青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的分布特征

王建林，钟志明，王忠红，余成群，沈振西，张宪洲，胡兴祥，大次卓嘎

(1.西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000；2.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101)

土壤有机碳和磷素是土壤养分的重要组成部分[1]，也是植物生长发育的必需元素[2-4]。土壤碳磷比通常被认为是土壤磷素矿化能力的标志[5-6]。一方面，土壤碳磷比的高低对植物生长发育具有重要影响。如果碳磷比较低，则有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放,促进土壤中有效磷的增加;反之，碳磷比较高，则会出现微生物在分解有机质的过程中存在磷受限,从而与植物存在对土壤无机磷的竞争,不利于植物的生长及NPP的增加。另一方面,NPP的大小以及植物组织中的碳磷比又直接决定了植物体死亡以后枯落物分解进入土壤的量和速率，对生态系统碳素和磷素的平衡具有重要影响。近年来，生态化学计量学的发展为解决上述问题提供了有力的工具，它主要强调活有机体主要组成元素(特别是C、P)的关系。应用化学计量学方法，研究碳磷比的区域分布规律已经成为近年来的研究热点[5]。

青藏高原是地球上最大最高的高原，平均海拔在4000 m以上，东西跨31个经度，南北跨13个纬度，面积约占全国陆地总面积26.8%[6-8]，被誉为地球的“第三极”。高原地势高耸、空气稀薄、太阳辐射强，对亚洲甚至北半球的现代大气环流、气候和碳平衡等均产生了重要影响，也使得高原植被和土壤对气候变化极为敏感，因此它被称为全球变化的敏感区。正是这种独特的地理环境，使得青藏高原高寒草原生态系统在全球变化研究中占有特殊地位，从而也为研究不同地理气候条件下的生态系统结构和功能提供了天然“实验室”。所以该地区一直是全球地学、生态学界等关注的热点地区。

近年来，围绕青藏高原在土壤碳储量[9]、土壤温室气体排放[10]、土壤有机质周转[11]以及土壤氮循环[12]等方面开展了大量的研究工作, 但是目前很少有涉及整个高原面上跨不同植被带(不同自然地带)高寒草原生态系统土壤碳磷比分布的研究报道。为此，本研究试图通过对青藏高原不同植被下高寒草原生态系统土壤碳磷比的研究，以期揭示不同植被-土壤(不同自然地带)内高寒草原土壤碳磷比的空间分布特征，为理解青藏高原对气候变化响应的区域差异提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为青藏高原高寒草原，这里年均温-4～6℃，年均降水量50～500 mm。跨越高山灌丛草甸、山地灌丛草原、山地半荒漠与荒漠、高山草原等4个自然地带。高寒草原植被涉及藏沙蒿(Kobresiatibetica)、 固沙草(Orinusthoroldii)+劲直黄芪(Astragalus)、固沙草-苔草(Carexthibetica)-紫花针茅(Stipapurpurea)、金露梅(Potentillafruticosa)-青藏苔草(Carexmoorcroftii)+紫花针茅、昆仑针茅(Stiparoborowskyi)-窄叶苔草(Carexmontis-everestii)、拉萨小檗(Berberishemsleyana)-紫花针茅+白草(Pennisetumcentrasiaticum)、青藏苔草+紫花针茅、青藏苔草、羽柱针茅(Stipasubsessilifloravar.basiplumosa)-紫花针茅-禾草、紫花针茅+矮火绒草(Leontopodiumnanum)、紫花针茅+藏沙蒿、紫花针茅+垫型蒿草(Kobresialittledalei)、紫花针茅+干生苔草(Carexaridula)、紫花针茅+固沙草、紫花针茅+沙生针茅(Stipaglareosa)、紫花针茅+羽柱针茅、紫花针茅+杂类草、紫花针茅-矮生嵩草(Kobresiahumilis)-苔草和紫花针茅等19个高寒草原草地型[13]。其中：紫花针茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花针茅、羽柱针茅-紫花针茅-禾草、固沙草+劲直黄芪、藏沙蒿、昆仑针茅-窄叶苔草、金露梅-青藏苔草+紫花针茅、紫花针茅-矮生嵩草-苔草、拉萨小檗-紫花针茅+白草等9个草地型属于山地灌丛草原带，紫花针茅+杂类草和青藏苔草+紫花针茅等2个草地型属于高山灌丛草原带，紫花针茅+羽柱针茅、紫花针茅+垫型蒿、紫花针茅+藏沙蒿、紫花针茅+沙生针茅、紫花针茅+固沙草等5个草地型属于山地半荒漠与荒漠带，青藏苔草、紫花针茅、紫花针茅+矮火绒草等3个草地型属于高山草原带。

