多度，导致Berger-Parker 优势度上升，类似的研究结果如低密度和中等密度的牧羊能够增加德国岩沼泽地蛾类多样性(Rickert et al.，2012)。罗浮人工林较多，农田面积较大，生境破坏程度较高，导致植被多样性大大降低，因此，蛾类群落的物种丰富度、多度、Shannon 多样性指数、Pielou 均匀度指数均大大降低，同时由于人工林和农田的植被单一，存在部分种群数量较大的农、林业害虫，导致蛾类群落优势度较高。

3.3 人为干扰对蛾类群落多样性时间动态的影响

不同人为干扰程度对蛾类群落的物种丰富度和多度的季节性动态规律有所影响，8月较6月表现更为明显，轻度和中度干扰对季节性动态规律影响小于重度干扰。人为干扰对Shannon 多样性指数的时间动态影响较小。Pielou 均匀度指数随季节变化不明显，中度和重度干扰导致Pieleou 均匀度指数在6月最低。受到干扰的Berger-Parker 优势度指数在各月间波动幅度均大于未受干扰样点，尤其以干扰最为严重地区罗浮的优势度波动幅度最大。

3.4 人为干扰下蛾类群落的相似性

各不同人为干扰样点相似性较低，在三个干扰样点中，与主峰的相似性系数从高到低依次为小溪洞、湘州和罗浮，小溪洞与主峰为中等不相似，而其余两样点与主峰为极不相似。说明中度和重度人为干扰导致生境条件变化较大，明显影响蛾类的群落多样性。

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