1.2 样品的采集与分析

2011年7-8月，作者沿黑阿、青藏、新藏公路沿线采集土样，共设置54个采样点,每个采样点重复6个土壤剖面。在采样时，鉴于青藏高原土壤年轻而且发育不完整，发生层不明显，土层较薄，故采用机械取样法采样:0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30～40 cm。采样点位置利用GPS定位，同步记录海拔。在进行定点采集土样的基础上，利用已公开发表的文献中有样点经、纬度信息的13个高山草原土剖面数据[14-19]进行集成分析，所有样点的具体地理位置如图1所示。

1)生物量测定：在每块样地中，随机设1个1 m×1 m样方，先用收获法测定地上生物量后， 再在该样方中随机设1个25 cm×25 cm小样方，挖取该小样方土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm间隔进行分层，将分层的土柱装入80目尼龙袋中，用清水将泥沙冲洗干净后，用镊子拣取所有根系装入布袋中。送回实验室置于80℃的恒温烘箱中烘至恒重，称干重。

2)土样采集与土壤物理性质测定：设1个25 cm×25 cm小样方，挖土壤剖面，剖面深度0～40 cm，用机械采样法采集0～20 cm土样，并用酒精燃烧法同步测定0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm土层的含水量，用环刀法同步测定土壤容重。同时，现场调查每块样地中植物种数、优势种、平均高度和平均盖度。此外，收集各样点相邻气象站的年均气温与年均降水量等气象资料。

3)土壤化学性质测定：将所采土壤样品装入土壤布袋，送回实验室风干后，磨细过1 mm筛，用于土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效钾、土壤pH值、有机质、总有机碳、总碳水化合物、水解性碳、水溶性碳、活性碳、总无机碳等理化指标的测定。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凯氏法，土壤全磷测定采用钼锑抗比色法，土壤全钾和速效钾测定采用原子吸收分光光度法，土壤有机质、总有机碳、总碳水化合物和活性碳用重铬酸钾氧化-外加热法、土壤pH值采用电位法、水解性碳和水溶性碳用蒽酮法、总无机碳用双批未剂滴定法[20]进行测定。

1.3 研究方法

将所有样点0～40 cm土层土壤碳磷比数据采用逆距离权重法(Inverse Distance Weighting,简称IDW)作空间分布图。IDW是一种常用而简便的空间插值方法，它以插值点与样本点间的距离为权重进行加权平均，离插值点越近的样本点赋予的权重越大。设平面上分布一系列离散点，已知其坐标和值为Xi，Yi,Zi(i=1，2，…，n)通过距离加权值求Z点值，则Z值可通过以下公式计算。

式中,Z为待估计的土壤养分栅格值,zi为第i(i=1,2,…,n)个采样点的土壤碳磷比值,n为用于养分插值的采样点个数,di为插值点到第i个采样点的距离。对所有估计的数值采用均方根法进行误差预测，发现估算的误差在模型允许范围之内，表明所估计的插值具有较高的可靠性。

同时，将所有数据采用单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据组间的差异，并借助DPS统计分析软件[21]，基于逐步回归分析法，建立0～40 cm土层土壤碳磷比与地理、气候、植被、土壤物理和化学因子之间的关系方程。

2 结果与分析

2.1 青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比水平分布特征

2.1.1青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比水平分布格局 从图2可以看出，青藏高原高寒草原碳磷比的平均值为24.45，变化幅度为1.05～177.69。空间分布呈现出2个特点。一是整体呈现出西北高东南低的态势；二是呈现出斑块状交错分布的格局。碳磷比的高值区主要集中在藏北高原腹地和喜马拉雅北麓湖盆区，而在通天河流域、马攸木拉山以西以及纳木错湖畔地区则为碳磷比的低值区。

2.1.2青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳磷比水平分布特征 由图3可知，青藏高原高寒草原19个草地型土壤碳磷比的平均值为31.55，变异系数为109.67%。其中，属于山地灌丛草原带的紫花针茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花针茅、羽柱针茅-紫花针茅-禾草、固沙草+劲直黄芪、藏沙蒿、昆仑针茅-窄叶苔草、金露梅-青藏苔草+紫花针茅、紫花针茅-矮生嵩草-苔草、拉萨小檗-紫花针茅+白草等9个草地型土壤的碳磷比分别为103.93，86.70，24.28，15.67，7.89，115.80，19.07，14.33和4.48，平均值为43.57；属于高山灌丛草原带的紫花针茅+杂类草和青藏苔草+紫花针茅等2个草地型土壤的碳磷比分别为18.53和2.68，平均值为10.61；属于山地半荒漠与荒漠带的紫花针茅+羽柱针茅、紫花针茅+垫型蒿、紫花针茅+藏沙蒿、紫花针茅+沙生针茅、紫花针茅+固沙草等5个草地型土壤的碳磷比分别为1.88，9.69，23.01，57.11和1.66，平均值为18.67；属于高山草原带的青藏苔草、紫花针茅、紫花针茅+矮火绒草等3个草地型土壤的碳磷比分别为22.99，29.95和39.78，平均值为30.77。结果显示，青藏高原高寒草原不同草地型土壤的碳磷比差异显著。

2.1.3青藏高原高寒草原不同自然地带土壤碳磷比水平分布特征 在青藏高原地区不同自然地带中，高寒草原生态系统0～40 cm土层碳磷比的水平分布也存在差异(图4)。具体地说，高山草原带土壤碳磷比为(45.4146±18.8350)，而高山灌丛草甸带、山地灌丛草原带和山地半荒漠与荒漠带土壤碳磷比值分别为25.77504，25.53423和15.83735，显著低于高山草原带，且高山灌丛草甸带和山地灌丛草原带之间不存在显著差异。不同自然地带碳磷比为：高山草原带>高山灌丛草甸带>山地灌丛草原带>山地半荒漠与荒漠带。

2.2 青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比垂直分布特征

2.2.1青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳磷比垂直分布特征 从表1可以看出，19个草地型0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm等 4个土层，土壤碳磷比的平均值分别为26.15，33.59，30.33和22.76，表土层(10～20 cm)与底土层(30～40 cm)碳磷比差异显著。在土壤剖面自上而下，可将19个高寒草原草地型土壤碳磷比的变化状况，划分为以下5个类型：

1)低-高-低-高型,包括羽柱针茅-紫花针茅-禾草草地型、紫花针茅+藏沙蒿草地型、紫花针茅-矮生嵩草-苔草草地型等3个草地型。其共同特点是：10～20 cm与0～10 cm土层相比，土壤碳磷比增大；20～30 cm与10～20 cm土层相比，土壤碳磷比减小；30～40 cm与20～30 cm土层相比，土壤碳磷比又增大。0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4个土层间土壤碳磷比均达到显著性差异(P<0.05) (除紫花针茅-矮生嵩草-苔草草地型0～10 cm和10～20 cm之间差异不显著外)。

2)低-高-低型,包括固沙草-苔草-紫花针茅草地型、昆仑针茅-窄叶苔草草地型、青藏苔草草地型、紫花针茅+固沙草草地型、紫花针茅+沙生针茅草地型等5个草地型。其共同特点是：10～20 cm与0～10 cm土层相比，土壤碳磷比增加，0～10 cm与10～20 cm土层间碳磷比达到显著性差异(P<0.05)；30～40 cm与20～30 cm土层相比，土壤碳磷比减小，20～30 cm、30～40 cm 2个土层间除紫花针茅+固沙草草地型差异性不显著外，其余各草地型碳磷比也达到显著性差异(P<0.05)。

图1 青藏高原高寒草原土壤采样点分布图Fig.1 The locations of soil sampling points of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau 1.山地半荒漠与荒漠带Mountain semi-desert and desert zone;2.高山草原带Alpine steppe zone;3.高山灌丛草甸带Alpine shrubby meadow zone;4.山地灌丛草原带Mountain shrubby steppe zone.

图2 青藏高原高寒草原不同草地型C/P水平分布特征Fig.2 C/P distribution characteristics of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau

图3 青藏高原不同草地型土壤C/PFig.3 Soil C/P of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau 1.紫花针茅+固沙草草地型S. purpurea+O. thoroldii；2.紫花针茅+羽柱针茅草地型S. purpurea+S. subsessiliflora var. basiplumosa；3.青藏苔草+紫花针茅草地型C. moorcroftii+S. purpurea；4.拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型B. hemsleyana-S. purpurea+P. centrasiaticum；5.藏沙蒿草草地型K. tibetica；6.紫花针茅+垫型蒿草草地型S. purpurea+K. littledalei；7.紫花针茅-矮生嵩草-苔草草地型S. purpurea-L. nanum-C. thibetica；8.固沙草+劲直黄芪草地型O. thoroldii+Astragalus；9.紫花针茅+杂类草草地型S. purpurea+weeds；10.金露梅-青藏苔草+紫花针茅草地型P. fruticosa-C. moorcroftii+S. purpurea；11.青藏苔草草地型C. moorcroftii；12.紫花针茅+藏沙蒿草草地型S. purpurea+K. tibetica；13.羽柱针茅-紫花针茅-禾草草地型S. subsessiliflora-S. purpurea var. purpurea-Gramineous forage grasses；14.紫花针茅草地型S. purpurea；15.紫花针茅+矮火绒草草地型S. purpurea+L. nanum；16.紫花针茅+沙生针茅草地型S. purpurea+S. glareosa；17.固沙草-苔草-紫花针茅草地型O. thoroldii-C. thibetica-S. purpurea；18.紫花针茅+干生苔草草地型S. purpurea+C. aridula；19.昆仑针茅-窄叶苔草草地型S. roborowskyi-C. montis-everestii.

图4 青藏高原不同自然地带土壤C/PFig.4 Soil C/P of different natural transects in Qinghai-Tibetan Plateau 1.山地半荒漠与荒漠地带Mountain semi-desert and desert zone;2.山地灌丛草原带Mountain shrubby steppe zone;3.高山灌丛草甸带Alpine shrubby meadow zone;4.高山草原带Alpine steppe zone.

3)高-低-高-低型,包括紫花针茅+矮火绒草草地型、紫花针茅+垫型蒿草草地型、紫花针茅+干生苔草草地型等3个草地型。其共同特点是：10～20 cm与0～10 cm土层相比，土壤碳磷比减小；20～30 cm与10～20 cm土层相比，碳磷比增大；30～40 cm与20～30 cm土层相比，土壤碳磷比减小。0～20 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4个土层间碳磷比均达到极显著差异(P<0.01)(除紫花针茅+垫型蒿草草地型0～10 cm、20～30 cm和紫花针茅+干生苔草草地型0～10 cm、10～20 cm土层间不显著外)。

4)高-低-高型,包括固沙草+劲直黄芪草地型、拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型、青藏苔草+紫花针茅草地型、紫花针茅草地型等4个草地型。其共同特点是：10～20 cm与0～10 cm土层相比，土壤碳磷比减小；30～40 cm与20～30 cm土层相比，碳磷比又增大。0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4个土层间碳磷比均达到显著性差异(P<0.05，P<0.01)(除拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型10～20 cm和20～30 cm和青藏苔草+紫花针茅草地型20～30 cm和30～40 cm 2个土层间差异不显著外)。

5)由高到低型,包括藏沙蒿草地型、金露梅-青藏苔草+紫花针茅草地型、紫花针茅+羽柱针茅草地型、紫花针茅+杂类草草地型等4个草地型。其特点是：随着土层深度的增加，碳磷比逐渐减小，0～10 cm土层的碳磷比在13.0以上，而10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm土层的碳磷比平均为0.0599，仅分别为0～10 cm土壤的84.15%、75.52%和62.04%。各土层间碳磷比达到显著性差异(P<0.05)。

表1 不同草地型0～40 cm土层内土壤碳磷比Table 1 The soil C/P among depths from 0 to 40 cm of different grassland types

2.2.2青藏高原高寒草原不同自然地带土壤碳磷比垂直分布特征 从表2可以看出，在土壤剖面自上而下，4个自然植被带碳磷比分布也呈现不同的特征。其中：高山草原植被带中，10～20 cm与0～10 cm土层相比，碳磷比增大；20～30 cm与10～20 cm土层相比，土壤碳磷比减小；30～40 cm与20～30 cm土层相比，碳磷比又增大，各土层间碳磷比达到显著性(P<0.05)差异。

高山灌丛草甸植被带中，随着土层深度的增加，碳磷比逐渐减小，各土层间达到显著性(P<0.05)差异。0～10 cm和10～20 cm土层的碳磷比都在28.50以上，而20～30 cm和30～40 cm土层的碳磷比均在21.50以下，仅分别占0～10 cm土层的71.87%和62.51%。

山地半荒漠与荒漠植被带中，20～30 cm与0～10 cm、10～20 cm土层相比，土壤碳磷比逐渐增加。其中：0～10 cm与20～30 cm土层间碳磷比的差异达到显著性(P<0.05)差异；30～40 cm与20～30 cm土层相比，土壤碳磷比减小，20～30 cm、30～40 cm 2个土层间碳磷比也达到显著性(P<0.05)差异。

山地灌丛草原植被带中，随着土层深度的增加，碳磷比逐渐减小。0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土层的碳磷比都在26.50以上，而30～40 cm土层的碳磷比却在18.50以下，仅分别为0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土层的62.94%、65.95%和68.75%。

表2 不同自然地带0～40 cm土层内土壤碳磷比Table 2 The soil C/P among depths from 0 to 40 cm of different natural transects

2.3 青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比与环境因子的关系

2.3.1土壤碳磷比与地理因子的关系 基于逐步回归分析法，建立土壤碳磷比与地理纬度(X1)、地理经度(X2)、海拔(X3)地理因子的关系方程如下:

Y=-220.6421+3.6703X1+2.0821X2-0.0101X3

(N=54，R=0.2381，R1=0.1233，R2=0.2246，R3=-0.0657)

(1)

从式(1)可以看出，土壤碳磷比(Y)与地理纬度(X1)、地理经度(X2)呈正相关关系，而与海拔(X3)呈负相关关系。根据标准误差检验,该回归方程未通过P=0.05水平的显著性检验。表明，土壤碳磷比随着地理纬度和地理经度的增大以及海拔的降低而增加。同时也表明，地理因子对土壤碳磷比的影响未达到显著性水平(P<0.05)。

2.3.2土壤碳磷比与气候因子的关系 基于逐步回归分析法，建立土壤碳磷比与日照时数(X1)、年均气温(X2)、最冷月均气温(X3)、年均最暖月均气温(X4)、≥0℃积温(X5)、≥5℃积温(X6)、≥10℃积温(X7)、年均降水量(X8)、6-9月降水率(X9)、年均蒸发量(X10)、年均相对湿度(X11)等气候因子的关系方程如下:

基于优化支持向量机的小麦最低收购价预测…………谢申汝 叶生波 王学梅 何红霞 钱彬彬 杨宝华 (1-68)

Y=196.0990+4.8932X3+0.0458X6-0.0792X7-2.894X11(N=54，R=0.4676*，R3=0.1594，R6=0.1796，R7=-0.3185*，R11=-0.3779**)

(2)

从式(2)可以看出，影响土壤碳磷比(Y)的主要气候因子是最冷月均气温(X3)、≥5℃积温(X6)、≥10℃积温(X7)、年均相对湿度(X11)，而年均日照时数(X1)、年均气温(X2)、最暖月均气温(X4)、≥0℃积温(X5)、年均降水量(X8)、6-9月降水率(X9)、年均蒸发量(X10)的影响则很小。同时从式(2)还可以看出，土壤碳磷比与≥10℃积温、年均相对湿度的偏相关系数均达到极显著差异水平，但是与最冷月均气温、≥5℃积温的偏相关关系未达到显著性差异(P<0.05)。根据标准误差检验,该回归方程通过了P=0.05水平的显著性检验。表明，影响青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的主要气候因子是最冷月均气温、≥5℃积温、≥10℃积温和年均相对湿度。其中：≥10℃积温、年均相对湿度的影响尤为显著，土壤碳磷比随着≥10℃积温的减少、年均相对湿度的降低而显著增加。也表明，气候因子对土壤碳磷比的影响达到显著性水平(P<0.05)。

2.3.3土壤碳磷比与植被因子的关系 基于逐步回归分析法，建立土壤碳磷比与0～10 cm地下生物量(X1)、10～20 cm地下生物量(X2)、20～30 cm地下生物量(X3)、30～40 cm地下生物量(X4)、地上生物量(X5)、植被盖度(X6)、植被高度(X7)等植被因子的数学模型：

Y=0.7712-0.0162X2+0.0831X6+0.6162X7(N=54，R=0.3833，R2=-0.1524，R6=0.2261，R7=0.2388)

(3)

从式(3)可以看出，影响土壤碳磷比(Y)的主要植被因子是10～20 cm地下生物量(X2)、植被盖度(X6)、植被高度(X7)，而0～10 cm地下生物量(X1)、20～30 cm地下生物量(X3)、30～40 cm地下生物量(X4)、地上生物量(X5)等其他植被因子则对土壤碳磷比无明显影响。根据标准误差检验,该回归方程通过了P=0.05水平的显著性检验。表明影响青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量、植被盖度和植被高度，土壤碳磷比随着10～20 cm地下生物量的减小和植被盖度与植被高度的增加而增加。同时也表明，植被因子对土壤碳磷比的影响达到显著性水平(P<0.05)。

2.3.4土壤碳磷比与土壤物理因子的关系 基于逐步回归分析法，建立土壤碳磷比与0～10 cm土壤容重(X1)、10～20 cm土壤容重(X2)、20～30 cm土壤容重(X3)、30～40 cm土壤容重(X4)、0～10 cm土壤含水量(X5)、10～20 cm土壤含水量(X6)、20～30 cm土壤含水量(X7)、30～40 cm土壤含水量(X8)等土壤物理因子的数学模型：

Y=-4.4464-121.1775X1+125.2729X3-2.8996X5+3.8811X6+1.5448X8(N=54，R=0.5738**，R1=-0.4373**，R3=0.4507**，R5=-0.3197*，R6=0.3689**，R8=0.2469)

(4)

从式(4)可以看出，影响土壤碳磷比(Y)的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重(X1)、20～30 cm土壤容重(X3)、0～10 cm土壤含水量(X5)、10～20 cm土壤含水量(X6)、30～40 cm土壤含水量(X8),而10～20 cm土壤容重(X2)、30～40 cm土壤容重(X4)、20～30 cm土壤含水量(X7)等其他土壤物理因子则对土壤碳磷比无明显影响。同时从式(4)还可看出，土壤碳磷比与0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量的偏相关系数均达到0.01或0.05水平的显著性差异，而与30～40 cm土壤含水量的偏相关系数未达到P=0.05水平的显著性差异。根据标准误差检验，土壤碳磷比与土壤物理因子的关系方程通过了P=0.01水平的显著性检验。表明影响青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量。其中0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量的影响尤为显著，土壤碳磷比随着0～10 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量的减小和20～30 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量的增加而显著增加。也表明土壤物理因子对土壤碳磷比的影响达到极显著水平(P<0.01)。

2.3.5土壤碳磷比与土壤化学因子的关系 基于逐步回归分析法，建立土壤碳磷比与土壤pH(X1)、土壤全氮(X2)、速效钾(X3)、速效氮(X4)、全钾(X5)、有机质(X6)、总有机碳(X7)、总碳水化合物(X8)、水解性碳(X9)、水溶性碳(X10)、活性碳(X11)、胡富总碳(X12)、HCO3-(X13)等土壤化学因子的数学模型：

Y=43.0959+0.0424X2-0.5160X3-70.2288X5-197.5961X6-46.2254X7-87529.8817X8+150939.2918X9-188.3847X10+422.4911X13(N=54，R=0.8906**，R2=0.2659，R3=-0.3484*，R5=-0.2202，R6=-0.6488**，R7=-0.4145**，R8=-0.2442，R9= 0.2443，R10=-0.5723**，R13= 0.3364*)

(5)

从式(5)可以看出，影响土壤碳磷比(Y)的主要土壤化学因子是土壤全氮(X2)、速效钾(X3)、全钾(X5)、有机质(X6)、总有机碳(X7)、总碳水化合物(X8)、水解性碳(X9)、水溶性碳(X10)和HCO3-(X13)，而土壤pH(X1)、速效氮(X4)、活性碳(X11)、胡富总碳(X12)等其他土壤化学因子则对土壤碳磷比无明显影响。同时从式(5)还可看出，土壤碳磷比与速效钾、有机质、总有机碳、水溶性碳、HCO3-的偏相关系数均达到P=0.05或0.01水平的显著性差异，而与土壤全氮、总碳水化合物、水解性碳的偏相关系数未达到P=0.05水平的显著性差异。根据标准误差检验，土壤碳磷比与土壤化学因子的关系方程通过了P=0.01水平的显著性检验。表明，影响青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的主要土壤化学因子是土壤全氮、速效钾、全钾、有机质、总有机碳、总碳水化合物、水溶性碳、水解性碳和HCO3-含量。其中：速效钾、有机质、总有机碳、水溶性碳、HCO3-对土壤碳磷比的影响尤为显著。土壤碳磷比随着速效钾、有机质、总有机碳、水溶性碳含量的减小和HCO3-含量的增大而显著增加。也表明，土壤化学因子对土壤碳磷比的影响达到极显著水平(P<0.01)。

3 结论与讨论

土壤碳磷比(C/P)是有机质或其他成分中碳素与磷素总质量的比值,是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标[22]。土壤C/P主要受区域水热条件和成土作用特征的控制,由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活动的影响,土壤碳磷总量变化很大,使得土壤C/P的空间变异性较大。不同研究发现美国爱荷华州、巴西、苏格兰、新西兰和印度土壤有机质的C/P分别为110.00、161.67、86.92、58.80和66.67。通常认为，土壤的物理结构、化学性质和厚度会对C/P产生一定影响，例如磷的有效性是由土壤有机质的分解速率确定的,较低的C/P是磷有效性高的一个指标[22]。

本研究结果表明，在水平方向上，土壤碳磷比呈现出西北高东南低的总体态势和斑块状交错分布的格局，土壤碳磷比的高值区主要集中在藏北高原腹地和喜马拉雅北麓湖盆区，不同草地型和不同自然地带土壤碳磷比差异显著；土壤剖面自上而下，不同草地型碳磷比可分为低-高-低-高型、低-高-低型、高-低-高-低型、高-低-高型和由高到低型等5个类型。表土层(0～10 cm)土壤碳磷比与底土层(30～40 cm)土壤碳磷比差异显著。这一研究结果与青藏高原放牧高寒草甸土壤碳磷比低-高-低[23]、东祁连山高寒嵩草草地土壤碳磷比高-低-高型[7,24]的研究结果一致。但是，青藏高原高寒草原生态系统土壤剖面自上而下碳磷比的分布类型较这些土壤更为丰富。造成这一现象的原因可能与青藏高原独特的地貌结构和大气环流条件下所形成的多样化的植被类型有关，也可能与环境因素影响青藏高原高寒草原生态系统土壤中有机质积累以及微生物活性有关。

本研究结果也表明，土壤碳磷比与植被盖度、植被高度、20～30 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量、HCO3-含量呈显著正相关关系，而与≥10℃积温、年均相对湿度、10～20 cm地下生物量、0～10 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、速效钾、有机质、总有机碳、水溶性碳含量呈显著负相关关系。这一研究结果与呼伦贝尔草地植物群落碳磷比随经度梯度升高而显著增加[25]，吉林长白山温带针阔混交林、广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林、云南西双版纳热带季雨林植物叶片的碳磷比与月平均气温呈负相关关系[26], 黄土高原植物叶片碳磷比与年均降水不相关[27]，闽江河口不同河段湿地土壤碳磷比与土壤水分含量呈显著正相关的研究结果相同，而与随着向赤道接近,森林叶碳磷比会增加[28]、北京及周边地区植物叶碳磷比与海拔呈正相关、与气候因子(年均温度/降水量/日照时数)呈正相关[29-36]的研究结果相反，其原因尚不清楚，有待今后进一步深入研究。

表3 青藏高原高寒草原生态系统和其他地区土壤碳磷比值Tables 3 Soil C/P of alpine steppe ecosystem in Qinghai-Tibetan Plateau and that of transects in other area

本研究结果还表明(表3)，青藏高原高寒草原生态系统19个草地型C/P的平均值和4个自然地带C/P的平均值高于苏北潮滩湿地、滇东北荒草地和青海封育芨芨草原，但低于青海高寒草甸、东祁连山高寒嵩草草地、黑龙江省草甸草原、黄土高原天然长芒草草地、闽江河口湿地、东北农田温带针阔混交林、热带季雨林和亚热带常绿阔叶林。表明，无论青藏高原高寒草原生态系统19个草地型，还是4个自然地带C/P的平均值在我国各类生态系统中处于较低水平。另据我们研究，青藏高原高寒草原生态系统土壤磷在我国各类生态系统中处于较低水平(未报道)。说明，青藏高原高寒草原生态系统土壤虽然C/P和磷在我国各类生态系统中处于较低水平，但是磷的有效性是较高的。也说明，虽然在青藏高原较为寒冷的气候条件下，土壤微生物的繁殖速度受到限制，但是微生物在矿化土壤有机质中释放磷的潜力却较大。其原因尚不清楚，有待今后进一步深入研究。